As sementes de <i>Eugenia</i> spp. (Myrtaceae) e seus novos conceitos sobre propagação

Amorim, Isabela Pedroni; Silva, João Paulo Naldi; Barbedo, Claudio José

doi:10.1590/2236-8906-29/2020

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Artigo Especial de Sementes • Hoehnea 47 • 2020 • https://doi.org/10.1590/2236-8906-29/2020 copiar

As sementes de Eugenia spp. (Myrtaceae) e seus novos conceitos sobre propagação

Eugenia spp. (Myrtaceae) seeds and their new concepts about propagation

Autoria SCIMAGO INSTITUTIONS RANKINGS

RESUMO

O comportamento padrão esperado para as sementes, seja por leigos ou mesmo especialistas no assunto, é o de uma estrutura seca que, colocada em meio com suficiente disponibilidade de água, germina e produz uma nova planta, preservando a espécie. Contudo, há um gigantesco número de espécies que possuem sementes com comportamento totalmente diferente. Sementes que não podem sequer serem secas, denominadas recalcitrantes, são dispersas úmidas no meio e, ao longo da evolução das espécies, desenvolveram sistemas alternativos àqueles padrões esperados. Nesta revisão, procuramos demonstrar um dos mais complexos e interessantes sistemas de preservação de espécies com sementes recalcitrantes, nas espécies do gênero Eugenia, da família Myrtaceae. São abordados tanto a capacidade em regenerar embriões a partir de tecidos cotiledonares, quanto o controle extremamente eficiente em não desperdiçar material de reserva, evitando germinações simultâneas na mesma semente. Neste controle parecem estar envolvidas as espécies reativas de oxigênio (EROs), que também são revistas neste artigo.

Palavras-chave:
espécies reativas de oxigênio; estratégia ecológica; sementes recalcitrantes

Autoria

Isabela Pedroni Amorim

Instituto de Botânica, Núcleo de Pesquisa em Sementes, Avenida Miguel Stéfano, 3687, 04301-012 São Paulo, SP, BrasilInstituto de BotânicaBrasilSão Paulo, SP, BrasilInstituto de Botânica, Núcleo de Pesquisa em Sementes, Avenida Miguel Stéfano, 3687, 04301-012 São Paulo, SP, Brasil

https://orcid.org/0000-0002-4535-5652

João Paulo Naldi Silva

Instituto Butantan, Núcleo Estratégico de Venenos e Antivenenos, Biotério de Artrópodes, Avenida Vital Brazil, 1500, 05503-900 São Paulo, SP, BrasilInstituto ButantanBrasilSão Paulo, SP, BrasilInstituto Butantan, Núcleo Estratégico de Venenos e Antivenenos, Biotério de Artrópodes, Avenida Vital Brazil, 1500, 05503-900 São Paulo, SP, Brasil

https://orcid.org/0000-0003-4480-955X

Claudio José Barbedo ³3Autor para correspondência: cjbarbedo@yahoo.com.br

https://orcid.org/0000-0002-4417-7495

3Autor para correspondência: cjbarbedo@yahoo.com.br

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Figuras

Figuras (6)

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Figura 1
Frutos de espécies de Myrtaceae. a. Eugenia cerasiflora Miq. - guamirim. b. Campomanesia phaea (O.Berg) Landrum - cambuci, c. Eugenia involucrata DC. - cereja do Rio Grande, d. Eugenia uniflora L. - pitanga, e. Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg. - jabuticaba, f. Eugenia pyriformis Cambess. - uvaia.

Figure 1
Fruits of Myrtaceae species. a. Eugenia cerasiflora Miq. - guamirim, b. Campomanesia phaea (O. Berg.) Landrum - cambuci. c. Eugenia involucrata DC. - cherry of Rio Grande. d. Eugenia uniflora L. - Suriname cherry. e. Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg.- jabuticaba. f. Eugenia pyriformis Cambess. - uvaia.

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Figura 2
Sementes de Eugenia dysenterica DC. (cagaita) fragmentadas e germinando. a. duas metades da mesma semente, cada uma produzindo uma plântula normal. b-d. produção de uma plântula a partir de tecidos da raiz. Note, em d, a origem da raiz, a partir do centro do tecido cotiledonar. Escala = 1 cm.

Figure 2
Fragmented Eugenia dysenterica DC. (cagaita) seeds germinating. a. two parts of the same seed, each producing a normal seedling. b-d. production of a seedling from root tissues. Note, in d, the root origin, from the center of the cotyledon tissue. Scale = 1 cm.

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Figura 3
Duas sementes de Eugenia brasiliensis Lam. fracionadas longitudinalmente ao meio, com suas frações produzindo plântulas normais.

Figure 3
Two seeds of Eugenia brasiliensis Lam. cut longitudinally in two parts, each part producing its normal seedling.

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Figura 4
Sementes de Eugenia involucrata DC. fracionadas ao meio, evidenciando, da esquerda para a direita, o escurecimento das faces expostas ao ar.

Figure 4
Eugenia involucrata DC. seeds fractioned in half, showing, from left to right, the darkening of the faces exposed to the air.

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Figura 5
Representação esquemática do diagrama molecular de orbitais para o estado fundamental do oxigênio molecular (³O₂), oxigênio singleto (¹O₂), radical ânion superóxido (^-O₂), peróxido de hidrogênio (H₂O₂) e radical hidroxila (HO●), baseado na predição da geometria molecular de cada composto. O sentido de giro das esferas representa o spin. Apenas o orbital 2p e os elétrons de valência estão indicados. σ: orbital σ ligante. σ*: orbital σ anti-ligante. π: orbital π ligante. π*: orbital π anti-ligante. n: orbital não-ligante. Para maiores detalhes, consultar Barbedo et al. (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236.. Reproduzido de Barbedo & Santos Junior (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236., com autorização.

Figure 5
Schematic representation of the molecular orbital diagram for the ground state of the molecular oxygen (³O₂), singlet oxygen (¹O₂), superoxide anion radical (^-O₂), hydrogen peroxide (H₂O₂) and hydroxyl radical (HO●), based on the prediction of the molecular geometry of each compound. The direction of rotation of the spheres represents the spin. Only the 2p orbital and valence electrons are indicated. σ: orbital σ ligand. σ*: orbital σ anti-ligand. π: orbital π ligand. π*: anti-ligand π orbital. n: non-binding orbital. For further details, see Barbedo et al. (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236.. Duplicated from Barbedo & Santos Junior (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236., with authorization.

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Figura 6
Via univalente da redução do Oxigênio molecular e formação de espécies reativas de oxigênio (EROs). Em A, há a redução completa e estável do oxigênio à água. Em B, um ambiente rico em oxigênio e elétrons livres favorece a formação do radical ânion superóxido, além de promover a geração de peróxido de hidrogênio (em C), que não é um radical livre, mas está na via de formação do radical mais reativo existente, o radical hidroxila (em D e E). Adaptado de Halliwell & Gutteridge (2007). Reproduzido de Barbedo & Santos Junior (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236., com autorização.

Figure 6
Univalent reduction pathway of molecular oxygen and formation of reactive oxygen species (ROS). In A, there is a complete and stable reduction of oxygen to water. In B, an environment rich in oxygen and free electrons favors the formation of the superoxide anion radical, in addition to promoting the generation of hydrogen peroxide (in C), which is not a free radical, but it is substrate for the pathway of the most reactive radical in existence, the hydroxyl radical (in D and E). Adapted from Halliwell & Gutteridge (2007). Duplicated from Barbedo & Santos Junior (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236., with authorization.

Figura 1 Frutos de espécies de Myrtaceae. a. Eugenia cerasiflora Miq. - guamirim. b. Campomanesia phaea (O.Berg) Landrum - cambuci, c. Eugenia involucrata DC. - cereja do Rio Grande, d. Eugenia uniflora L. - pitanga, e. Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg. - jabuticaba, f. Eugenia pyriformis Cambess. - uvaia.
Figure 1 Fruits of Myrtaceae species. a. Eugenia cerasiflora Miq. - guamirim, b. Campomanesia phaea (O. Berg.) Landrum - cambuci. c. Eugenia involucrata DC. - cherry of Rio Grande. d. Eugenia uniflora L. - Suriname cherry. e. Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg.- jabuticaba. f. Eugenia pyriformis Cambess. - uvaia.

Figura 2 Sementes de Eugenia dysenterica DC. (cagaita) fragmentadas e germinando. a. duas metades da mesma semente, cada uma produzindo uma plântula normal. b-d. produção de uma plântula a partir de tecidos da raiz. Note, em d, a origem da raiz, a partir do centro do tecido cotiledonar. Escala = 1 cm.
Figure 2 Fragmented Eugenia dysenterica DC. (cagaita) seeds germinating. a. two parts of the same seed, each producing a normal seedling. b-d. production of a seedling from root tissues. Note, in d, the root origin, from the center of the cotyledon tissue. Scale = 1 cm.

Figura 3 Duas sementes de Eugenia brasiliensis Lam. fracionadas longitudinalmente ao meio, com suas frações produzindo plântulas normais.
Figure 3 Two seeds of Eugenia brasiliensis Lam. cut longitudinally in two parts, each part producing its normal seedling.

Figura 4 Sementes de Eugenia involucrata DC. fracionadas ao meio, evidenciando, da esquerda para a direita, o escurecimento das faces expostas ao ar.
Figure 4 Eugenia involucrata DC. seeds fractioned in half, showing, from left to right, the darkening of the faces exposed to the air.

Figura 5 Representação esquemática do diagrama molecular de orbitais para o estado fundamental do oxigênio molecular (³O₂), oxigênio singleto (¹O₂), radical ânion superóxido (^-O₂), peróxido de hidrogênio (H₂O₂) e radical hidroxila (HO●), baseado na predição da geometria molecular de cada composto. O sentido de giro das esferas representa o spin. Apenas o orbital 2p e os elétrons de valência estão indicados. σ: orbital σ ligante. σ: orbital σ anti-ligante. π: orbital π ligante. π: orbital π anti-ligante. n: orbital não-ligante. Para maiores detalhes, consultar **Barbedo et al. (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236.. Reproduzido de Barbedo & Santos Junior (2018)**Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236., com autorização.
Figure 5 Schematic representation of the molecular orbital diagram for the ground state of the molecular oxygen (³O₂), singlet oxygen (¹O₂), superoxide anion radical (^-O₂), hydrogen peroxide (H₂O₂) and hydroxyl radical (HO●), based on the prediction of the molecular geometry of each compound. The direction of rotation of the spheres represents the spin. Only the 2p orbital and valence electrons are indicated. σ: orbital σ ligand. σ: orbital σ anti-ligand. π: orbital π ligand. π: anti-ligand π orbital. n: non-binding orbital. For further details, see **Barbedo et al. (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236.. Duplicated from Barbedo & Santos Junior (2018)**Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236., with authorization.

Figura 6 Via univalente da redução do Oxigênio molecular e formação de espécies reativas de oxigênio (EROs). Em A, há a redução completa e estável do oxigênio à água. Em B, um ambiente rico em oxigênio e elétrons livres favorece a formação do radical ânion superóxido, além de promover a geração de peróxido de hidrogênio (em C), que não é um radical livre, mas está na via de formação do radical mais reativo existente, o radical hidroxila (em D e E). Adaptado de Halliwell & Gutteridge (2007). Reproduzido de Barbedo & Santos Junior (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236., com autorização.
Figure 6 Univalent reduction pathway of molecular oxygen and formation of reactive oxygen species (ROS). In A, there is a complete and stable reduction of oxygen to water. In B, an environment rich in oxygen and free electrons favors the formation of the superoxide anion radical, in addition to promoting the generation of hydrogen peroxide (in C), which is not a free radical, but it is substrate for the pathway of the most reactive radical in existence, the hydroxyl radical (in D and E). Adapted from Halliwell & Gutteridge (2007). Duplicated from Barbedo & Santos Junior (2018)Barbedo, C.J. 2018. A new approach towards the so-called recalcitrant seeds. Journal of Seed Science 40: 221-236., with authorization.

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[1] 3Autor para correspondência: cjbarbedo@yahoo.com.br