Abstract We evaluated the phenology and reproductive phenological diversity of three sympatric species of Miconia in a gallery forest in the Chapada Diamantina mountains, Bahia, Brazil. The reproductive phenophases (bud, flower, immature fruit, and mature fruit) of M. alborufescens (N=38), M. holosericea (N=46), and M. prasina (N=44) were evaluated monthly, between June/2008 and June/2015. The Fournier index was used to assess the intensities of the reproductive phenophases; synchrony and seasonality were analyzed using circular statistics and the Rayleigh (Z) test. The Frideman and Wilcoxon tests were used to verify interannual variations in phenological patterns. Reproductive phenological diversity was measured by calculating the Shannon-Wiener index; ANOVA tested possible differences in the means of diversity among the different years. The reproductive phenophases of the studied Miconia species occurred sequentially (M. alborufescens, then M. holoserica, followed by M. prasina), in the transition between the dry and rainy seasons, with little overlap between them. In general, the species showed seasonal and synchronic phenological patterns, with some variations that coincided with El Niño and/or La Niña events, e.g., demonstrating changes in the periodicity, synchrony, and intensity of their phenophases. The intensity of fruiting, for example, showed increases during La Niña years. Reproductive phenological diversity appears to respond to climate changes resulting from El Niño events and periods of prolonged drought, with high Shannon-Wiener index values. The results also suggest that the effects of global climatic phenomena (El Niño and La Niña) that alter regional climatic seasonality can also cause variations in the reproductive phenological rhythms of the Miconia species studied.

Resumo Neste estudo, avaliamos a fenologia e a diversidade fenológica reprodutiva de três espécies simpátricas de Miconia em uma floresta de galeria da Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. As fenofases reprodutivas (botão, flor, fruto imaturo e fruto maduro) de M. alborufescens (N=38), M. holosericea (N=46) e M. prasina (N=44) foram avaliadas mensalmente, entre junho de 2008 e junho de 2015. O índice de Fournier foi utilizado para avaliar a intensidade das fenofases reprodutivas; a sincronia e a sazonalidade foram analisadas por meio de estatística circular e do teste de Rayleigh (Z). Os testes de Frideman e Wilcoxon foram empregados na verificação de variações interanuais dos padrões fenológicos. A diversidade fenológica reprodutiva foi mensurada pelo cálculo do índice de Shannon-Wiener; a ANOVA testou possíveis diferenças nas médias de diversidade entre os diferentes anos. As fenofases reprodutivas das espécies de Miconia estudadas ocorreram de forma sequencial (M. alborufescens, M. holoserica e M. prasina, respectivamente), na transição entre as estações seca e chuvosa, com pouca sobreposição entre as espécies. No geral, as espécies apresentaram padrões fenológicos sazonais e sincrônicos, com algumas variações que coincidiram com eventos de El Niño e/ou La Niña, e.g., demonstrando mudanças na periodicidade, sincronia e intensidade de suas fenofases. A intensidade da frutificação, por exemplo, apresentou aumento nos anos de ocorrência de La Niña. A diversidade fenológica reprodutiva parece responder às alterações climáticas decorrentes dos eventos de El Niño e a períodos de seca prolongada, com valores elevados do índice de Shannon-Wiener. Os resultados sugerem, ainda, que os efeitos de fenômenos climáticos globais (El Niño e La Niña), que alteram a sazonalidade climática regional, também podem causar variações nos ritmos fenológicos reprodutivos das espécies de Miconia estudadas.

Resumo Foi estabelecida uma transecção para examinar descritores ambientais e biológicos em uma área compacta de vegetação em mosaico na Chapada Diamantina, Nordeste do Brasil. A composição florística, espectro de formas de vida, precipitação e propriedades do solo foram avaliadas na transecção entre cerrado (savana brasileira) e caatinga (floresta tropical sazonalmente seca espinhosa, vegetação arbustivo-arbórea decídua), separados por vegetação de transição cerrado-caatinga. O levantamento florístico foi realizado mensalmente de abril de 2009 a março de 2012. Foi feita análise de agrupamento a fim de determinar a similaridade entre as fisionomias de cerrado, a caatinga e a transição cerrado-caatinga. As proporções de formas de vida foram comparadas utilizando o teste qui-quadrado. Amostras compostas de solo foram analisadas por variância simples (ANOVA) testando a existência de diferenças entre os solos de cada tipo de vegetação. A precipitação mensal em cada tipo de vegetação foi mensurada e os resultados comparados com o teste qui-quadrado. Coletamos 323 espécies de angiospermas pertencentes a 193 gêneros e 54 famílias. A análise de agrupamento demostrou diferença entre a composição florística do cerrado e da caatinga, com apenas 2% de similaridade. O teste qui-quadrado não demonstrou diferença estatística entre os valores registrados para cada mês. À medida que os conteúdos de matéria orgânica e argila aumentaram e o de areia diminuiu na caatinga, a proporção das formas de vida terófito, hemicriptófito e caméfito diminuiu e a de fanerófitos aumentou. Podemos considerar que a composição florística e o espectro de formas de vida delimitaram o cerrado e a caatinga na transecção estudada e que o solo foi o principal fator condicionante para determinação dos diferentes tipos de vegetação, independentemente da precipitação.

Abstract A transect was used to examine the environmental and biological descriptors of a compact vegetation mosaic in the Chapada Diamantina in northeastern Brazil, including the floristic composition, spectrum of plant life forms, rainfall, and soil properties that defined areas of cerrado (Brazilian savanna), caatinga (seasonally dry tropical forest thorny, deciduous shrub/arboreal vegetation) and cerrado-caatinga transition vegetation. The floristic survey was made monthly from April/2009 to March/2012. A dendrogram of similarity was generated using the Jaccard Index based on a matrix of the species that occurred in at least two of the vegetation types examined. The proportions of life forms in each vegetation type were compared using the chi-square test. Composite soil samples were analyzed by simple variance (ANOVA) to examine relationships between soil parameters of each vegetation type and the transition area. The monthly precipitation levels in each vegetation type were measured and compared using the chi-square test. A total of 323 species of angiosperms were collected distributed in 193 genera and 54 families. The dendrogram demonstrated strong difference between the floristic compositions of the cerrado and caatinga, sharing 2% similarity. The chi-square test did not demonstrate any significant statistical differences between the monthly values of recorded rainfall. The organic matter and clay contents of the soilsin the caatinga increased while sand decreased, and the proportions of therophyte, hemicryptophyte, and chamaephyte life forms decreased and phanerophytes increased. We can therefore conclude that the floristic composition and the spectrum of life forms combined to define the cerrado and caatinga vegetation along the transect examined, with soil being the principal conditioning factor determining the different vegetation types, independent of precipitation levels.

Este trabalho discute as estratégias fenológicas de Melocactus glaucescens Buining & Brederoo, M. paucispinus G. Heimen & R. Paul, M. ernestii Vaupel e M. ×albicephalus Buining & Brederoo, espécies da Chapada Diamantina, Nordeste do Brasil. M. glaucescens, M. ernestii e M. ×albicephalus ocorrem simpatricamente em uma área de caatinga/cerrado e M. paucispinus em uma área de cerrado/campo rupestre. A fenologia dos táxons simpátricos foi comparada e analisada quanto à sobreposição, enquanto a fenologia de M. paucispinus foi correlacionada com fatores abióticos e bióticos. A floração de M. glaucescens e M. ×albicephalus apresentou um padrão contínuo, porém com picos moderados de atividade, enquanto a frutificação foi subanual. A floração e a frutificação de M. ernestii exibiram padrão anual; em M. paucispinus, a floração e a frutificação tiveram padrão subanual. Os táxons simpátricos apresentaram juntos mais de 40% de sobreposição de floração, e mais de 50% em combinações aos pares, considerando tanto o número de indivíduos em floração quanto à quantidade de recurso ofertado. Informações disponíveis indicam que esses táxons compartilham polinizadores. Os dados fenológicos encontrados rejeitam a hipótese do polinizador compartilhado e sustentam a hipótese corrente de hibridação na área estudada. Foi encontrada correlação negativa entre a pluviometria e a floração de M. paucispinus e positiva com a frutificação. A floração de M. paucispinus em períodos secos do ano evita que as flores eretas posicionadas em cefálios terminais, expostos em áreas abertas da vegetação, sejam danificadas pelas chuvas, enquanto a frutificação em períodos chuvosos pode ser favorável à dispersão e germinação desta espécie.

This paper discusses the phenological strategies of Melocactus glaucescens Buining & Brederoo, M. paucispinus G. Heimen & R. Paul, M. ernestii Vaupel and M. ×albicephalus Buining & Brederoo, species from Chapada Diamantina, northeastern Brazil. Melocactus glaucescens, M. ernestii and M. ×albicephalus occur sympatrically in an area of "caatinga"/"cerrado" vegetation, and M. paucispinus in an area of "cerrado"/"campo rupestre". The superposition of flowering in these sympatric taxa was compared and analyzed. The phenology of M. paucispinus was correlated with both abiotic and biotic factors. Flowering of M. glaucescens and M. ×albicephalus were observed to be continuous (though with moderate peaks of activity), while fruiting was sub-annual. Melocactus ernestii exhibited an annual pattern of both flowering and fruiting; while in M. paucispinus the same patterns were sub-annual. These sympatric taxa showed 40% overlap of flowering periods, reaching to more than 50% in paired combinations of taxa, considering both the number of specimens flowering, as well as the quantity of resources being offered. Available information indicates that these taxa share pollinators, but phenological data rejects the hypothesis of shared pollinators and supports the hypothesis of hybridization in the study area. Rainfall was negatively correlated with flowering in M. paucispinus, but positively correlated with fruiting. Flowering of M. paucispinus in dry periods of the year avoids that erect flowers positioned in terminal cephalium, exposed in open areas of the vegetation, be damaged for the rains, while fruiting in rainy periods can be favorable to the dispersion and germination of this species.