ABSTRACT Host-parasite interactions between plants may reduce the vegetative and reproductive performance of the host plant. Although it is well established that parasitic plants may negatively affect the metabolism and the number of vegetative/reproductive structures of their hosts, the effects of this interaction on the reproductive characteristics of the host plant are poorly understood. Here we document the interaction between Cuscuta partita (Convolvulaceae) and its main host, Zornia diphylla (Fabaceae), in the Caatinga of northeastern Brazil. We measured diverse reproductive/vegetative attributes of Z. diphylla in 60 plots randomly distributed in patches that were parasitized and not parasitized by C. partita. Both vegetative and reproductive attributes, such as the number of branches, leaves and flowers, and the individual biomass of Z. diphylla were significantly reduced by the parasitism. The number of pollen grains and ovules per flower were not affected by the parasitism, but since the parasitism reduced flower production, the total number of pollen and ovules per individual and population may also be reduced. Additionally, pollen viability was significantly reduced in the flowers of parasitized individuals. We conclude that C. partita may negatively impact the vegetative and reproductive performance of its main host, Z. diphylla in distinct ways in the Caatinga.

In this study, we evaluated the phenological patterns (vegetative and reproductive) of Calotropis procera (Apocynaceae-Asclepiadoideae) in Brazil, comparing its phenology in an area where it is invasive with that observed in areas to which it is native. Phenological observations were carried out over a 24-month period at sites in and around areas of caatinga (shrublands). We estimated the relative frequency of each phenophase, and we documented a dramatic difference between phenophases in terms of the pattern of reproductive phenology . The pattern of continuous flowering and fruiting observed in the invaded area strongly diverges from the 2- to 6-month flowering and fruiting period of the annual pattern. The continuous pattern of reproduction seems to have facilitated the invasion of the Brazilian caatinga by C. procera.

A polinização, o sistema reprodutivo e a fenologia da floração de Byrsonima gardnerana A. Juss foram estudados em uma área de Caatinga situada no Parque Nacional do Catimbau, Agreste de Pernambuco. Byrsonima gardnerana é uma espécie arbustiva com flores hermafroditas e zigomorfas, que mudam de cor em decorrência da polinização. O recurso floral primário é o óleo. O padrão de floração é anual, durando 4-5 meses, ao longo da estação seca. A espécie é auto-incompatível, apresenta alta viabilidade polínica e elevada razão pólen/óvulo. Foram observadas 11 espécies de abelhas visitando as flores de B. gardnerana, nove delas atuando como polinizadoras (sete espécies de Centris) e duas como pilhadoras de pólen. As espécies de Centris foram as mais freqüentes e efetivas, coletando óleo e pólen, neste caso vibrando as anteras, sempre contatando as estruturas reprodutivas das flores. Flores de B. gardnerana constituem, portanto, importante fonte de alimento para as abelhas especializadas nativas, cuja necessidade dos óleos florais na composição da dieta de suas larvas garante constantes visitas.

The pollination ecology, the reproductive system and the flowering phenology of Byrsonima gardnerana A. Juss were studied in a Caatinga area of the Parque Nacional do Catimbau, Pernambuco state, Brazil. The species is a shrub with hermaphrodite and zygomorphic flowers, which change color after pollination, with oil as primary floral resource. Flowering pattern is annual, lasting 4-5 months, occurring along the dry season. The species is self-incompatible, has elevated pollen viability and high pollen/ovule ratio. Eleven species of bees were observed visiting the flowers of B. gardnerana, nine of them behaving as pollinators (seven Centris spp.) and two as pollen thieves. Bees of the genus Centris were the most frequent and effective floral visitors, collecting oil and also pollen, in this case vibrating the anthers, always contacting the reproductive structures of the flowers. The flowers of B. gardnerana are, therefore, an important resource to specialized native bees that feed their larvae with floral oils, hence guarantying frequent visits to the flowers.

(Fenologia reprodutiva e sistema de polinização de Ziziphus joazeiro Mart. (Rhamnaceae): atuação de Apis mellifera e de visitantes florais autóctones como polinizadores). Ziziphus joazeiro é uma espécie endêmica da Caatinga, com grande utilidade econômica, cuja biologia reprodutiva é pouco conhecida. Este estudo aborda a fenologia reprodutiva, a biologia floral e o sistema de polinização de Ziziphus joazeiro no Cariri Paraibano, Nordeste do Brasil. Os períodos de floração e de frutificação ocorreram no fim da estação seca e início da chuvosa, com picos nos meses de dezembro (floração) e fevereiro (frutificação). As flores são do tipo disco, esverdeadas, duram cerca de 12 horas e possuem disco nectarífero largo e amarelo, o qual circunda o gineceu. Ocorre protandria associada a outro tipo de dicogamia, a heterodicogamia. Ziziphus joazeiro produz néctar em pequena quantidade (1 µl), com alta concentração de açúcares (75%). Os visitantes florais observados foram vespas, abelhas e moscas. Apis mellifera apresentou maior freqüência de visitas (77,5%), seguida pelo grupo das vespas (20,4%), ambos considerados polinizadores efetivos. As moscas e as outras espécies de abelhas apresentaram baixo percentual de visitas (2,1%) e foram consideradas pilhadoras de néctar. A elevada taxa de desenvolvimento inicial de frutos por inflorescência pode sugerir alta eficiência dos polinizadores, uma vez que o mecanismo de dicogamia presente na espécie praticamente impede a ocorrência de autopolinização espontânea e de geitonogamia.

(Reproductive phenology and pollination system of Ziziphus joazeiro Mart. (Rhamnaceae): the role of Apis mellifera and autochthonous floral visitors as pollinators). Ziziphus joazeiro is an endemic species of the Caatinga with great economic importance, whose reproductive biology is poorly understood. This paper analyses the reproductive phenology, floral biology and pollination system of Ziziphus joazeiro at Cariri Paraibano, northeastern Brazil. Flowering and fruiting periods occurred at the end of the dry season and beginning of the rainy season, with peaks in December (flowering) and February (fruiting). The green, dish-shaped flowers last about 12 hours and have a large yellow nectary surrounding the gynoecium. Protandry occurs associated with heterodichogamy, another type of dichogamy. Ziziphus joazeiro produces little nectar (1 µl) but with a high sugar concentration (75%). Floral visitors were wasps, bees and flies. Apis mellifera had the highest frequency of visits (77.5%), followed by wasps (20.4%), both acting as effective pollinators. Flies and other bee species had a lower percentage of visits (2.1%) and acted as nectar robbers. The high rate of initial fruit development per inflorescence suggests high pollinator efficiency, since the dichogamic mechanism prevents the occurrence of spontaneous self-pollination and geitonogamy.

Spondias tuberosa Arruda, espécie endêmica da caatinga, apresenta grande importância econômica, pois seus frutos são bastante comercializados. Apesar de sua importância, não há estudos que tratem da biologia floral e da polinização dessa espécie, que são básicos para pesquisas em agricultura. Nesse trabalho, foram analisados aspectos da fenologia reprodutiva, biologia floral e polinização de Spondias tuberosa, bem como o grau de similaridade entre seus polinizadores e os de Ziziphus joazeiro Mart., no Município de Boa Vista, Paraíba, Brasil. A floração e a frutificação ocorreram no fim da estação seca e durante todo o período chuvoso, respectivamente. Spondias tuberosa é andromonóica, possuindo flores hermafroditas e masculinas em uma mesma inflorescência. As flores são brancas e apresentam dois grupos de estames. As flores hermafroditas possuem gineceu pentacarpelar com um único óvulo e as masculinas apresentam pistilódio. A abertura das flores variou de acordo com o estádio de desenvolvimento da inflorescência, abrindo a maior parte das flores hermafroditas nos estádios iniciais. A antese iniciou às 5h00, tendo duração de dois dias em flores hermafroditas e de um dia nas masculinas. Foram registradas oito espécies de vespas, seis de abelhas e quatro de moscas visitando as flores de Spondias tuberosa, sendo as espécies Scaptotrigona postica flavisetis Moure, Trigona fuscipennis Friese (Apidae) e Polybia ignobilis Haliday (Vespidae) as principais polinizadoras. A similaridade entre os visitantes florais de Spondias tuberosa e Ziziphus joazeiro foi baixa, sugerindo que o sucesso reprodutivo das espécies não foi afetado pela partilha de polinizadores, apesar da floração ter ocorrido na mesma época.

Spondias tuberosa Arruda, an endemic species of "caatinga", has a great economic importance, because its fruits are highly commercialized. Nevertheless, there are no researches concerning floral and pollination biology of this species, that would be important to agriculture research. The objective of this study was to analyse the reproductive phenology, floral biology and pollination of Spondias tuberosa, and to compare the similarity of its pollinators with those of Ziziphus joazeiro Mart., in the "caatinga". This study was carried out in the municipality of Boa Vista, Paraíba State, Brazil. The flowering and fruiting season occurred at the end of dry season and during the whole wet season, respectively. Spondias tuberosa is andromonoecious and possess hermaphrodites and male flowers on the same inflorescence. The flowers are white and have two groups of stamens. The hermaphrodite flowers have a pentacarpelar gynoecium with a single ovule while the male flowers present a pistiloid. Flower opening changes according to development stage of the inflorescence. The majority of hermaphrodite flowers open on the initial development stage. The anthesis began at 5:00h, lasting two days to hermaphrodite flowers and one day to male flowers. Eight species of wasps, six of bees and four of flies were registered visiting flowers of Spondias tuberosa. Scaptotrigona postica flavisetis Moure, Trigona fuscipennis Friese (Apidae) and Polybia ignobilis Haliday (Vespidae) were the mainly pollinators. The similarity between the pollinators of Spondias tuberosa and Ziziphus joazeiro was low, suggesting that the reproductive success of theses species was not affected by pollinator's share, despite the fact that flowering occur at the same time.

Foram estudadas plantas ornitófilas em uma área de caatinga da Reserva Particular do Patrimônio Natural Cantidiano Valgueiro (8º36'00" S e 38º34'5" W) em Pernambuco, Nordeste do Brasil, no período de julho de 2002 a junho de 2003. Oito espécies ornitófilas foram registradas no período de estudo, distribuídas em sete gêneros e cinco famílias. Cactaceae foi a família com maior número de espécies polinizadas por beija-flores, sendo representada por três espécies, seguida de Bromeliaceae, com duas espécies. Foram registradas espécies em floração durante todo o ano. Com exceção de Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. f. e Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez (Bromeliaceae), todas as demais espécies tiveram pico de floração no período seco. Metade das espécies ornitófilas da comunidade estudada apresentou hábito herbáceo. A maioria das espécies apresentou flores vermelhas (62,5%), sendo o tipo tubo registrado em todas as espécies. O comprimento médio do tubo da corola foi 20,2 ± 5,6 mm, a concentração de açúcares no néctar variou de 18% a 33,5% e o volume de 22 a 41 µL. Cinco espécies de beija-flores foram registradas visitando as flores da comunidade estudada, das quais apenas uma foi residente. Chlorostilbon aureoventris (d'Orbigny & Lafresnaye, 1838), devido ao seu comportamento e freqüência de visita, foi considerada como a espécie dominante da comunidade. Comparações com estudos semelhantes evidenciaram que o número de espécies de plantas ornitófilas que floresceram no período de estudo na Reserva foi expressivamente menor do que o encontrado em estudos em remanescentes de Mata Atlântica e áreas neotropicais em geral. Além disso, uma espécie de Trochilinae, e não de Phaethornithinae, atuou como organizadora da comunidade.

Ornithophilous plants were studied in a caatinga area (8º36'00" S and 38º34'5" W) in the State of Pernambuco, Northeast of Brazil, from July 2002 to June 2003. Eight ornithophilous species, belonging to five families and seven genera, were registered in the studied community. Cactaceae was the most representative family, with three species pollinated by hummingbirds, followed by Bromeliaceae with two species. Excepting for Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. f. and Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez (Bromeliaceae), the remaining species had flowering peak in the dry season. Fifty percent of the species have herbaceous habit, followed by shrubs (37.5%). Most species have red flowers (62.5%) and all of them have tubular flowers with corolla length of 20.2 ± 5.6 mm. Sugar concentration in the nectar varied from 18% to 33% and the volume from 22 to 41 µL. There were species flowering throughout the whole year. Five hummingbird species visited the flowers in the community and only one was considered resident. Chlorostilbon aureoventris (d'Orbigny & Lafresnaye, 1838), due to its frequency and visiting behaviour, was considered as the dominant species. The number of ornithophilous species is lower than those found in other ecosystems as, for example, in the Atlantic forest remnants and some other Neotropical areas. Furthermore, a Trochilinae hummingbird, and not a Phaethornithinae, acted as the "community organizer" species.

A polinização, o sistema reprodutivo e a fenologia de floração e de frutificação de Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. e J. mollissima (Pohl) Baill. foram estudados no Estado de Pernambuco, nos Municípios de Buíque (8º67' S e 37º01' W) e Arcoverde (8º25' S e 37º02' W), ambos em Caatinga. Foram marcados 20 indivíduos de cada espécie para registro dos dados fenológicos, aspectos da biologia floral, sistema reprodutivo, bem como freqüência e comportamento dos visitantes florais. As duas espécies são monóicas, apresentam flores do tipo disco, com antese floral diurna, havendo variação em relação à longevidade das flores nos dois sexos, sendo as flores masculinas mais efêmeras (12 h), e as femininas mais duradouras (36 h). Ambos os tipos florais são nectaríferos e a concentração de açúcares no néctar variou entre 26% e 32% em J. mutabilis e 20% a 28% em J. mollissima. A viabilidade do pólen foi alta (> 97%) em ambas as espécies. As espécies são autocompatíveis, formando frutos tanto nos tratamentos de geitonogamia como nos de xenogamia. O percentual de formação de frutos em condições naturais foi ca. 75% em J. mutabilis e de 85% em J. mollissima, indicando alto sucesso reprodutivo. As flores de ambas as espécies são polinizadas por abelhas e vespas, além de beija-flores em J. mutabilis e borboletas em J. mollissima. As duas espécies permanecem floridas ao longo do ano, sendo importante fonte de recurso para a manutenção das comunidades locais de animais que visitam suas flores. Em contrapartida, a presença e eficácia destes grupos de polinizadores são fundamentais para que se estabeleça o fluxo de pólen entre as flores masculinas e femininas, uma vez que as espécies são monóicas.

The phenology, pollination and breeding system of Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. and J. mollissima (Pohl) Baill. were studied in the municipalities of Buíque (8º67' S and 37º01' W) and Arcoverde (8º25' S and 37º02' W), both in the Caatinga, Pernambuco state. Twenty individuals of each species were tagged for phenological observations, and the study of floral biology, reproductive system, as well as the frequency and behaviour of floral visitors. The species are monoecious, with diurnal dish flowers, the male ones more ephemeral (12 h) than the female (36 h). The sugar concentration in the nectar of J. mutabilis and J. mollissima varied between 26%-32% and 20%-28%, respectively. Volume was usually greater (16 µL) in female flowers of both species. Pollen viability was high (> 97%). Both species are self-compatible. The percentage of fruit set under natural conditions was c. 75% in J. mutabilis and of 85% in J. mollissima, indicating high reproductive success. The flowers are pollinated by bees and wasps, and also by hummingbirds in J. mutabilis and butterflies in J. mollissima. The species have flowers along the whole year, thus they are important resources for the maintenance of the local communities of animals that visit them. Also, the presence and effectiveness of these groups of pollinators are fundamental for both plant species, since they are responsible for the pollen flow among male and female flowers in these monoecious shrubs.