ABSTRACT We discuss evidence of effects of an accidental fire on shoot growth and leaf development in six cerrado tree species with distinct leaf phenologies. Buds of all six species were marked before shoot and leaf emergence in the dry season. After fire, leaf and shoot growth were monitored weekly and specific leaf area (SLA) was determined. Shoot order was determined in the growing season. Evergreens and semideciduous woody species had rapid leaf and shoot growth and decreased leaf life span (LLS) after fire compared with published data for evergreens in cerrado areas without fire. On the other hand, Kielmeyera variabilis, a deciduous species, showed intense branching and produced two orders of shoots in one growing season. Fires promote rapid leaf and shoot growth in evergreens owing to reserve accumulations that allow survivorship after disturbances. However, the leaves produced by evergreens after fire had high SLAs and were discarded before the next rainy season (short LLS). This leaf cohort was produced with less carbon per leaf, and the decreased LLS prevented herbivory and water loss during the dry season. Fire is an important factor of cerrado environments, influencing leaf production and shoot architecture in cerrado trees.

A assimilação de CO2 (A) em função da densidade de fluxo de fótons fotossintéticos (Q) ou da concentração intercelular de CO2 (Ci), e medidas de fluorescência da clorofila foram realizadas em quatro espécies tropicais arbóreas em uma clareira e um sub-bosque (Bauhinia forficata Link. e Guazuma ulmifolia Lam. como espécies pioneiras, e Hymenaea courbaril L. e Esenbeckia leiocarpa Engl. como espécies não pioneiras). Os dados de fluorescência da clorofila indicaram que ambos os grupos mostraram capacidade similar de aclimatação do aparato fotoquímico independente do ambiente luminoso. A assimilação máxima de CO2 e a eficiência quântica derivadas das curvas A/Q indicaram maior capacidade fotossintéticas das espécies pioneiras do que as não-pioneiras na clareira. Entretanto, sob condições de sub-bosque, as diferenças observadas em relação às curvas A/Q não mostraram uma relação direta com o grupo funcional das espécies. Ambos os grupos da sucessão foram capazes de manter um balanço de carbono positivo sob disponibilidades de luz contrastantes, modificando as características fotoquímicas e bioquímicas da fotossíntese com capacidade de plasticidade fenotípica similar.

Leaf CO2 assimilation (A) as a function of photosynthetic photon flux density (Q) or intercellular CO2 concentration (Ci) and chlorophyll fluorescence measurements were carried out on four tropical woody species growing in forest gap and understorey (Bauhinia forficata Link. and Guazuma ulmifolia Lam. as pioneers, and Hymenaea courbaril L. and Esenbeckia leiocarpa Engl. as non-pioneers). Chlorophyll fluorescence indicated similar acclimation capacities of photochemical apparatus to contrasting light environments irrespective to plant species. Maximum CO2 assimilation and quantum yield derived from A/Q curves indicated higher photosynthetic capacity in pioneer than in non-pioneer species in forest gap. However, the differences among species did not show a straightforward relation with their successional status regarding data derived from A/Q curves under understorey conditions. Both successional groups are able to sustain positive carbon balance under contrasting natural light availabilities, modifying photochemical and biochemical photosynthetic traits with similar phenotypic plasticity capacity.

As relações entre a inclinação do ramo, irradiância e as características morfofisiológicas de folhas basais (FB) e distais (FD) foram investigadas em seis espécies arbóreas de Cerrado com distintas fenologias foliares. Espécies decíduas apresentaram ramos plagiotrópicos (44º) e maior área foliar do que espécies semidecíduas e sempreverdes com ramos ortotrópicos (56º e 63º, respectivamente). Nas espécies decíduas a irradiância solar foi de 85% na base do ramo, mas nas espécies semidecíduas e sempreverdes menos de 23% da irradiância incidiu nas FB. As decíduas apresentaram fotossíntese líquida máxima (Pnmax) equivalente entre FB e FD, porém, nas semidecíduas e sempreverdes ocorreu uma diminuição significativa de Pnmax nas FB. Os ramos plagiotrópicos das decíduas permitiram uma equivalente irradiância solar e similar Pnmax ao longo do ramo. De forma contrastante, os ramos ortotrópicos das semidecíduas e sempreverdes resultaram em intenso sombreamento e diminuição de Pnmax nas FB. Considerando conjuntamente FB e FD, não houve um gradiente significativo dos valores do tempo de vida da folha (TVF) ou Pnmax entre decíduas, semidecíduas e sempreverdes. A inclinação do ramo e o sombreamento correspondente entre as folhas são importantes fatores para a determinação de Pnmax ao longo dos ramos nas espécies arbóreas de Cerrado. Por outro lado, quando FB e FD foram consideradas conjuntamente não houve diferença de Pnmax entre os grupos fenológicos estudados devido à similaridade do TVF.

This study investigated the relationship among shoot inclination, irradiance and morphophysiological traits of basal (BL) and distal (DL) leaves in six cerrado trees with distinct leaf deciduousness. Deciduous species showed plagiotropic shoots (44º) and larger leaf area than semideciduous and evergreen species, which showed orthotropic shoots (56º and 63º, respectively). Despite larger leaf area, irradiance at shoot base in deciduous was around 85% in relation to full irradiance, while in semideciduous and evergreen only 23% of irradiance reached on BL. Likewise, maximum net photosynthesis (Pnmax) was similar between BL and DL in deciduous. Contrastingly, semideciduous and evergreen showed significant decreasing of Pnmax in BL. Plagiotropic shoots of deciduous allow similar irradiance along shoots, resulting in similar Pnmax along shoot. On the other hand, orthotropic shoots of semideciduous and evergreen resulted in shading and decreasing of Pnmax on BL. However, considering BL and DL together, there was not significant difference of leaf-life-span or Pnmax among deciduous, semideciduous and evergreen. Therefore, shoot inclination and shading among leaves on same shoot should be significant influencing leaf morphophysiological traits along shoots in cerrado trees. On the other hand, similar leaf-life-span among phenological groups resulted in absence of Pnmax differences when BL and DL were considered together.

Variações na morfologia e alocação de biomassa em folhas e ramos foram investigadas em 15 espécies arbóreas de Cerrado com distintas fenologias foliares e crescendo em condições naturais. As espécies decíduas apresentaram maiores valores que as sempreverdes para razão entre massa de folhas e do ramo, área foliar individual, área foliar por ramo, índice de exposição foliar e número de folhas pelo comprimento do ramo. As diferenças acerca das relações ramo-folhagem entre os grupos fenológicos poderia ser explicada pelos ramos plagiotrópicos nas decíduas e pelos ramos eretos nas semidecíduas e sempre verdes. Ramos plagiotrópicos propiciam similar irradiância incidente ao longo do ramo e alta alocação de biomassa em favor das folhas sem auto-sombreamento da folhagem nas decíduas. A variação estrutural entre ramos curtos e longos foi indicada por uma relação exponencial entre o índice de exposição foliar com o comprimento do ramo em todas decíduas, em três semidecíduas e duas sempreverdes. Assim, especialmente nas decíduas, ramos curtos apresentam maior área foliar por comprimento de ramo do que ramos longos. A diferenciação entre ramos curtos e longos depende do comprimento do ramo nas decíduas em função do número de folhas no ramo ser pré-determinado nas gemas. Diferentemente, a neo-formação de folhas nas semidecíduas e sempreverdes mantêm mais constante a relação ramo-folhagem por comprimento de ramo, em função da folhagem ser produzida de acordo com o crescimento do ramo durante o ano. Em conclusão, a persistência da folhagem, inclinação de ramo, tipo de produção foliar, e alocação de recursos entre os componentes autotróficos e heterotróficos da copa são características interdependentes nas espécies arbóreas de Cerrado ao longo dos distintos grupos fenológicos foliares.

The morphology and the biomass allocation in shoots and leaves were investigated in 15 cerrado tree species with distinct leaf phenology growing under natural conditions. Higher values of leaf/shoot ratio on mass base, individual leaf area, leaf area per shoot, leaf display index, and leaf number per shoot length were found in deciduous than in evergreen species. The differences about shoot-foliage relationship across leaf phenological groups could be explained by plagiotropic shoots on deciduous and by erect shoots in semideciduous and evergreen species. Plagiotropic shoots allow similar irradiance along shoots and high biomass allocation in favor of leaves without foliage self-shading in deciduous tree species. The structural differentiation between short and long shoots was indicated by an exponential relationship between leaf display index and shoot length in all deciduous, in three semideciduous, and in two evergreen species. Therefore, especially in deciduous, the short shoots had higher leaf area per unit of length than the long shoots. The differentiation between short and long shoots depends on the shoot length in deciduous because of the leaf number on shoot is predetermined in buds. Contrastingly, the leaf neo-formation in semideciduous and in evergreen tree species keeps the shoot-leaf relationship per shoot length more constant, because of the foliage being produced according to the shoot growth during the year. In conclusion, the foliage persistence, the shoot inclination, the type of leaf production and the resources allocation between autotrophic and heterotrophic vegetative canopy parts are interdependent in cerrado tree species across different leaf phenological groups.

O crescimento e o conteúdo de nutrientes nas folhas foram comparados em plantas jovens envasadas de Copaifera langsdorffii crescendo em área sob irradiância total e em área sombreada sem estresse hídrico. A assimilação de carbono e as relações hídricas foram avaliadas por meio da fotossíntese líquida, da eficiência fotoquímica potencial e do potencial hídrico foliar durante cursos diários no período seco e chuvoso nas duas áreas com irradiâncias contrastantes. Maiores valores de biomassa total, altura e área foliar ocorreram na área sob irradiância plena. As plantas jovens sobreviveram sob estresse hídrico em condições naturais na área sombreada provavelmente em função do rápido e intenso acúmulo de biomassa nas raízes logo no início do desenvolvimento. Não houve diferença significativa em relação à concentração de nutrientes entre as plantas crescendo sob diferentes regimes de iluminação. A fotossíntese líquida sob sombreamento aumentou ocasionalmente quando feixes de luz que atravessaram as copas atingiram diretamente as folhas de C. langsdorffii. Esses feixes de luz ocorreram com maior intensidade e mais freqüentemente no período seco, mas foram mais efetivos para a assimilação líquida no período chuvoso. A habilidade das plantas jovens persistirem em condições naturais sob os dois regimes contrastantes de irradiância até 1.230 dias após a semeadura pode explicar a vasta distribuição de C. langsdorffii nas diferentes fisionomias do Cerrado e em outras formações florestais.

Growth and leaf nutrient content were compared in young potted plants of Copaifera langsdorffii in sunny and shaded areas without water stress. Besides, carbon assimilation and leaf water relations were evaluated by net photosynthesis, potential photochemical efficiency and leaf water potential during daily courses in dry and rainy periods under natural conditions in both contrasting irradiances. Higher values of total biomass, height and leaf area occurred in sunny than in shaded area. On the other hand, all young plants survived in shade under natural water stress probably by reason of fast and intense biomass accumulation in favor of roots in early development. There was no significant difference about nutrient concentration in leaves between plants growing in sunny and shaded areas. Net photosynthesis in shade increased occasionally when bunches of direct light reached the leaves. Theses sunflecks took place more frequently and at high intensity in dry period but they were more effective for net photosynthesis in rainy period. The ability of young plants to persist under natural conditions in contrasting irradiance up to 1,230 days after sowing could explain the wide distribution of C. langsdorffii in Cerrado physiognomies and in different types of forest.

Duas espécies de cerrado (Copaifera langsdorffii e Eriotheca gracilipes) foram cultivadas sob três diferentes condições de radiação (100, 80 e 30% de transmitância). A radiação solar plena proporcionou as condições mais favoráveis para o desenvolvimento das espécies: maior acúmulo de biomassa total, maior área foliar total, maior fotossíntese potencial por copa expressa em área ou em massa e maior capacidade fotossintética expressa em área foliar. Somente os valores de capacidade fotossintética expressa em massa foram maiores sob baixa radiação (80 e 30% de transmitância) para ambas as espécies. As diferenças de biomassa acumulada apareceram mais claramente após os 4 meses de plantio, mas a relação massa seca raiz/parte aérea e a altura foram mantidas independentes da radiação disponível para ambas as espécies. Sob 100% de transmitância estas espécies apresentaram um balanço de carbono mais positivo e condições mais favoráveis para suprir as duas principais demandas neste estágio do ciclo de vida da planta: o crescimento e a defesa.

Seedlings of two woody species of cerrado vegetation, Copaifera langsdorffii and Eriotheca gracilipes, were studied under three different radiation availability (100, 80 and 30% transmittance). Full solar radiation brought about more biomass, higher total leaf area, higher maximal photosynthesis per crown on area or on mass bases and higher photosynthetic capacity on area bases. Only the photosynthetic capacity values on leaf mass bases were higher in both species under low radiation availability (80 and 30% transmittance). The differences of accumulated biomass appeared more clearly after 4 months of sowing but the root/shoot dry biomass ratio and height were maintained constant for both species independently of the available radiation. Cultivated under full solar radiation both species will be able to cover more suitable the two processes during seedling's phase: growth and defense.

No início da primavera Aristotelia chilensis perde as folhas da cohort mais velha, forma uma nova cohort e floresce. Quinze dias antes da floração e perda da cohort velha medimos: fotossíntese líquida (A), transpiração (E), eficiência do uso da água (EUA), massa específica da folha (MEF) e área e massa das folhas por ramo nas cohorts nova e velha. Sob baixa radiação a cohort velha apresentou valores médios maiores de A e EUA expressos em área (P<0.05). Sob alta radiação A e EUA expressos em massa foram maiores na cohort mais nova devido à sua baixa MEF (42.10 gm-2) comparada à cohort mais velha (79.53 gm-2). A cohort mais velha exibiu 3.7 vezes mais massa seca por ramo, compensando sua baixa performance expressa em massa. Concluímos que a cohort mais velha é uma importante fonte de carbono durante processos que representam fortes drenos na primavera: a construção de novas folhas e a floração.

In the beginning of the spring Aristotelia chilensis sheds the old cohort, forms a new one and flowers. Fifteen days before the flowering and the fall we measured net photosynthesis (A), transpiration (E), water use efficiency (WUE), specific leaf mass (SLM) and area and mass of leaves per branch in old and new cohorts. Under low irradiance the old cohort exhibited higher mean values of A and WUE on area bases (P<0.05). Under high irradiance A and WUE on mass bases were higher in new cohort due to its lower SLM (42.10 gm-2) in relation to old cohort (79.53 gm-2). Because old cohort showed 3.7 times more dry mass per branch it was able to counterbalance its lower performance on mass bases. It was concluded that old cohort was an important source of carbon during two powerful sink processes in the beginning of the spring: new leaves cohort construction and flowering.