ABSTRACT Croceous glands are visible structures defined by their rounded shape and yellowish color. They have great taxonomic importance, being used to delimit the Timutua section, one of the 14 sections of the subgenera Polygala, genera Polygala, the most representative of the family Polygalaceae, with about 120 species recorded in Brazil. However, detailed information about the nature of croceous glands is still missing. Thus, this study aimed to characterize the origin, structure, and function of the croceous glands in the floral structures, fruits, leaf blades, and stems of Polygala adenophora. Samples of P. adenophora at different developmental stages (flower buds, fully developed flowers and fruits), as well as stems, and leaves collected from the 1st, 3rd, 6th, and 9th nodes were obtained from a coastal area in Pará state, Brazil. The samples were fixed in FAA50 or buffered neutral formalin and submitted to light microscopy and scanning electron microscopy. Histochemical tests were carried out for lipophilic and hydrophilic compounds. Our results showed that the croceous glands are secretory cavities and ducts of schizolysigenous origin, present since the beginning of the development of vegetative and reproductive organs. The cavities and ducts produce a lipophilic compound consisting of essential oils and lipids. We hypothesize that this exudate possibly has a protective function, acting against pathogen and herbivore attacks.

RESUMO Glândulas cróceas são estruturas visíveis, definidas por seu formato arredondado e coloração amarelada. Elas possuem grande importância taxonômica, sendo utilizadas para delimitar a seção Timutua, uma das 14 seções do subgênero Polygala, pertencente ao gênero Polygala, o mais representativo da família Polygalaceae, com cerca de 120 espécies registradas para o Brasil. Porém, as glândulas cróceas ainda carecem de informações mais detalhadas sobre sua natureza. Dessa forma, o presente estudo caracterizou a distribuição, estrutura e histoquímica das glândulas cróceas nos órgãos reprodutivos e vegetativos aéreos de Polygala adenophora. Amostras de P. adenophora em diferentes estágios de desenvolvimento (botões florais, flores totalmente desenvolvidas e frutos), assim como caule e folhas extraídas dos 1º, 3º, 6º e 9º nós, foram obtidas em uma área costeira no estado do Pará, Brasil. As amostras foram fixadas em FAA50 ou formalina neutra tamponada e submetidas a microscopia de luz e microscopia eletrônica de varredura. Foram realizados testes histoquímicos para substâncias lipofílicas e hidrofílicas. Os resultados mostraram que as glândulas cróceas são formadas por cavidades e ductos secretores, com formação de origem esquizolisígena, presentes desde o início do desenvolvimento dos órgãos vegetativos e reprodutivos. As cavidades e ductos secretam uma substância de natureza lipofílica, composta por óleos essenciais e lipídios. Hipotetizamos que esse exsudato possivelmente tenha uma função protetiva, atuando contra ataques de patógenos e herbívoros.

Resumo Este estudo apresenta o tratamento taxonômico de Anacardium para o estado do Pará (Brasil), baseado na análise de espécimes provenientes de herbários (CEN, ESA, IAN, INPA, MBM, MFS, MG, RB, UB e UEC), materiais coletados em campo e imagens de espécimes disponíveis em bancos de dados virtuais. As identificações das espécies foram confirmadas por consulta aos protólogos e tipos ou imagens dos tipos. A análise morfoanatômica das folhas de Anacardium foi realizada a fim de dar suporte às caracterizações taxonômicas. São apresentadas descrições, pranchas, um mapa de distribuição e uma chave de identificação para as espécies de Anacardium ocorrentes no Pará (A. amapaense, A. giganteum, A. humile, A. microsepalum, A. occidentale e A. spruceanum).

Abstract This study presents a taxonomic treatment of Anacardium for the state of Pará (Brazil), based on the analysis of specimens from herbaria (CEN, ESA, IAN, INPA, MBM, MFS, MG, RB, UB, and UEC), material collected in the field, and images of specimens from virtual databases. Species identifications were confirmed by consultation of protologues and types or images of types. A morphoanatomical analysis of the leaves of Anacardium was conducted to support taxonomic characterizations. Descriptions, plates, a distribution map, and an identification key for the species of Anacardium occurring in Pará (A. amapaense, A. giganteum, A. humile, A. microsepalum, A. occidentale, and A. spruceanum) are provided.

RESUMO Glândulas nodais são encontradas em um terço dos gêneros de Polygalaceae e possuem grande importância taxonômica, ecológica e evolutiva. No Brasil, ocorrem em cinco, dos onze gêneros já registrados. Contudo, ainda há controvérsias quanto à origem dessas estruturas. O objetivo deste trabalho foi caracterizar a morfologia e a origem das glândulas nodais em Caamembeca spectabilis, visando ampliar o conhecimento estrutural e funcional dessas glândulas no gênero. Amostras das regiões nodais foram coletadas, fixadas e processadas segundo os métodos em microscopia de luz e eletrônica de varredura. Formigas foram observadas e identificadas ao longo do eixo caulinar. A glicose no exsudato permite tratar as glândulas como nectários extraflorais. Esses estão localizados aos pares na região nodal. Porém, sua origem ocorre no traço foliar. Os nectários, em secção longitudinal, apresentam as células do ápice com paredes anticlinais impregnadas com suberina, sendo este o primeiro registro para a família. Nessa região também ocorre a formação de um orifício por lise. O tecido secretor do nectário é circundado pelo floema. Vasos de xilema foram observados apenas na base do nectário, onde também ocorrem idioblastos com cristais do tipo drusas. Dessa forma, este estudo confirma a trajetória ontogenética das glândulas nodais em C. spectabilis, as quais, de fato, estão ligadas às folhas, como nectários estipulares. Além de apresentar dados inéditos que auxiliam a compreensão morfológica e anatômica das mesmas em Caamembeca.

ABSTRACT Nodal glands are found in one third of the Polygalaceae genera and have valuable taxonomic, ecological and evolutionary significance. In Brazil, they occur in five of the eleven genera already registered. However, there is still a controversy regarding the origin of these structures. The objective of this study was to characterize the morphology and the origin of nodal glands inCaamembeca spectabilis, in order to increase the structural and functional knowledge of these glands in the genera. Samples of nodal regions were collected, fixed and processed according to the methods of light microscopy and electron scanning. Ants were observed and identified along the stem axis. The glucose in exudate allows us to classify these glands as extrafloral nectaries. They are located in pairs on the nodal region. However, its origin is in the leaf trace. In the longitudinal section, the nectaries were present in the apex of cells with anticlinal walls impregnated with suberin, which represents the first record for the family. In this region there is also the formation of a hole by lysis. The secretory tissue is surrounded by phloem. Xylem vessels were observed only on the basis of the nectary, where there are also idioblasts with crystals in druse type. We have studied the ontogeny of the glands nodal in Caamembeca spectabilis and unveiled that these glands are linked to the leaves as stipular nectaries. In addition, the new findings presented here may add support for the understanding of morphology and anatomy of nodal glands in Caamembeca.