RESUMO O plantio de enriquecimento em florestas secundárias é uma opção para restaurar a diversidade de espécies e os serviços ecossistêmicos. No entanto, pouca atenção tem sido dada aos requerimentos ambientais para o melhor desempenho das espécies. Este estudo avaliou os efeitos de clareiras e posição topográfica sobre o crescimento e sobrevivência de quatro espécies arbóreas nativas (Pouteria caimito, Garcinia macrophylla, Dipteryx odorata and Cynometra bauhiniaefolia) plantadas em florestas secundárias oriundas de pastagens abandonadas há 26 anos na Amazônia central. Clareiras artificiais e parcelas de controle sob dossel fechado foram distribuídos uniformemente em platôs e baixios. Mudas foram plantadas aleatoriamente nas parcelas e monitoradas por 28 meses. A taxa de sobrevivência das plântulas foi alta (93%) e não houve diferenças entre as espécies. Entre todas as espécies, houve um incremento de 38% na altura das plântulas em comparação com os controles. Embora as quatro espécies ocorram naturalmente em florestas maduras, duas das quatro cresceram significativamente mais em clareiras do que sob dossel fechado. Entre todas as espécies, plântulas tiveram um maior crescimento em altura (38%) nos baixios que nos platôs, mas apenas uma espécie apresentou um aumento significativo. Este estudo mostra a importância da variabilidade ambiental gerada com aberturas do dossel ao longo do gradiente topográfico, sugerindo que, tanto a seleção de espécies como as condições microambientais deveriam ser considerados como critérios importantes na recuperação de áreas degradadas.

ABSTRACT Enrichment plantings into secondary forest are an important option in restoring species diversity and ecosystem services. However, little attention has been given to environmental requirements for species performance. This study evaluated the effects of lightgaps and topographic position on the growth and survival of four native tree species (Pouteria caimito, Garcinia macrophylla, Dipteryx odorata and Cynometra bauhiniaefolia) planted into a 26-year old secondary forest originating from abandoned pastures in the central Amazon Basin. Artificial lightgaps and control plots under closed canopy were uniformly distributed on plateaus and bottomlands near water bodies. Seedlings were planted randomly into the plots and monitored for 28 months. Seedling survival rate was high (93%) and did not differ among species. Overall, lightgaps produced a 38% increase in seedling height relative to the controls. Although the four species naturally occur in mature forest, two of the four grew significantly more in lightgaps than in closed canopy secondary forest. Overall, bottomlands facilitated greater seedling growth in height (38%) relative to plateaus, but only one species exhibited a significant increase. This study shows the importance of the environmental variability generated with canopy openings along the topographic gradient, suggesting that both the selection of species and microsite conditions of planting sites have to be considered important criteria in the recovery of degraded areas.

Resumen Las plantaciones forestales usadas para el secuestro de carbono o restauración forestal pueden sostener comunidades de plantas de alta diversidad. Sin embargo, no se sabe si las tasas de cambio sucesionales de plantaciones forestales son comparables con las de bosques secundarios. En este estudio, examinamos las trayectorias sucesionales en plantaciones forestales y bosques secundarios que tenían entren 8 y 23 años de edad. Realizamos inventarios de plantas leñosas (≥ 2 cm dap) en siete parcelas de plantaciones forestales y siete parcelas de bosques secundarios durante un periodo tres años (mayo 2013 - julio 2016) en un bosque tropical de tierras bajas. Estos últimos se regeneraron naturalmente en potreros abandonados, mientras que las plantaciones forestales fueron monocultivos de dos especies nativas (Vochysia guatemalensis y Hieronyma alchorneoides), sembradas para el secuestro de carbono. Medimos el cambio en densidad de tallos, área basal, densidad de especies, riqueza de especies y abundancia relativa de diferentes grupos funcionales. Encontramos que las diferencias en densidad de tallos y área basal, entre los dos tipos de bosques, estaban disminuyendo. No obstante, no hubo evidencia de diferencias entre los tipos de bosques en relación con la acumulación de riqueza de especies cuando se consideró el tamaño de la muestra, aunque había diferencias en la composición de especies, entre los dos tipos de bosque. Asimismo, en ambas zonas, la trayectoria sucesional en plantaciones forestales se parecía mucho. Por otro lado, la tasa de cambio en la abundancia relativa de grupos funcionales fue similar en ambos tipos de bosque. Por lo tanto, nuestros resultados sugieren que la diferencia en la composición de especies entre los tipos de bosque no disminuyó durante la segunda década de sucesión.

Abstract Tree plantations used for carbon sequestration or forest restoration often support diverse plant communities. However, it is unknown how rates of successional change in tree plantations compare to secondary forests. In this study, we compared the successional trajectory of tree plantations to that of secondary forests that were between 8 and 23 years old. Censuses of woody plants (≥ 2 cm dbh [diameter at breast height]) in seven tree plantation plots and seven secondary forest plots (30 × 30 m) were conducted over three years (May 2013-July 2016) in a lowland tropical forest. Secondary forests were naturally regenerating from abandoned cattle pastures. Tree plantations were monocultures of two different native species (Vochysia guatemalensis and Hieronyma alchorneoides), planted for carbon sequestration. We measured the change in stem density, basal area, species density, rarefied species richness, and relative abundance of different growth forms and regeneration guilds. We found that differences in stem density and basal area between these two forest types were declining. Nevertheless, we did not find evidence for differences between forest types in the rate of accumulation of species richness when accounting for sample size. On the other hand, even though the successional trajectory in tree plantations was very similar to secondary forests, there were differences between forest types in species composition. The rate of change in relative abundance of different growth forms and regeneration guilds was similar in both forest types. Overall, our results suggest that structural - but not compositional differences - between tree plantations and secondary forests are converging during the second decade of succession.

A composição florística de uma floresta secundária dominada por Vismia na Amazônia central foi estudada e comparada de acordo com sua composição ao banco de sementes no solo. A área apresentou um total de 20 espécies arbóreas, sendo Vismia o gênero dominante em indíce de valor de importância, densidade relativa e área basal. O banco de sementes coletado na área apresentou germinação de apenas 17 espécies, todas pioneiras, entre as quais metade foi de herbáceas e a outra metade de lenhosas. A composição do banco de sementes foi em geral característica de estágios sucessionais, com forte influência do histórico de pastagem, presença de espécies pioneiras e um elevado número de herbáceas e gramíneas. Os gêneros Goupia e Laetia estiveram ausentes no banco mesmo com indivíduos adultos representados no dossel. Os três gêneros com maior representação no banco de sementes em relação ao dossel foram Cecropia, Bellucia e Trema, os quais provavelmente germinaram de sementes chegadas depois do desenvolvimento do dossel de Vismia. As parcelas que tiveram o dossel removido refletiram muito bem a composição da vegetação estabelecida na área, onde sementes de espécies da floresta mais madura não germinaram. Desta forma, o retorno à floresta primária deverá ser um processo lento e dependente de fontes de sementes próximas, além da presença de dispersores capazes de contribuir com a chuva de sementes.

The floristic compostion of a secondary forest dominated by Vismia in central Amazonia was studied and compared to the composition of the seed bank in the soil. The area contained 20 tree species, with Vismia being the dominant genus in importance value, relative density, and basal area. The seed bank collected from the area exhibited 17 species that germinated, all pioneers, of which half were herbaceous and half were woody. In general, the composition of the seed bank was characteristic of successional stages with a strong influence from the abandoned pasture, the presence of pioneer species, and a large number of herbs and grasses. Two genera, Goupia and Laetia, were absent from the bank, although adult individuals were in the canopy. The three genera over-represented in the seed bank, relative to the canopy, were Cecropia, Bellucia and Trema, whose seeds probably arrived after the development of the canopy of Vismia. In field plots where the canopy was removed, germination mirrored the composition of the established vegetation in the area without the presence of new species exclusive to the seed bank. Thus, the return to primary forest will be delayed and depend on the proximity of seed sources as well as the presence of dispersers to contribute a diverse seed rain.