Composição florística e chave de identificação das Poaceae ocorrentes nas savanas costeiras amazônicas, Brasil

Floristic composition and identification keys for Poaceae from the Amazonian coastal savannas, Brazil

Composição florística e chave de identificação das Poaceae ocorrentes nas savanas costeiras amazônicas, Brasil^*

Floristic composition and identification keys for Poaceae from the Amazonian coastal savannas, Brazil

Antônio Elielson Sousa da Rocha^I; Izildinha de Souza Miranda^II; Salustiano Vilar da Costa Neto^III

^IMuseu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação de Botânica, Caixa Postal 399, Belém, 66040-170, Pará, Brasil.

^IIUniversidade Federal Rural da Amazônia. Instituto Sócio Ambiental e de Recursos Hídricos, Caixa Postal 917, Belém, 66077-530, Pará, Brasil.

^IIIInstituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá, Av. Feliciano Coelho 1509. Trem, Macapá, 68901-025, Amapá, Brasil.

RESUMO

As savanas da região costeira da bacia amazônica estão situadas no complexo contato entre a floresta e a costa atlântica. Nestas formações as Poaceae se destacam como um dos grupos vegetais mais importantes. O presente trabalho objetivou o levantamento da Família Poaceae nas savanas costeiras amazônicas, a elaboração de uma lista de espécies acrescida de ilustrações e chave para a identificação dos táxons confirmados. Foram registradas quatro subfamílias, 58 espécies, distribuídas em 29 gêneros, sendo Axonopus e Paspalum os mais ricos. As amostras encontram-se depositadas nos herbários do Museu Paraense Emílio Goeldi (MG) e do Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá (HAMAB). As savanas costeiras amazônicas apresentam espécies de Poaceae de ampla distribuição, baixo endemismo e reduzido número de espécies exóticas, com influência florística das savanas das Guianas e do Bioma Cerrado.

Palavras-chave: Gramineae, riqueza de espécies, Amazônia

ABSTRACT

The savannas of the coastal region of the Amazon basin are located at the contact between the forest and the Atlantic coast. In these formations, the Poaceae are one of the most important plant groups. This work aimed to survey Family Poaceae in Amazonian coastal savannas. In addition, it was given illustrations and key for identification of taxon corroborated. A total of four subfamilies, 29 genera and 58 species were recorded. All specimens are deposited in the herbaria MG (Museu Paraense Emílio Goeldi) and HAMAB (Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá). The flora of Poaceae inventoried in the Amazonian costal savannas presents wide distribution species, low endemism and few exotic species, with a clear floristic influence of the Guaianas savannas and Brazilian Cerrado.

Keywords: Gramineae, species richness, Amazon.

INTRODUÇÃO

As Poaceae possuem cerca de 700 gêneros e 10.000 espécies, distribuídas em todas as regiões do planeta, preferencialmente em áreas abertas (GPWG 2001), destacando-se em ambientes savanícolas (Filgueiras 2002). No Brasil, Filgueiras et al. (2013) registraram 1.401 espécies, distribuídas em 204 gêneros, sendo 285 espécies e 62 gêneros com distribuição no Estado do Pará. Possivelmente o número esteja subestimado, uma vez que muitos encraves campestres no Estado (savanas, campinas, campos de várzeas) apresentam escassez ou ausência total de coletas.

As savanas da região costeira da bacia amazônica apresentam características peculiares, pois estão situadas no complexo contato entre a floresta e a costa atlântica (Ab'saber 2001). Neste trecho, onde a deposição de sedimentos contribui para formação de bancos e colonização pioneira, são encontrados inúmeros encraves de savana, que podem apresentar características próprias (Pires 1973). Nestas formações, as gramíneas se destacam como um dos grupos mais importante cobrindo, em média, 63% do estrato herbáceo (Rocha e Miranda 2012b). Apesar desta importância, poucos são os estudos qualitativos sobre esta família, seja pela dificuldade de identificação das espécies, ou pela própria escassez de estudos sobre o estrato herbáceo, o que resulta em importantes lacunas acerca da diversidade e distribuição das Poaceae em áreas de savanas amazônicas.

O levantamento florístico dessa família nestes encraves é de extrema importância, considerando a vasta lacuna de conhecimento nessa região e a ressaltada relevância das Poaceae na composição florística em savanas tropicais, representado componente básico, desempenhando importantes papeis ecológicos, contribuindo consideravelmente com a biodiversidade local (Viana e Filgueiras 2008). Informações detalhadas sobre a composição e estrutura destes recursos fornecem condições para seu efetivo manejo e delineamento estratégico de medidas de conservação. Neste contexto, este trabalho teve como objetivo a realização do levantamento florístico das Poaceae nas savanas costeiras amazônicas; contribuindo ao conhecimento da flora agrostológica amazônica e brasileira.

MATERIAL E MÉTODOS

Nove áreas de savanas foram selecionadas ao longo da costa Amazônica. A primeira, denominada Campo da Mangaba (0º45'S 47º32'W) está situada no município de Maracanã, Pará e apresenta 2.500 ha. A segunda, Itapuá (0º49'S48º05'W) está situada no município de Vigia, Pará e apresenta cerca de 1.500 ha. A terceira, quarta e quinta áreas, denominadas Camará (0º52'S48º35'W), Joanes (0º 50'S48º31'W) e Deus me Ajude (0º46'S48º37'W), estão situadas no município de Salvaterra, na Ilha de Marajó, Pará, cobrindo aproximadamente 25.000 ha, no sudeste da ilha. A sexta, sétima, oitava e nona áreas, Macapá (0º02'N51º04'W), Ferreira Gomes (0º53'N 51º10'W), Amapá (2º03'N50º50'W) e Calçoene (2º30'N51º00'W) estão situadas no Estado do Amapá, em uma grande cobertura vegetacional com cerca de 900.000 ha (Figura 1).

O relevo da região é predominantemente plano com suave ondulação nas savanas no norte do Amapá apresentando altitude entre 14 e 25 metros. O clima da região é o tropical chuvoso, com temperatura média anual de 26 ºC. A precipitação anual varia de 2.321 a 3.226 mm. A média anual da umidade relativa é de 80% (Moraes et al. 2005).

As fisionomias das savanas estudadas são representativas de fitofisionomias savânicas da Amazônia, sendo encontrados nestas áreas os tipos Campo limpo, Campo sujo e Campo Cerrado (Barbosa e Miranda 2005), constituídas por indivíduos arbóreos baixos (2-5 metros) e esparsos, predominantemente lixeira ou caimbé (Curatella americana L), murucis (Byrsonima spp.), batecaixa ou colher-de-vaqueiro (Salvertia convallariodora St. HM.), ipê (Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. f. ex S. Moore) e sucuuba (Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson); o estrato inferior é essencialmente herbáceo com alta freqüência de Poaceae e Cyperaceae e um estrato arbustivo com cerca de 1m de altura.

O levantamento florístico foi dividido em três etapas, a primeira realizada nos meses de maio a junho de 2010, foram demarcadas quatro parcelas de 100 x 10m em cada área, e em cada parcela plotadas 40 subparcelas de 1m², no total de 160 subparcelas por área; todas as subparcelas foram então distribuídas de forma sistemática, sendo quatro a cada 10 metros. Complementando o inventário, foram realizadas caminhadas ao longo de duas linhas imaginárias, próximo às parcelas (adaptado de Filgueiras et al. 1994).

A segunda etapa, que se estendeu até dezembro de 2012, consistiu na realização de coletas aleatórias a cada três meses e a terceira etapa refere-se ao levantamento de amostras de Poaceae, oriundas destas áreas, depositadas nos herbários do Museu Paraense Emílio Goeldi (MG), Instituto de Pesquisas científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá (HAMAB), Embrapa Amazônia Oriental (IAN) e Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA).

O material coletado foi identificado e incorporado ao acervo do Herbário do Museu Paraense Emílio Goeldi (MG) e Instituto de Pesquisas científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá (HAMAB). Dentre os materiais examinados cita-se apenas um material-testemunho para cada espécie. A classificação em nível de subfamílias segue a proposta do GPWG (2001) enquanto os gêneros foram classificados segundo Zuloaga et al. (2003), Zuloaga et al. (2011) e Soreng (2010).

A chave de identificação das espécies (Apêndice) foi elaborada com base no material testemunho citado (Tabela 1). Foram ilustrados preferencialmente detalhes da espigueta e inflorescência de cada espécie a partir dos espécimes listados.

RESULTADOS

Foram levantadas nas áreas de estudos 58 espécies de Poaceae distribuídas em 29 gêneros e quatro subfamílias (Tabela 1). Panicoideae foi a subfamília com maior número de espécies (52), correspondendo a 89,6% da riqueza. A subfamília Aristidoideae está representada por três espécies (Aristida capillacea Lam., A. longifolia Trin. e A. torta (Nees) Kunth - 5,17%), Chloridoideae por duas (Eragrostis maypurensis (Kunth) Stend. e Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees -3,44%) e Bambusoideae por uma (Raddiella esenbeckii (Steud.) Calderón & Soderstr.- 1,72%).

Os gêneros com maior número de espécies foram Paspalum L. (10spp) e Axonopus P. Beauv. (8 spp) que compreendem 31,0% do total de táxons amostrados. Axonopus aureus P. Beauv., A. amapaensis G.A. Black, A. purpusii (Mez) Chase e A. polydactylus (Steud.) Dedecca figuram entre os 10 táxons mais frequentes nas savanas costeiras da Amazônia (Tabela 1). Algumas destas espécies são características e representativas das diferentes áreas, como por exemplo, A. polydactylus no campo da Mangaba, em Maracanã. Apenas A. aureus ocorreu em todas as áreas estudadas.

Durante a primeira e segunda etapas deste estudo foram registradas 53 espécies, sendo 43 nas parcelas e dez nas coletas aleatórias. Trinta espécies foram registradas uma única vez, geralmente representadas por apenas um indivíduo. Dezenove gêneros apresentaram apenas uma espécie cada. Dentre as 58 espécies amostradas, 46 apresentam ciclo perene (79,3%) e apenas 12, ciclo anual (19,5%) (Tabela 1). Quanto à distribuição geográfica geral dos táxons, verifica-se que apenas duas espécies são endêmicas do Brasil: Axonopus polydactylus e A. amapaensis, sendo a primeira endêmica do norte e nordeste brasileiro e a segunda das savanas do Amapá. Nove espécies apresentam distribuição pantropical, sendo cinco nativas [Andropogon virgatum Desv., Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze, Paspalum conjugatum Humb. & Bonpl. ex Flügge, Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen e Trachypogon spicatus (L.f.) Kuntze] e quatro exóticas [Megathyrsus maximus (Jacq.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs., Pennisetum polystachion (L.) Schult. e Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R.D. Webster de origem africana, e Alloteropsis cimicina (L.) Stapf. de origem asiática]. Dentre as demais espécies, 24 ocorrem desde o sul dos Estados Unidos ou norte do México até a Argentina e 22 da Costa Rica até o norte e nordeste do Brasil (Tabela 1).

DISCUSSÃO

As savanas costeiras do Amazonas apresentaram baixa riqueza de Poaceae (58 spp), comparadas às áreas de cerrado do Brasil Central onde Rodrigues-da-Silva e Filgueiras (2003), em uma área de 480,1 ha levantaram 107 espécies distribuídas em 41 gêneros, com Paspalum e Panicum apresentando o maior número de espécies; apesar do baixo número de espécies, 65,5% dos gêneros amostrados apresentou uma única espécie. Panicoideae foi a subfamília com maior número de espécies (52), correspondendo a 89,6% da riqueza, um percentual elevado comparado ao apresentado por Garcia et al. (2009) para os campos brasileiros, que foi de 56,7%.

Além do baixo número de espécies, o baixo endemismo era esperado em áreas com formação geológica recente, como as savanas estudadas, datadas do final do Holoceno inferior e início do Holoceno médio (Vidotto et al. 2007; Miranda 2010; Rossetii et al. 2010), constatação feita por Almeida et al. (2004) em florestas de várzea no estuário Amazônico e De Granville (1982) em savanas da Guiana Francesa.

A maioria das espécies de Poaceae levantadas apresenta ampla distribuição (Pantropical e neotropical) e alto percentual de espécies de ciclo perene (79,3%) como era de se esperar em áreas de savanas (Sasaki e Mello-Silva 2008; Filgueiras 1991; Rodrigues-da-Silva e Filgueiras 2003). Excluindo os táxons endêmicos, Axonopus polydactylus e A. amapaenses, e o novo registro para o Amapá, A. cimicina (Rocha e Miranda 2012a), todos os demais levantados foram também registrados em áreas de savana das Guianas (Judziewicz 1991). Por outro lado, 20 espécies levantadas neste estudo não foram mencionadas para as savanas de Roraima por Coradin (1978) e Miranda e Absy (2000). Dezesseis espécies encontradas no presente estudo constam na lista apresentada por Rocha (2009) para as restingas amazônicas, localizadas próximas às savanas estudadas; 47 são listadas para o cerrado brasileiro, 30 para a caatinga brasileira e apenas cinco espécies para os Pampas, no sul do país (Filgueiras et al. 2013) (Tabela 1).

Queimadas frequentes e a retirada de madeira estão entre os principais impactos negativos que as savanas costeiras amazônicas vêm sofrendo; essas ações poderiam contribuir para exclusão de algumas espécies mais sensíveis a esse distúrbio (Líbano e Felfili 2006) e ao surgimento de espécies exóticas. No entanto apenas quatro espécies exóticas foram registradas (7% da riqueza) apresentando baixa freqüência. De acordo com Welker e Longhi-Wagner ( 2007) o baixo número de espécies exóticas pode refletir o bom estado de conservação das áreas onde as espécies exóticas ainda não se adaptaram às condições de perturbação, a ponto de se tornarem competitivas às espécies nativas (Crosby 1993).

Com relação à conservação da vegetação em níveis específicos, destaca-se a presença de Axonopus senescens e A. amapaense, táxons de distribuição restrita aos campos do Amapá e Guianas, o que nos fornece um cenário de alta vulnerabilidade, necessitando intervenção para a conservação adequada destas espécies (IUCN 2012).

Em suma, as gramíneas nas savanas costeiras do Amazonas, apesar de apresentarem alta freqüência, possuem reduzido número de espécies quando comparadas as áreas de cerrado do Brasil central, espécies de ampla distribuição, baixo endemismo e reduzido número de espécies exóticas, com maior influência florística das savanas das Guianas e cerrado do Brasil Central.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos aos curadores dos herbários visitados, ao Instituto de Pesquisa Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá (IEPA) e Universidade Federal Rural da Amazônia pelo apoio nas coletas; ao Dr. Pedro Lage Viana e aos revisores anônimos pelas valiosas sugestões.

BIBLIOGRAFIA CITADA

Recebido em 23/10/2013

Aceito em 06/01/2014

Chave para as espécies de Poaceae ocorrentes nas savanas costeiras do Rio Amazonas, Brasil

1. Folhas pseudopecioladas. Espiguetas unissexuadas ........... (Figura 6: B). Raddiella esenbeckii

1'. Folhas sem pseudopecíolos ou, quando pseudopecioladas, com espiguetas bissexuadas ........... 2

2. Espigueta com 10-30 antécios ........... (Figura 4: B). Eragrostis maypurensis

2'. Espigueta com 1-2 antécios ............ 3

3. Espiguetas com 1 antécio, lema com arista apical 3-partida ........... 4

4. Lâmina foliar 30-55 cm compr., panícula aberta, espigueta 3-4 cm compr. ........... (Figura 2: F). Aristida longifolia

4'. Lâmina foliar 2-5 cm compr., panícula cilíndrica, espigueta 0,7-2,3 mm compr. ........... 5

5. Erva anual, delicada, até 15 cm alt., espigueta 7-10 mm ........... (Figura 2: G). Aristida capillacea

5'. Erva perene, 50-80 cm alt., espigueta 1,5-2 cm compr. ........... (Figura 2: H). Aristida torta

3'. Espigueta com 2 antécios, lema mútica ou se aristada, não partida. ........... 6

6. Espiguetas aos pares, sendo uma séssil e outra pedicelada. ........... 7

7. Folhas e inflorescência com odor cítrico (Figura 4: A). ............ Elionurus muticus

7'. Folha e inflorescência sem odor cítrico. .............. 8

8. Espigueta séssil com gluma muricada. (Figura 9: 1). ........... Rhytachne gonzalezii

8. Espigueta séssil com gluma lisa. ........... 9

9. Espigueta pedicelada com arista 3-7 cm compr. ... (Figura 7: C). ........... Trachypogon spicatus

9'. Espigueta pedicelada mútica ou com arista menor que 3 cm compr. ........... 10

10. Espiguetas pediceladas rudimentares. ........... 11

11. Inflorescência com um ramo florífero por espatéola. ........... 12

12. Espiguetas pediceladas simétricas. (Figura 9: B). ........... Andropogn virgatus

12'. Espiguetas pediceladas assimétricas.b (Figura 9: C). ........... Andropogon fastigiatus

11' Inflorescência com 2 ou mais ramos floríferos por espatéola ........... 13

13. Inflorescência 2-7 ramos conjugados ou digitados...... (Figura 2: C). ........... Andropogon leucostachyus

13'. Inflorescência corimbiforme. ... (Figura 2: B). ........... Andropogon bicornis

10'. Espiguetas pediceladas desenvolvidas ........... 14

14. Planta decumbente 20-40 cm, lâmina 2-4 cm compr. ... (Figura 6: C). ........... Schizachyrium brevifolium

14'. Planta ereta até 1,5m, lâmina 8-30 cm compr. ... (Figura 6: D). ........... Schizachyrium sanguineum

6'. Espiguetas solitárias, sésseis ou pediceladas, se aos pares, ambas pediceladas. ........... 15

15. Espigueta aristada. ........... 16

16. Gluma superior ciliada. (Figura 2: A). ........... Alloteropsis cimicina

16'. Gluma superior não ciliada (Figura 4: C). ........... Gymnopogon foliosus

15'. Espigueta mútica ........... 17

17. Eixo da inflorescência com prolongamento bífido após os ramos ............ (Figura 6: E). ........... Spheneria kegelii

17'. Eixo da inflorescência sem prolongamento após os ramos. ........... 18

18. Espiguetas com cerdas antrorso-escabras na base ........... 19

19. Antécio superior liso .......... (Figura 6: A). ........... Pennisetum polystachion

19'. Antécio superior com rugosidade transversal ... (Figura 8: E). ........... Setaria parviflora

18'. Espigueta sem cerdas na base ........... 20

20. Inflorescência de ramos unilaterais ........... 21

21. Inflorescência com ramo unilateral reflexo, espiguetas pendentes. .................... (Figura 3: H). ........... Echinolaena inflexa

21'. Inflorescência com um a vários ramos unilaterais ereto a reflexos, espiguetas eretas. 22

22. Espiguetas lateralmente comprimidas ou biconvexas, gluma inferior presente ........... 23

23. Inflorescência com um só ramo. ....... 24

24. Espiguetas 2,5-3,0 mm compr. com tricomas brancos. (Figura 4: F). ....... Mesosetum loliiforme

24'. Espiguetas 3,5 -4,3 mm compr. com tricomas ferrugíneos. (Figura 4: E). ........... Mesosetum cayennense

23'. Inflorescência com 10-20 ramos ........... 25

25. Folha pseudopeciolada, lígula ausente, ráquis pilosa nos ramos laterais, axilas pilosas (Figura 4: G). ........... Panicum pilosum

25'. Folha séssil, lígula presente, ráquis escabra, axilas glabras.(Figura 7: A). ........... Steichisma laxa

22'. Espiguetas dorsalmente comprimidas, gluma inferior ausente. ........... 26

26. Espiguetas sésseis. ........... 27

27. Ráquis e pedicelo com tricomas maiores que a espigueta ........... 28

28. Ráquis com tricomas brancos, antécio fértil amarelado. ... (Figura 3: E). ........... Axonopus senescens

28'. Ráquis com tricomas tuberculados dourados. ........... 29

29. Espiguetas em escavações da ráquis. ... (Figura 8: C). ........... Axonopus chrysoblepharis

29'. Espiguetas sobre a ráquis sem escavações. ... (Figura 3: A). ........... Axonopus aureus

27'. Ráquis e pedicelo glabros ou com tricomas menores que a espigueta. ........... 30

30. Gluma superior e lema estéril 2-nervados. ........ 31

31. Espigueta 0,9-1,4 mm compr., antécio fértil marrom .... (Figura 8: A). ........... Axonopus capillaris

31'. Espigueta 1,5-2,2 mm compr., antécio fértil amarelo. ........... 32

32. Lâmina foliar com ápice abruptamente agudo, espiguetas com nervuras ciliadas, pedicelo glabro. ... (Figura 3: D). ........... Axonopus purpusii

32'. Lâmina foliar com ápice acuminado, espigueta glabra, pedicelo com 2-3 tricomas alcançando metade da espigueta. ... (Figura 3: B). ........... Axonopus polydactylus

30'. Gluma superior e lema estéril 3-7-nervadas. ...... 33

33. Gluma superior e lema estéril 7-nervadas, antécio tão longo quanto a espigueta. ... (Figura 2: E). ........... Axonopus amapaensis

33'. Gluma superior e lema estéril 3-5-nervados, antécio mais curto que a espigueta ... (Figura 3: C). ........... Axonopus pubivaginatus

26'. Espiguetas pediceladas. ........... 34

34. Inflorescência com mais de 3 ramos. ............ 35

35. Lema superior rugoso transversalmente ... (Figura 8: D). ........... Urochloa brizantha

35'. Lema superior liso. ........... 36

36. Espiguetas com tricomas 2-4 mm compr. no pedicelo ... (Figura 5: C). ........... Paspalum gardnerianum

36'. Espiguetas com tricomas ausentes ou menores que 0,5 mm compr. ........... 37

37. Espigueta solitária, glabra ... (Figura 9: G). ........... Paspalum orbiculatum

37. Espigueta aos pares, pilosa ... (Figura 8: F). ........... Paspalum maritimum

34'. Inflorescência com 1, 2, raramente 3 ramos. .......... 38

38. Glumas inferior e superior ausentes. ... (Figura 5: G). ........... Paspalum pulchellum

38'. Apenas a gluma inferior ausente. ........... 39

39. Ráquis reta. ........... 40

40. Inflorescência com um ramo, espiguetas com tricomas longos no 1/3 inferior. ... (Figura 5: B). ........... Paspalum carinatum

40'. Inflorescência com dois ramos conjugados. ... (Figura 9: F). ........... Paspalum conjugatum

39'. Ráquis flexuosas, menor que 1 mm larg. ........... 41

41. Espiguetas glabras. ........... 42

42. Espiguetas 1-1,5 mm compr. sem manchas transversais. ... (Figura 5: D). ........... Paspalum hyalinum

42'. Espigueta 2,5-3 mm compr. com manchas transversais ... (Figura 5: H) ........... Paspalum serpentinum

41'. Espiguetas com tricomas capitados. .............. 43

43. Erva 20-25 cm alt., espigueta subemisférica, gluma superior e lema estéril 3-nervados com tricomas capitados esparsos em toda superfície ... (Figura 5: E). ........... Paspalum multicaule

43'. Erva 5-15 cm alt., espigueta oblongo-eliptica, gluma superior e lema estéril 2-nervados com tricomas capitados nas margens ... (Figura 5: F). ........... Paspalum parviflorum

20'. Inflorescência em panícula laxa ou contraída ........... 44

44. Inflorescência contraída ........... 45

45. Espigueta glabra, gluma inferior 1/3 do comprimento da espigueta ... (Figura 9: D). ........... Sacciolepsis striata

45'. Espigueta pilosa, gluma inferior ½ do comprimento da espigueta. ... (Figura 9: H). ........... Sacciolepsis vilvoides

44'. Inflorescência laxa ........... 46

46. Bainhas foliares velhas desfiadas, espiguetas sedosas. ... (Figura 2: D). ........... Anthaenantia lanata

46'. Bainhas foliares velhas inteiras, espiguetas glabras ou esparsamente pilosa. ........... 47

47. Inflorescência com ramos alternos e verticilados ........... 48

48. Erva até 3 m alt., bainha glabra, inflorescência laxa com ramos inferiores verticilados e superiores alternos (Figura 4: D). ........... Megathyrsus maximum

48'. Erva até 1,5 m alt., bainha hispídula, inflorescência densa, com todos os ramos verticilados (Figura 5: A) ........... Panicum rudgei

47'. Inflorescência com apenas ramos alternos. ........... 49

49. Antécio superior castanho escuro ou negro. ... (Figura 9: A). ........... Otachyrium succisum

49'. Antécio superior amarelado. ........... 50

50. Antécio superior com alas laterais na base ... (Figura 9: J). ........... Ichnanthus calvescens

50. Antécio superior sem alas laterais na base. ............ 51

51. Antécio piloso, plano-convexo. ... (Figura 9: E). ........... Isachne polygonoides

51'. Antécio glabro, biconvexo. ........... 52

52. Espigueta piriforme, presença de entrenó entre as glumas ... (Figura 8: B). ......... Trichanthecium pyrularium

52'. Espigueta não pirifome, ausência de entrenó entre as glumas. ........... 53

53. Erva anual, 10-15 cm de altura....... (Figura7: F) ........... Trichanthecium polycomum

53'. Erva perene, maior que 20 cm alt. ........... 54

54. Lâmina foliar amplexicaule, base cordada. ............. 55

55. Folhas dísticas, fortemente sobrepostas, espiguetas 1,1-1,7 mm compr. (Figura 7: E) ... Trichanthecium nervosum

55' Folhas espiraladas, distanciadas, espiguetas 3,8-4,2 mm compr. (Figura 7: B) .......... Streptostachys asperifolia

54'. Lâmina foliar atenuada. ........... 56

56. Inflorescência 7-30 cm compr. ... (Figura 7: D). ........... Trichanthecium cyanescens

56'. Inflorescência 0,5-2,5 cm compr. ........... 57

57. Inflorescência 2-8 espiguetas, entrenó conspícuo entre o lema e a pálea ... (Figura 3: F) ........... Coleataenia cariocoides

57'. Inflorescência com 10-30 espiguetas, inconspícuo entre o lema e a pálea ... (Figura 3: G) ........... Coleataenia stenodes

• Ab' Saber, A. N. 2001. Litoral do Brasil Metalivros, São Paulo, 287p.
• Almeida, S.S.; Amaral, D.D.; Silva, A.S.L. 2004. Análise florística e estrutura de florestas de várzea no estuário amazônico. Acta Amazonica, 34: 513-524.
• Barbosa, R. I.; Miranda, I.S. 2005. Fitofisionomias e diversidade vegetal das savanas de Roraima. In: Barbosa, R.I.; Xaud, H.A.M.; Costa e Souza, J.M. (eds). Savanas de Roraima: Etnoecologia, biodiversidade e potencialidades agrossilvipastoris. FEMACT, Boa Vista, Roraima, p. 61-78.
• Crosby, A. W. 1993. Imperialismo ecológico: a expansão biológica da Europa, 900-1900. Companhia das Letras, São Paulo, 319 p.
• Coradin, L. 1978. The grasses of the natural savannas of the Federal Territory of Roraima, Brazil. Tese de Doutorado, New York Botanical Garden, Nova York. 333p.
• De Granville, J.J. 1982. Rain forest and xeric flora refuges in French Guiana. In: Prance, G.T. (ed.) Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York, p.159-181.
• Filgueiras, T.S. 1991. A floristic analysis of the gramineae of Brazil's Distrito Federal and a list of the species occurring in the area. Edinburgh Journal of Botany, 48: 73-80.
• Filgueiras, T.S.; Nogueira, P.E.; Brochado, A.L.; GualaII, G.F. 1994. Caminhamento: um método expedito para levantamentos florísticos qualitativos. Cadernos de Geociências, 12: 39-43.
• Filgueiras, T.S. 2002. Herbaceous plant communities.In: Oliveira, P.S.; Marques J.R. (Ed.). The cerrados of Brazil: Ecology and natural history of a neotropical savanna. Columbia University Press, New York, p.121-139.
• Filgueiras, T. S.; Longhi-Wagner, H.M.; Viana, P.L.; Zanin, A.; Guglieri, A., Oliveira, R.C. et al. 2013. Poaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. (http://floradobrasil.jbrj.gov.br). Acesso em 15/08/2013.
• Garcia, R.J.F.; Longhi-Wagner, H.M.; Pirani, J.R.; Meirelles, S.T. 2009. A contribution to the phytogeography of Brazilian campos: An analysis based on Poaceae. Revista Brasileira de Botânica, 32: 703-713.
• GPWG - Grass Phylogeny Working Group. 2001. Phylogeny and subfamilial classification of the grasses (Poaceae). Annals of Missouri Botanical Garden, 88: 373-457.
• International Union for Conservation of Nature - IUCN. 2012. Lista vermelha de espécies ameaçadas de extinção da união internacional para a conservação da natureza. (http://www.iucnredlist.org). Acesso em 11/05/2012.
• Judziewicz, E. 1991. Family 187, Poaceae. In: Goorts-van Rijn A.R.A. (Ed.). Flora of the Guianas Koeningstein, Koeltz. p.1-727.
• Libano, A.M.; Felfili, J.M. 2006. Mudanças temporais na composição florística e na diversidade de um cerrado sensu stricto do Brasil Central em um período de 18 anos (1985-2003). Acta Botanica Brasilica, 20: 927-936.
• Miranda, I.S.; Absy, M.L. 2000. Fisionomias das savanas de Roraima, Brasil. Acta Amazonica, 30: 423-440.
• Miranda, M.C.C. 2010. Sedimentologia, isótopos estáveis e palinologia de depósitos quaternários no leste da Ilha de Marajó, estado do Pará. Tese de doutorado. Universidade Estadual de São Paulo, São Paulo, 214p.
• Moraes, B.C.; Costa, J.M.N.; Costa, A.C.L.; Costa, M.H. 2005. Variação espacial e temporal da precipitação no Estado do Pará, Acta Amazonica, 35: 207-214.
• Pires, J. M. 1973. Tipos de vegetação da Amazônia. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série Botânica, 20: 179-202.
• Rocha, A.E.S.2009. Poaceae. In: Jardim, M. A. G. (Ed.). Diversidade biológica das Áreas de Proteção Ambiental Ilha Combu e Algodoal-Maiandeua. Museu Paraense Emílio Goeldi, Coleção Adolpho Ducke, Belém, p.269-290.
• Rocha, A.E.S.; Miranda, I.M. 2012a. Nova ocorrência de Poaceae para a América do Sul: Alloteropsis (Panicoideae/Poaceae). Acta Amazonica, 42: 457-460.
• Rocha, A.E.S.; Miranda, I.S. 2012b. Cobertura vegetal, biomassa aérea e teor de proteína do estrato herbáceo de ambiente savânico no município de Maracanã, Pará, Brasi. Revista Brasileira de Biociências, 10: 513-520.
• Rodrigues-da-Silva, R.; Filgueiras, T.S. 2003. Gramíneas (Poaceae) da área de relevante interesse ecológico (ARIE) "Santuário de vida Silvestre do Riacho Fundo", Distrito Federal, Brasil. Acta Botanica Brasilica, 17: 467-486.
• Rossetti, D.F.; Almeida, S.; Amaral, D.D.; Lima, C.M.; Pessenda, L.C.R. 2010. Coexistence of forest and savanna in an Amazonian area from a geological perspective. Journal of Vegetation Science, 21:120-132.
• Sasaki, D.; Mello-Silva, R. 2008. Levantamento florístico no cerrado de Pedregulho, SP, Brasil. Acta Botanica Brasilica, 22: 187-202.
• Soreng, R. J. 2010.Coleataenia Griseb. (1879): The correct name for Sorengia Zuloaga & Morrone (2010) (Poaceae: Paniceae). Journal of the Botanical Research Institute of Texas, 4: 691-692.
• Viana, P.L.; Filgueiras, T.S. 2008. Inventário e distribuição geográfica das gramíneas (Poaceae) na Cadeia do Espinhaço, Brasil. Megadiversidade, 4: 71-88.
• Vidotto, E.; Pessenda, L.C.R.; Ribeiro, A.S.; Freitas, H.A.; Bendassolli, J.A. 2007. Dinâmica do ecótono floresta-campo no sul do estado do Amazonas no Holoceno, através de estudos isotópicos e fitossociológicos. Acta Amazonica, 37: 385 - 400.
• Welker, C.A.D.; Longhi-Wagner, H.M. 2007. A família Poaceae no Morro Santana, Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, 5: 53-92.
• Zuloaga, F.O.; Morrone, O.; Davidse, G.; Filgueiras, T.S.; Peterson, P.M.; Soreng, R.J.; Judziewicz, E. 2003. Catalogue of New World Grasses (Poaceae): III .Subfamilies Panicoideae, Aristidoideae, Arundinoideae, & Danthonioideae. Contributions from the United States National Herbarium, 46: 1-662.
• Zuloaga, F.O.; Morrone, O.; Scataglini, M.A. 2011.Monograph of Trichanthecium (Poaceae, Paniceae). Systematic Botany Monographs, 94: 1-98.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  19 Maio 2014
• Data do Fascículo
  Set 2014

Histórico

• Aceito
  06 Jan 2014
• Recebido
  23 Out 2013