Análise dos transientes da fluorescência da clorofila a de plantas jovens de Carapa guianensis e de Dipteryx odorata submetidas a dois ambientes de luz

Analysis of chlorophyll a fluorescence transients of young plants of Carapa guianensis and Dipteryx odorata submitted to two light environments

CIÊNCIAS FLORESTAIS

Análise dos transientes da fluorescência da clorofila a de plantas jovens de Carapa guianensis e de Dipteryx odorata submetidas a dois ambientes de luz

Analysis of chlorophyll a fluorescence transients of young plants of Carapa guianensis and Dipteryx odorata submitted to two light environments

José Francisco de Carvalho Gonçalves^I; Carlos Eduardo Silva^II; Diogo Gato Guimarães^III; Regiane Sablina Bernades^IV

^IInstituto Nacional de Pesquisas na Amazonia - INPA, E-mail: [e-mail]

^IIInstituto Nacional de Pesquisas na Amazonia - INPA, E-mail: [e-mail]

^IIIInstituto Nacional de Pesquisas na Amazonia - INPA, E-mail: [e-mail]

^IVInstituto Nacional de Pesquisas na Amazonia - INPA, E-mail: [e-mail]

RESUMO

Espécies arbóreas tropicais estão quase sempre sob alta irradiância na Amazônia. O elevado fluxo energético pode ser decisivo para o sucesso ou fracasso no estabelecimento inicial das plantas no campo. O objetivo deste trabalho foi investigar as respostas de plantas jovens de andiroba (Carapa guianensis Aubl) e cumaru (Dipteryx odorata (Aublet) Willd) expostas a dois ambientes de luz (sombra e sol). O experimento foi conduzido em Manaus-AM, Brasil (3º8'S, 59º52'W). As análises dos transientes da fluorescência da clorofila a e os parâmetros relacionados foram obtidos em folhas intactas e saudáveis no período entre 10:00 e 12:00h. A curva OJIP indicou que ambas as espécies expostas à alta irradiância apresentaram fotoinibição após 45 dias de experimento. Plantas de andiroba e cumaru expostas ao sol exibiram menores valores de TR_o/ABS (7,17 e 20,4%, respectivamente), ET_o/TR_o (14,5 e 27,2%, respectivamente) e ET_o/ABS (20,6 e 42,2%, respectivamente) e maiores valores de DI_o/ABS (26,9 e 43,0%, respectivamente), comparadas com plantas exposta à sombra. Quanto ao fluxo fenomenológico, para a maioria dos parâmetros, menores valores foram observados para ambas as espécies expostas ao sol. Plantas de andiroba e cumaru expostas ao sol exibiram valores menores de PI_ABS (63,3 e 78,7%, respectivamente) comparadas com plantas expostas à sombra no final do experimento. Apesar de ambas as espécies terem sofrido com o estresse por alta irradiância, plantas de andiroba apresentaram melhores desempenhos do que plantas de cumaru, sendo, portanto, melhor indicadas para uso em plantio de produção ou de recuperação de áreas degradadas.

PALAVRAS-CHAVE: Curva O-J-I-P, Fluxo fenomenológico, Índice de desempenho, Fotoinibição

ABSTRACT

Tropical tree species are almost always under high irradiance in the Amazonian. The high energy flux can be decisive for the success or not in the initial establishment in the field. The objective of this study was to investigate the answers of young plants of andiroba (Carapa guianensis Aubl) and cumaru (Dipteryx odorata (Aublet) Willd) exposed to two light environments (shade and sunlight). The experiment was carried in Manaus-AM, Brazil (3º8'S, 59º52'W). Analysis of chlorophyll a fluorescence transients were obtained in intact and healthy leaves between 10:00 to 12:00 am. The curve OJIP indicated that the species high irradiance exposed presented photoinhibition after 45 days of experiment. Andiroba and cumaru plants exposed to sunlight exhibited low values of TR_o/ABS (7.17 and 20.4%, respectively), ET_o/TR_o (14.5 and 27.2%, respectively) and ET_o/ABS (20.6 and 42.2%, respectively) and high values of DI_o/ABS (26.9 and 43.0%, respectively), compared with plants exposed to the shadow with 45 days of experiment. As for phenomenological flux, most of the parameters, low values were observed for both exposed species in the sunlight. Andiroba and cumaru plants exposed in the sunlight exhibited low values of PIABS (63.3 and 78.7%, respectively) compared with exposed plants to the shadow at the end of the experiment. Although the species have suffered with the stress for high irradiance andiroba specie presented better performance than cumaru being indicated for use in production planting or degraded area restoration.

KEYWORDS: O-J-I-P curve, Phenomenological fluxes, Performance index, Photoinhibition

INTRODUÇÃO

As plantas, necessariamente, dependem da energia solar para sobreviverem. Contudo, por mais importante que seja e por quantos benefícios a irradiância possa trazer para o bom desempenho fotossintético das plantas, mudanças abruptas na intensidade luminosa, como normalmente ocorrem em clareiras formadas nas florestas por ações antrópicas ou por efeitos naturais e, até mesmo, em plantios comerciais utilizando espécies sucessionais tardias para a produção florestal, podem exceder o limite de tolerância das plantas ao fluxo de energia (Denslow et al., 1990; Tonini et al., 2008). Em geral, as plantas de estádios intermediários ou tardios na sucessão, quando na fase juvenil, crescem em ambientes de menor disponibilidade luminosa e os impactos das mudanças no ambiente de luz podem trazer conseqüências danosas para as mesmas. O fato é que, alta irradiância quando associada a outros fatores estressantes podem determinar a redução do crescimento ou até mesmo levar a morte da planta (Demmig-Adams & Adams, 1992).

A adaptação do aparato fotossintético para diferentes densidades de fluxos fotossintéticos, geralmente, passa por ajustamentos de proporções relativas dos componentes que envolvem a absorção, a transmissão e a utilização da energia luminosa, na qual a quantidade da energia absorvida é inerente à capacidade de uso do produto da reação fotoquímica, ou seja, quando esse balanço é desalinhado proporciona excesso na capacidade fotoquímica favorecendo o surgimento de danos às vezes irreversíveis para a planta (Walters, 2005). Assim, plantas que crescem em ambientes sombreados e são expostas à alta irradiância podem sofrer fotoinibição ou danos irreparáveis no aparato fotossintético (Long et al., 1994; Park et al., 1996).

Quando as plantas se ajustam aos danos fotoinibitórios causados pela transferência para ambientes com alta irradiância, estas iniciam mudanças morfofisiológicas para uma adequação ao novo ambiente. Tais mudanças são referidas como aclimatação (Walters, 2005). Existe grande número de plantas com potencial para ajuste em diversos regimes de irradiância. Estas alterações morfo-anatômicas e fisiológicas ocorrem mais rapidamente em folhas de espécies de plantas herbáceas. Porém, algumas plantas de espécies arbóreas tropicais, no estádio juvenil, são extremamente lentas neste ajustamento (Langenheim et al., 1984).

Estudos sobre exposição ao excesso de irradiância indicam que as plantas experimentam diminuição na eficiência do fotossistema II, com conseqüente mudança no direcionamento da energia fotoquímica por meio da dissipação (Castro et al., 1995; Demmig-Adams et al., 1996; Santos Jr. et al, 2006; Gonçalves et al., 2007). Recentemente, tais investigações têm sido realizadas com o uso de novas ferramentas que ajudam a elucidar o comportamento de plantas quando submetidas a situações de estresse. O transiente OJIP é uma ferramenta de análise da mudança na cinética da fluorescência da clorofila a que fornece informações detalhadas sobre a estrutura e função do aparato fotossintético, especialmente do fotossistema II (Lazár, 2006). Contudo, pouco se conhece sobre o uso dessa ferramenta ecofisiológica, no que se refere ao comportamento de plantas arbóreas tropicais jovens, quando submetidas a diferentes intensidades de irradiância, principalmente, espécies como C. guianensis e D. odorata, ambas sucessionais tardias, conforme Boufleuer (2004) e Lorenzi (1998), respectivamente. Diante disto, a expectativa é que estas espécies sejam sensíveis à elevada irradiância quando jovem e, como conseqüência, possam apresentar dificuldades para serem cultivadas. Por outro lado, são espécies que apresentam elevado valor econômico e com potencial utilização em plantios para reflorestamentos e produção florestal (Clay et al., 2000; Tonini et al., 2008). Portanto, o conhecimento da resposta da fluorescência da clorofila a de plantas jovens de C. guianensis e D. odorata representará importante ganho, para que na prática, seja feita a seleção de espécies/indivíduos aptos a povoarem áreas de plantios ou utilização dessas plantas em programas de reflorestamento sobre áreas degradadas na Amazônia. O objetivo deste estudo foi analisar os transientes da fluorescência da clorofila a de plantas jovens das espécies C. guianensis e D. odorata em resposta a diferentes níveis de irradiância, visando avaliar o desempenho das mesmas sob condições de baixa e alta disponibilidade de luz.

MATERIAL E MÉTODOS

Local de estudo

O trabalho foi realizado no campus experimental do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - MCT/INPA, Manaus, AM, Brasil (3º8'S e 59º52'W), onde, plantas jovens (90 dias) de C. guianensis (Carapa guianensis Aubl) e D. odorata (Dipteryx odorata (Aublet) Willd), oriundas de matrizes da Reserva Florestal Adolpho Ducke, localizada a 10 km da cidade de Manaus, e apresentando uniformidade de tamanho (aproximadamente 35 cm de altura), foram transplantadas para sacos plásticos (30 x 25 cm) com capacidade para 8 kg, contendo mistura de terriço vegetal e argila na proporção de 3:1. Dez plantas de cada espécie foram selecionadas para compor o experimento. Durante 20 dias as plantas foram colocadas numa estrutura feita de tubos de pvc (2x6 m) cercada por todos os lados utilizando sombrite de polietileno (50%). As plantas foram irrigadas diariamente às 8:00 h da manhã até a capacidade de campo. Após o período de aclimatação (20 dias), dez plantas foram separadas aleatoriamente em dois tratamentos: 1) plantas expostas à sombra (permaneceram no sombrite, máxima irradiância de 100 μmol m^-2 s^-1,); e 2) plantas expostas ao sol (máxima irradiância de 2500 μmol m^-2 s^-1). Para os diferentes tratamentos foram feitas determinações nas plantas de parâmetros relacionados aos transientes da fluorescência da clorofila a. As determinações foram feitas no tempo zero (leitura inicial) e em intervalos de 15 dias durante todo o período do experimento (45 dias). Contudo, alguns parâmetros foram melhor interpretados analisando-se apenas a leitura inicial e final, enquanto que outros foram bem explicados exibindo os resultados com intervalos de 15 dias.

Determinação dos transientes da fluorescência da clorofila a

As medidas dos parâmetros relacionados à fluorescência da clorofila a foram feitas em folhas apresentando bom estado fitossanitário e completamente expandidas (maduras), utilizando-se um fluorômetro portátil (Handy PEA - v 1.30 - Hansatech Instruments, Norfolk, UK), entre 10:00 e 12:00 h do dia. As folhas selecionadas foram adaptadas ao escuro durante um período de 30 minutos, utilizando-se clipes apropriados. Após a adaptação, as folhas foram expostas a um pulso saturante de luz (3000 μmol m^-2 s^-1, comprimento de onda de 650 nm, por 1 segundo), obtendo-se as respostas relacionadas aos transientes da fluorescência da clorofila a, de acordo com equações do teste OJIP (Strasser et al., 1995). O estádio inicial da atividade fotossintética no centro de reação é regulado por três etapas funcionais básicas e, portanto, são descritas de forma a explicar as variáveis da absorção do fóton pela molécula de clorofila no complexo antena (ABS); acúmulo de energia absorvida (TR); conversão da energia de excitação para a cadeia transportadora de elétrons (ET); além disso, considera-se a energia que é dissipada em forma de calor ou fluorescência (DI). Assim, foram obtidos os parâmetros do fluxo fenomenológico: RC/CS = densidade de centros de reação por seção transversal; ABS/CS = número de fotóns absorvidos por seção transversal; DI_o/CS = energia de dissipação por seção transversal; TR_o/CS = taxa máxima de energia bloqueada por seção transversal e; ET_o/CS = transporte de elétrons por seção transversal, bem como, os parâmetros das razões de fluxo: TR_o/ABS = máxima eficiência quântica do fotossistema II (FSII); DI_o/ABS = máxima eficiência de excitação não fotoquímica; ET_o/TR_o = probabilidade da energia de excitação mover um elétron após a quinona A e; ET_o/ABS = probabilidade de um fóton absorvido mover um elétron após Q_A. Além disso, foram obtidos, também, os valores referente a área da curva OJIP (Área), fluorescência inicial (F_o), fluorescência variável (F_v), fluorescência máxima (F_m), tempo para alcance de F_m (t_Fm), eficiência máxima do fotossistema II (F_v/F_m) e ao índice de desempenho (IP_ABS).

Delineamento experimental e análise estatística

O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado, utilizando-se duas espécies (C. guianensis e D. odorata) em dois ambientes de luz (sombra e sol), com cinco repetições, considerando cada planta como uma repetição. Os resultados obtidos foram submetidos ao teste de normalidade Lilliefors, análise de variância - ANOVA e comparados pelo teste t de Student (P<0,05). O programa utilizado foi o JMP 4.0 (SAS Institute Inc., 2000).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Análise dos transientes da fluorescência da clorofila a

As duas espécies estudadas exibiram típica curva do transiente OJIP da fluorescência da clorofila a nas leituras iniciais (Figura 1). Contudo, a área acima da curva de fluorescência entre Fo e Fm foi menor para a espécie D. odorata em relação à espécie C. guianensis, indicando que C. guianensis apresentou maior estoque de aceptores de elétrons do fotossistema II devido ao desbalanço entre o fluxo de elétrons do lado doador (Y_z) para o centro de reação (RC) e o fluxo de elétrons do RC para o lado aceptor (Q_A) com consequente diminuição da fluorescência máxima (F_m) (Strasser, 1997) (Tabela 1). Quando se observou os transientes OJIP das plantas expostas ao sol (45 dias de experimento), verificou-se redução na elevação da curva para as duas espécies, quando comparada com o transiente OJIP inicial por conseqüência da redução dos valores de F_m. Quando se compararam os mesmos transientes OJIP para as duas espécies (exposta ao sol), verificou-se que D. odorata apresentou área acima da curva de fluorescência 2,5 menor, quando comparada com área para a espécie C. guianensis (Figura 1). Adicionalmente, o tempo para alcançar a fluorescência máxima (t_Fm) foi menor para a espécie C. guianensis com 45 dias de exposição ao sol indicando melhor eficiência na transferência de elétrons ao longo do transiente OJIP (Tabela 1). Os valores da fluorescência variável relativa mostraram que a espécie D. odorata sofreu fortemente o estresse por alta incidência de irradiância, uma vez que a forma do transiente na fase J das plantas exposta ao sol foi mais pronunciada, em relação às plantas da sombra e, também, quando comparada com a espécie C. guianensis sob mesma condição de fluxo de energia (Figura 2). Quando se observou os dados normalizados entre F_O e F_J verificou-se desvio positivo para as duas espécies indicando claramente o efeito do estresse por alta incidência de irradiância (Figura 3).

A elevada irradiância provocou, nas plantas exposta ao sol, modificação no transiente OJIP com conseqüente diminuição dos valores de F_m, conforme observado em plantas de copaiba (Copaifera multijuga Hayne) e de mogno (Swietenia macrophylla King) crescendo sob dois ambientes de irradiância (Gonçalves et al., 2007). Normalmente, quando as plantas estão sob ambientes estressantes, o tipo de estresse não é claramente identificado pelo transiente da fluorescência da clorofila a quando os dados são apresentados na forma linear, contudo, quando os valores do transiente OJIP são apresentados na forma variável relativa verifica-se, nitidamente, o efeito do tipo de estresse (Lichtenthaler et al., 1998). Assim, quando as plantas estão sujeitas ao estresse pelo aumento da incidência de irradiância (p.ex.: exposição ao sol) a fase J torna-se mais pronunciada, fato este, observado para as espécies C. guianensis e D. odorata quando os valores do transiente OJIP são apresentados na forma de florescência variável relativa (Figura 2). Quando as plantas não estão sob efeito de determinado estresse não se verifica desvio positivo quando os dados são normalizados e exibidos na banda-K (Tomek et al., 2001; Oukarroum et al., 2007). A banda-K, normalmente é observada em plantas submetidas a estresse por elevação da temperatura (Guissé et al., 1995), contudo, sob aumento da incidência de irradiância também se verificou tal comportamento, como observado em experimento realizado por Gonçalves et al. (2007) e também verificado neste experimento (Figura 2). A presença da banda-K reflete uma inibição do complexo de evolução do oxigênio (OEC) e coincide com a limitação do lado doador do fotossistema II (Srivastava et al., 1997; Pospíšil & Dau, 2000; Tomek et al., 2001). Isto porque a transferência de elétrons do OEC para Yz é mais lenta do que a transferência de elétrons de P680 para a Q_A, surgindo a banda-K. Assim, qualquer condição de estresse que afeta a capacidade do lado doador implicará no surgimento da banda-K (Strasser, 1997).

Eficiência máxima do fotossistema II e índice de desempenho

Analisando-se os valores da eficiência máxima do fotossistema II (razão F_v/F_m) e o índice de desempenho (IP_ABS), para as duas espécies estudadas, verificaram-se padrões similares de resposta em função do tempo de exposição aos tratamentos (dias) (Figura 4). Os valores médios de F_v/F_m variaram de 0,82 a 0,83 para C. guianensis na sombra, ao passo que, para D. odorata, também na sombra, os valores variaram de 0,76 a 0,79, valores estes que são de plantas estressadas, uma vez que valores abaixo de 0,83 para a razão Fv/Fm são indicativos de presença de certo grau de estresse em muitas plantas (Björkman & Demmig-Adams, 1987). Para as duas espécies estudadas, após 15 dias de experimento, as plantas exposta ao sol, exibiram valores significativamente menores de F_v/F_m, quando comparado com as plantas sob condições de sombra. Quanto às respostas das plantas para IPABS, verificaram-se maiores valores para a espécie C. guianensis na sombra, quando comparada com D. odorata, também na sombra (2,35 a 2,87 e de 1,00 a 1,14, respectivamente). Para os indivíduos expostos ao sol das duas espécies estudadas os valores de IP_ABS reduziram com o passar dos dias apresentando diferenças significativas. Resultados semelhantes verificados para os valores de F_v/F_m, após 15 dias de experimento (Figura 4). O valor médio de PI_ABS para as plantas de C. guianensis expostas ao sol chegou a ser quase três vezes menor, quando comparado com os indivíduos na sombra após 15 dias de experimento. Ao passo que, para D. odorata, o valor médio do IP_ABS para as plantas expostas ao sol foi duas vezes menor aproximadamente, quando comparado com os indivíduos expostos à sombra no mesmo período (Figura 4).

A significante diminuição nos valores de F_v/F_m bem como nos valores de IP_ABS indicam efeito de fotoinibição e tais mudanças representam perda de eficiência fotoquímica pelas plantas (Thach et al., 2007). O índice de desempenho (PI_ABS) tem sido considerado como um parâmetro mais sensível para a detecção e quantificação de estresse em plantas do que a resposta da eficiência máxima do fotossistema II (F_v/F_m) (Christen et al., 2007; Oukarroum et al., 2007), ou seja, mais consistência para interpretação dos resultados tem sido obtida quando se avalia a resposta do fotossistema II para condições estressantes usando o PI_ABS do que apenas a razão F_v/F_m. Isto porque esta variável relaciona a eficiência de absorção, captura e transferência de energia de excitação pelo fotossistema II proporcionando uma visão maior do grau de efeito do ambiente estressante (Gonçalves & Santos Jr., 2005). Assim, pode-se notar, neste experimento, que ambas as espécies já se apresentavam sob efeito inibitório a pleno sol, após 15 dias de experimento, promovida pelo excesso de irradiância, e que a espécie D. odorata apresentou menor desempenho, quando comparada com C. guianensis. Alguns autores observaram que em plantios experimentais, plantas expostas a pleno sol de D. odorata e C. guianensis, apresentaram consideráveis taxas de sobrevivência e índices de crescimento em relação a outras espécies utilizadas em enriquecimento de capoeiras e, também, na recuperação de áreas degradadas na Amazônia (Alencar & Araújo, 1980; Clay et al., 2000). Gonçalves et al. (2003) não observaram diferença para a razão F_v/F_m em plantas de D. odorata crescendo sob ambientes sombreados (0,79) e a pleno sol (0,77) em plantios experimentais sobre áreas degradadas pela agricultura, porém, as concentrações de clorofila a e b diferiram entre os tratamentos de sol e de sombra. Marenco et al. (2001), não observaram diferenças na fotossíntese máxima (A_max), condutância estomática (gs) e transpiração (E) em plantas de D. odorata com seis meses de idade crescendo em ambiente de sol, comparado com plantas crescendo em ambiente de sombra. Provavelmente esta espécie apresente uma boa estratégia de aclimatação nos diferentes ambientes luminosos em tempo relativamente prolongado, utilizando a irradiância de forma eficiente com reflexos diretos sobre as respostas das trocas gasosas, apesar de se ter observado neste experimento que, nos primeiros 45 dias após ser submetidas a maior exposição de irradiância, as plantas tenham sofrido certo grau de estresse.

Fluxo fenomenológico e razões de fluxos

Comparando-se as respostas (leituras inicial vs final) dos parâmetros do fluxo fenomenológico das duas espécies expostas ao sol, verificou-se redução em RC/CS (15 e 34% para C. guianensis e D. odorata, respectivamente), aumento em DI_o/CS (35% para C. guianensis e 44% para D. odorata), redução em TR_o/CS (28% para a espécie D. odorata) e redução em ETo/CS ( 14 e 50% para C. guianensis e D. odorata, respectivamente) (Figura 5A). Quando as respostas foram comparados entre os tratamentos (sombra vs sol), passados 45 dias após o início do experimento verificou-se nas plantas exposta ao sol redução em RC/CS (15 e 26% para C. guianensis e D. odorata, respectivamente), aumento em ABS/CS (18% para a espécie C. guianensis), aumento em DIo/CS (63% para C. guianensis e 69% para D. odorata), redução em ET_o/CS (42% para a espécie D. odorata) (Figura 5B).

Os elevados valores de DI_o/CS para as duas espécies expostas ao sol, tanto na comparação da diferença da leitura final e leitura inicial, quanto na comparação da diferença entre os tratamentos de sol e sombra com 45 dias de exposição, indicam que grande parte da energia absorvida está sendo dissipada na forma de calor ou de fluorescência, o que implica déficit em RC/CS ativos, bem como, reflete redução em ET_o/CS. O excesso de irradiância oferece mais energia do que pode ser utilizada pela planta criando uma situação na qual o mecanismo fotossintético não pode sustentar refletindo em perda na produtividade fotossintética (Thach et al., 2007). Assim, os altos valores na dissipação de energia podem ser explicados pelo fato da exposição à alta irradiância terem forçado as plantas para uma tentativa de se protegerem contra danos irreversíveis ao aparato fotossintético (Osmond et al., 1987), confirmando, assim, que as espécies estudadas são susceptíveis quando expostas à alta irradiância. Contudo, é possível notar, que, mesmo sob efeito inibitório, algumas espécies, como é o caso da C. guianensis, conseguem ter déficit de ET_o/CS pouco expressivo, quando comparado com a espécie D. odorata, tornando-a mais apta a situações estressantes de aumento de irradiância.

Analisando-se as respostas das razões de fluxos, verificou-se que, para TR_o/ABS, ambas as espécies apresentaram diferenças, quando comparadas entre tratamentos e, também, entre espécies (Figura 6), ou seja, para as plantas expostas à sombra, C. guianensis e D. odorata exibiram valores de 0,84 e 0,79, respectivamente, enquanto que expostas ao sol exibiram valores bem abaixo (0,78 para C. guianensis e 0,63 para D. odorata). Entre as espécies, C. guianensis foi a mais eficiente, tanto exposta à sombra quanto ao sol. Contudo, grande parte dessa energia absorvida pelas duas espécies, de certa forma, teria sido dissipada em forma de calor ou fluorescência, uma vez que os valores de DI_o/ABS foram maiores para as plantas expostas ao sol, indicando que essas plantas já estariam sofrendo de fotoinibição por excesso de irradiância. O que se pode notar, também, é que plantas de D. odorata expostas ao sol apresentaram maiores valores de DI_o/ABS confirmando seu baixo desempenho quando exposta a alta irradiância na fase juvenil. Conseqüentemente, em função da baixa absorção e elevada dissipação de energia, os valores de ET_o/TR_o e ET_o/ABS para a espécie D. odorata exposta ao sol, também, seriam os menores, quando comparado a mesma espécie exposta a sombra. Para ambas as espécies os maiores valores de ETo/TRo e ETo/ABS foram observados nas plantas expostas à sombra (Figura 6).

Gonçalves et al. (2007) estudando o comportamento de duas espécies arbóreas tropicais sob dois ambientes de irradiância (sombra e sol), também encontraram melhores respostas, relacionadas às razões de fluxos, nos indivíduos expostos à sombra, bem como, atribuiu maior absorção, menor dissipação e melhor desempenho para a espécie S. macrophylla. Isto porque as plantas que estão sob efeito de forte inibição por alta irradiância tendem a dissipar grande parte da energia, não direcionando essa energia de excitação para o transporte de elétrons com conseqüente diminuição da razão ET_o/ABS (Strasser et al., 1995). Uma explicação provável para esse efeito é uma considerável diminuição na densidade de centros de reação (RC/CS) (Figura 5B) mais do que, até certo ponto, a degradação da proteína D1, uma vez que a redução deste parâmetro indica que parte dos centros de reação do fotossistema II está inativa (Hong & Xu, 1999; Li et al., 2007). Sob alta irradiância, freqüentemente, as folhas absorvem mais energia do que podem ser utilizadas pela fotossíntese, e para evitar uma situação de foto dano, dissipam o excesso da energia em forma de calor ou fluorescência, com conseqüente perda na produtividade fotossintética (Krause et al., 2001; Thach et al., 2007), fato que quase sempre leva a diminuição na incorporação de CO2 e diminuição nas fases de crescimento.

CONCLUSÕES

As espécies C. guianensis e D. odorata, expostas à alta irradiância, apresentaram considerável redução nas respostas dos transientes da fluorescência da clorofila a, bem como, dos valores dos parâmetros do fluxo fenomenológico e das razões de fluxos. Contudo, apesar da exposição à alta irradiância submeter ambas as espécies ao estado de estresse, C. guianensis apresentou melhores respostas a elevada irradiância, exibindo melhor desempenho do fotossistema II. Portanto, sob condições semelhantes de estresse lumínico, considera-se a C. guianensis como mais indicada para plantios de produção ou de recuperação de áreas degradadas na Amazônia.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (MCT- INPA) e a toda a equipe do Laboratório de Fisiologia e Bioquímica Vegetal do INPA/LFBV pelo apoio intelectual e logístico dispensados para realização desta pesquisas. Os autores deste manuscrito também são gratos ao CNPq pelas concessões das bolsas de iniciação científica, de mestrado e de produtividade.

BIBLIOGRAFIA CITADA

Recebido em: 23/10/2008

Aceito em: 12/05/2009

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  06 Maio 2010
• Data do Fascículo
  Mar 2010

Histórico

• Recebido
  23 Out 2008
• Aceito
  12 Maio 2009