Efeito da suplementação da dieta com NaCl no crescimento de tilápia Oreochromis niloticus cultivada em diferentes salinidades

Effect of supplemental dietary sodium chloride on growth rate of tilapia Oreochromis niloticus reared in variable salinities

Efeito da suplementação da dieta com NaCl no crescimento de tilápia Oreochromis niloticus cultivada em diferentes salinidades

[Effect of supplemental dietary sodium chloride on growth rate of tilapia Oreochromis niloticus reared in variable salinities]

A. Fontaínhas-Fernandes¹, E. Gomes², M.A. Reis-Henriques², J. Coimbra²

¹Depto. de Engenharia Biológica e Ambiental

UTAD-ICETA

Apt. 202, 5000-911 Vila Real, Portugal

²ICBAS and IMAR

Lg Prof. Abel Salazar nº 2, 4000 Porto, Portugal

Recebido para publicação em 19 de fevereiro de 2001.

Recebido para publicação, após modificações, em 5 de dezembro de 2001.

E-mail: [e-mail]

RESUMO

Este estudo foi realizado com o objectivo de testar o efeito de uma dieta suplementada com cloreto de sódio no crescimento de tilápia Oreochromis niloticus cultivada em água doce e em água salobra a 10 e 20‰. Foi fornecida uma dieta suplementada com 8% de NaCl durante o período de aclimatação de três semanas. Após esse período, os peixes foram diretamente transferidos para tanques com água doce e água salobra a 10 e 20‰, para o estudo do crescimento de 180 dias. A suplementação com NaCl aumentou o crescimento dos peixes cultivados em água doce nos primeiros 30 dias (P<0,05), mas não se observaram diferenças significativas entre os outros grupos. No final do ensaio, os peixes cultivados em água salobra a 10‰ apresentaram os melhores resultados de crescimento (P<0,05). Nesse período, os peixes cultivados em 20‰ de salinidade mostraram lesões externas, perda de escamas, desorientação de escamas e inchaço do abdómen.

Palavras-chave: Tilápia Oreochromis niloticus, água doce, água salobra, crescimento

ABSTRACT

This trial was conducted to test the effect of supplemental dietary sodium chloride on growth of tilapia Oreochromis niloticus reared in freshwater or 10 and 20‰ brackish water (BW). High salt diets supplemented with 8% of NaCl were fed to tilapia for a period of three weeks. After this acclimatization period they were transferred to salinities and the growth rate was recorded over a 180-day-period. Dietary supplementation with NaCl improved the growth rate of fish kept in freshwater at 30 days (P<0.05), while no significant differences were observed on the growth rate in 10 and 20‰ BW. At 180 days, fish reared in 10‰ BW showed higher growth rates than those kept in freshwater or 20‰ BW (P<0.05). At 180 days fish reared in 20‰ BW showed external lesions, loss of scales, scale disorientation and swollen abdomen.

Keywords: Tilapia Oreochromis niloticus, freshwater, brackish water, growth

INTRODUÇÃO

A tilápia Oreochromis niloticus é uma das espécies mais importantes utilizadas em aquacultura, tanto em água doce como em água salobra. Contudo, é menos tolerante à água salgada do que O. aureus (Avella et al., 1993), O. mossambicus (Stickney, 1986) e os hibrídos de tilápia vermelha (Romana-Eguia & Eguia, 1999). Não obstante os custos de osmoregulação em água salgada comparativamente aos de água doce (Farmer & Beamish, 1969), a taxa de crescimento das espécies eurialinas adaptadas à água salgada é mais elevada (Fauconneau et al., 1997; Jonassen et al., 1997) e as alterações da composição corporal em água salgada favorecem a deposição de proteína (Usher et al., 1991). Algumas espécies de tilápia adaptam-se e reproduzem-se com sucesso tanto em água doce como em salinidades intermédias (Likongwe et al., 1996). Embora alguns investigadores citam que O. niloticus tolera água com 5-10‰ de salinidade apenas por breves períodos (Cataldi et al., 1988), os resultados de estudos publicados mais recentemente sugerem que sua taxa de crescimento é mais elevada em água salobra entre 8 e 15‰ do que em água doce (Howerton et al., 1992; Kuwaye et al., 1993). Woo et al. (1997) citam que a taxa de crescimento de O. niloticus é superior em água salobra a 15‰ do que em água doce e em água a 30‰ de salinidade.

Diversos fatores podem influenciar a tolerância da tilápia à água salgada, nomeadamente, temperatura, tamanho corporal, sexo, método de aclimatação entre outros (Suresh & Lin, 1992; Fontaínhas-Fernandes et al., 2000a). Segundo alguns estudos, a suplementação da dieta com NaCl é um dos métodos de aclimatação que tem mostrado resultados positivos na aclimatação à água salgada em diversas espécies (Jackson, 1977; Al Amoudi, 1987; Salman & Eddy, 1988). No entanto, o conhecimento atual acerca do efeito desse método na adaptação à água salgada em teleósteos ainda é controverso. Os resultados de estudos realizados em espécies eurialinas indicam que este método de aclimatação tem efeito negligenciável, ou mesmo negativo, no crescimento e na eficiência de utilização do alimento (Shaw et al., 1975; Murray & Andrews, 1979).

Os peixes obtêm os íons essenciais do meio aquático em que vivem e do alimento que consomem (NRC, 1993). No entanto, em água doce ou de salinidade reduzida, verifica-se uma perda passiva de íons, a qual deve ser compensada pela entrada ativa de íons do meio (Marshal, 1988; Smith et al., 1989). Por esse motivo, é razoável esperar que a dieta possa ser uma importante fonte de sais para satisfazer as necessidades de osmoregulação dos peixes em meios de salinidade reduzida. A suplementação da dieta com sal pode diminuir o gasto de energia usada na osmoregulação deixando, desse modo, mais energia disponível para o crescimento (Zaugg et al., 1983; Gatlin et al., 1992).

O objetivo do presente trabalho foi o de analisar o efeito da suplementação de uma dieta com 8% de NaCl no crescimento e na eficiência de utilização do alimento em Oreochromis niloticus cultivada em diferentes salinidades durante 180 dias.

MATERIAL E MÉTODOS

Os alevinos foram recolhidos de fêmeas de O. niloticus 10 a 12 dias depois da fecundação em água doce, logo após a reabsorção do saco vitelino. Formaram-se seis grupos de alevinos, tendo três grupos (S) sido aclimatados durante três semanas com uma dieta de referência suplementada com 8% de NaCl, de acordo com Fontaínhas-Fernandes et al. (2000a). Os restantes grupos-controle (C) foram alimentados com a mesma dieta, embora sem suplementação com NaCl. Após esse período de aclimatação que ocorreu em água doce, os grupos testados foram transferidos para as salinidades de 10 e 20‰. Utilizaram-se 25 peixes de ambos os sexos, com peso médio de inicial de 18g por tanque, em triplicata.

O ensaio de crescimento foi realizado durante 180 dias num sistema experimental de água aquecida recirculada da Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro, que integra 12 tanques de 60 litros. O fluxo de água foi mantido constante, sendo de 5 litros min^-1. A água salobra foi obtida mediante a adição de sais marinhos sintéticos (Sera) à água doce, tendo-se feito sua renovação parcial em períodos regulares, com água previamente aquecida e com a salinidade pretendida. A água foi mantida à temperatura constante de 25±1ºC. O fotoperíodo foi controlado automaticamente, de modo a fornecer 12L:12O. O teor em oxigênio dissolvido foi mantido próximo da saturação pela oxigenação complementar de cada tanque. Os valores de pH, amônia total, nitritos e nitratos foram controlados semanalmente, não tendo excedido de 8,2, 0,7mg l^-1, 0,75mg l^-1 e 40mg l^-1, respectivamente. As características de qualidade da água foram mantidas de acordo com os valores aceitáveis para a espécie, mediante filtração mecânica e biológica. As fezes foram sifonadas duas vezes por semana e aproximadamente 50% do volume total de água foi substituída por água previamente aquecida e de salinidade idêntica.

A dieta de referência usada (Tab. 1) mostrou bons resultados de crescimento e de eficiência de utilização de alimento num estudo previamente realizado em O. niloticus (Fontaínhas-Fernandes et al., 2000b). A dieta foi preparada do seguinte modo: os ingredientes secos foram misturados num misturador horizontal de pás helicoidais, seguido dos óleos, vitaminas, minerais e aglutinante; a mistura foi granulada numa máquina laboratorial à temperatura de 70°C e utilizou-se a matriz correspondente ao tamanho do grânulo pretendido (2-3 mm). O aglutinante utilizado foi o sulfato de lenhina. As dietas foram armazenadas a 4°C até sua utilização. Os peixes foram alimentados duas vezes por dia, às 10 e 17h, até a saciedade visual, a exceto nos dias das pesagens quando permaneceram em jejum. Quinzenalmente foram pesados individualmente, registrando-se o consumo de alimento.

Em alguns dos peixes cultivados em água salobra a 20‰ que apresentaram lesões externas foram feitas colheitas de pele, fígado e rins, as quais foram incubadas em diferentes meios de cultura, mais concretamente, TSA (Merck 105458), GSP (Merck 10230) e TCBS (Merck 10263) (Frerichs, 1984). Após incubação a 25°C, desenvolveram-se colônias a partir das quais, por sucessivas repicagens, obtiveram-se culturas puras por expansão clonal que foram sujeitas à identificação bioquímica específica para diferentes agentes bacterianos pelo sistema API 20NE (Frerichs & Hendrie, 1985).

O tratamento estatístico dos resultados foi feito por análise de variância de uma entrada (Anova) e a avaliação das diferenças entre médias pelo teste Student-Newman-Keuls, a um nível de significância de 0,05 (Steel & Torrie, 1980).

RESULTADOS

Nos grupos cultivados em água doce e em água salobra a 10‰ não se registrou mortalidade durante o ensaio e os peixes recuperaram o apetite, pouco tempo após o efeito das pesagens. Nos grupos cultivados em água salobra a 20‰, a mortalidade registrada foi mais elevada e teve maior incidência a partir dos 120 dias. Nesse caso, a mortalidade foi devida a diversos agentes infecciosos que forçaram o fim da experiência.

O efeito do nível de salinidade e do método de aclimatação no crescimento e na eficiência de utilização do alimento estão presentes nas Tab. 2 e 3 e Fig. 1. Não houve diferença no peso dos peixes cultivados em água salobra a 10‰ e em água doce. A média de peso dos peixes cultivados em água salobra a 20‰ foi inferior (P<0,001) à dos peixes em água doce e em água salobra a 10‰. Não se observaram diferenças significativas na eficiência de utilização do alimento (P>0,05) entre os peixes cultivados em água doce e em água salobra a 10‰, cujos resultados foram significativamente melhores do que os obtidos em água salobra a 20‰ (Tab. 2). Resultados idênticos registraram-se quanto à ingestão de alimento.

A incorporação de NaCl na dieta não mostrou melhoria no crescimento em água salobra a 10‰ no primeiro mês de experiência. A aclimatação com dieta com NaCl não revelou qualquer efeito positivo nos peixes cultivados no nível de salinidade mais elevado (20‰), ao longo de toda a experiência (Tab. 3).

Nas tilápias cultivadas em água salobra a 20‰ observaram-se diversas lesões externas, designadamente úlceras disseminadas por todo o corpo externo. Em certos peixes, observou-se perfuração do opérculo, perda de escamas, alguma despigmentação, letargia, distensão abdominal entre outras anomalias. De acordo com o relatório da necropsia, um dos animais apresentava fígado branco com focos congestivo-hemorrágicos. Usando o sistema API 20 NE, as principais espécies bacterianas identificadas foram Aeromonas hydrophila, Pseudomonas spp e Vibrio parahaemolyticus. Por exame microscópico de esfregaço, observaram-se nas brânquias algumas formas esféricas com tamanho equivalente a mais ou menos oito eritrócitos, compatível com a forma parasitária de Ichthiophthirius multifiliis. O exame microscópico dos rins permitiu detectar pequenos granulomas com centro de necrose.

DISCUSSÃO

Os resultados apresentados na Tab. 2 permitem concluir que o crescimento de O. niloticus é mais elevado em água salobra a 10‰ e em água doce do que em água salobra a 20‰. Estes valores podem ser confirmados pelos resultados obtidos em estudos realizados em diferentes espécies de tilápia (Kuwaye et al., 1993; Likongwe et al., 1996). Com efeito, Woo et al. (1997) também verificaram que a taxa de crescimento de O. niloticus é mais elevada em água de salinidade moderada (15‰) do que em água doce e em água a 30‰. Segundo Likongwe et al. (1996), a 32 °C o crescimento mais elevado verifica-se em água salobra a 8‰, enquanto que em temperaturas inferiores, 28 e 24°C, as melhores performances de crescimento ocorrem a 12‰ e em água doce, respectivamente. Esses investigadores acrescentaram que nas salinidades testadas (0, 8, 12 e 16‰) o crescimento aumentou com a temperatura e que nas temperaturas mantidas durante o ensaio (24, 28 e 32°C) o aumento de salinidade está associado, em geral, à inibição do crescimento da espécie.

O maior crescimento em água salobra não é extensivo a todas as espécies de teleósteos. O cultivo de Salmo salar em meio iso-osmótico não está associado a uma vantagem significativa no crescimento (McCormick et al., 1989), enquanto que em robalo, Dicentrarchus labrax (Alliot et al., 1983; Roche et al., 1989), dourada, Sparus sarba (Woo & Kelly, 1995), e bacalhau do Atlântico, Godus morhua (Lambert et al., 1994), o melhor crescimento foi observado em meio hipo-osmótico. Entre as hipotéticas explicações para essas discrepâncias, Woo & Kelly (1995) sugerem o efeito da interação da salinidade com outros fatores, como a ingestão de alimento e o teor de proteína da dieta. As necessidades energéticas e protéicas são superiores em meios de salinidade mais elevada, o que reflete o maior custo metabólico da osmoregulação (Johnson & Katavic, 1986).

Entre as hipóteses sugeridas para explicar o melhor crescimento em meios iso-osmóticos revistas por Suresh & Lin (1992) importa destacar a redução dos custos metabólicos na osmoregulação. Com efeito, os custos energéticos da regulação iônica são mais baixos em meios iso-osmóticos, uma vez que o gradiente entre o sangue e a água é mínimo e, desse modo, resta mais energia disponível para o crescimento (Morgan & Igawa, 1991; Swanson, 1992; Yamamoto, 1992; Woo & Kelly, 1995).

Além dos custos metabólicos da osmoregulação, as diferenças de crescimento podem resultar de alterações da atividade endócrina e do metabolismo de digestão, absorção e eficiência de conversão alimentar. Os resultados de estudos publicados recentemente revelam que a tilápia mostra índices de consumo de oxigênio mais baixos em água salgada do que em água doce (Ron et al., 1995; Iwama et al., 1997). Pelo contrário, Woo et al. (1997) indicam que o consumo de oxigênio de O. niloticus não varia significativamente com as alterações de salinidade da água. Na realidade, essa questão não é consensual, pois estudos feitos anteriormente em diferentes espécies de teleósteos sugerem que o consumo de oxigênio em meios iso-osmóticos é muito variável (Farmer & Beamish, 1969; Febry & Lutz, 1987; McCormick et al., 1989).

Dado as principais doenças de origem bacteriana que usualmente afetam as tilápias em sistemas de produção intensiva, bem como suas manifestações clínicas e quadro lesional, foram feitas amostragens e análises de diferentes órgãos para identificação de sua origem. As espécies de bactérias identificadas no presente estudo são responsáveis por mortalidade em tilápia, nomeadamente Aeromonas hydrophila que produz substâncias letais em O. niloticus (Khalil & Mansour, 1997). A vibriose é outra das doenças de origem bacteriana que afecta a produção de tilápia, como se pode confirmar no estudo de Hubbert (1989), em que são analisados os principais aspectos relativos à patogenia do Vibrio parahaemolyticus.

Embora a tilápia tenha resistência elevada a doenças, alguns estudos revelam o aparecimento de lesões em meios salinos. Likongwe et al. (1996) verificaram algumas lesões externas na região situada entre o opérculo e a cauda em O. niloticus cultivadas a 16‰. Vine (1980) menciona a perda de apetite e o aparecimento de lesões nos flancos em tilápias cultivadas em água do mar.

Quanto à aclimatação com dieta suplementada com NaCl durante três semanas em água doce, o presente estudo mostra que este método tem efeito positivo no crescimento durante o primeiro mês de experiência em água salobra. Fontaínhas-Fernandes et al. (2000a) observaram resultados idênticos no referido período, tanto em populações apenas constituídas por machos como em fêmeas. No entanto, nos machos o efeito da aclimatação da dieta com NaCl diluia-se ao longo da experiência, provavelmente devido à metiltestosterona utilizada na obtenção da população masculina.

Outros estudos realizados em teleósteos revelam que a aclimatação com dieta suplementada com NaCl conduz a uma melhoria do crescimento em água doce ou de salinidade reduzida. Gatlin et al. (1992) mencionam que a perda de íons em água doce limita o crescimento em Sciaenops ocellatus e que pode ser compensada pela suplementação da dieta com NaCl. De acordo com Zaugg et al. (1983), a aclimatação com dieta suplementada com 7% de NaCl ou 5% de NaCl e 2% de KCl aumenta a tolerância de Oncorhynchus tshawytscha à transferência para água salgada. Al-Amoudi (1987) também verificou que a incorporação de 10% de NaCl na dieta antes da transferência para água salgada aumenta significativamente o índice de sobrevivência em diferentes espécies de tilápia, nomeadamente em O. mossambicus, O. spilurus e O. aureus x O. niloticus. Arzel et al. (1993) obtiveram resultados idênticos em Salmo trutta alimentada com dieta com teor idêntico em NaCl durante um mês antes da transferência de água doce para água salgada. Fontainhas-Fernandes et al. (2001) verificaram que a aclimatação com dieta suplementada com NaCl diminui os teores plasmáticos em cloretos e de osmolalidade logo após a transferência para água salobra, o que demonstra diminuição do choque osmótico. Por outro lado, peixes aclimatados apresentam níveis plasmáticos em cortisol e atividade enzimática de Na⁺, K⁺-ATPase mais elevados, os quais estão associados a alterações morfofuncionais das células de cloro envolvidas na excreção de sais.

No entanto, este assunto não é consensual. Outros estudos sugerem que o efeito da suplementação da dieta com sal no crescimento e eficiência de utilização do alimento é negligenciável ou mesmo negativo. Por exemplo, Murray & Andrews (1979) mencionam que a suplementação da dieta com sal não exerce qualquer efeito no crescimento de peixe-gato (Ictalurus punctatus). Esses resultados são idênticos aos referidos por Shaw et al. (1975) em Salmo salar alimentados com dieta suplementada com 4, 6 e 9% de NaCl em água doce, e 4, 6 e 12% em água salgada. Salman & Eddy (1990) verificaram que a aclimatação com dieta suplementada até 12% de NaCl diminui a mortalidade em Oncorhynchus mykiss, mas a continuação da alimentação com a mesma dieta nas primeiras duas semanas após a transferência para água salgada conduz a uma diminuição do ritmo de crescimento e da eficiência de utilização do alimento.

Em conclusão, a taxa de crescimento de O. niloticus mais elevada em água doce e em água salobra a 10‰ do que em água salobra a 20‰ confirma os resultados obtidos em outras experiências. Em níveis de salinidade superiores observam-se diversos problemas de origem clínica, nomeadamente Aeromonas hydrophila, Pseudomonas spp e Vibrio parahaemolyticus, o que também pode ser comprovado na bibliografia e confirma a sensibilidade de O. niloticus a meios salinos. A aclimatação com dieta suplementada com NaCl tem efeito positivo no crescimento em água salobra durante o primeiro mês de experiência.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  17 Jul 2002
• Data do Fascículo
  Abr 2002

Histórico

• Recebido
  19 Fev 2001
• Aceito
  05 Dez 2001