DIVERGÊNCIA GENÉTICA ENTRE CULTIVARES DE MANDIOCA POR MEIO DE ESTATÍSTICA MULTIVARIADA

II. GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

DIVERGÊNCIA GENÉTICA ENTRE CULTIVARES DE MANDIOCA POR MEIO DE ESTATÍSTICA MULTIVARIADA(¹)

MARIA CELESTE GONÇALVES VIDIGAL(²), PEDRO SOARES VIDIGAL FILHO(³) ANTÔNIO T. DO AMARAL JÚNIOR(⁴) e ALESSANDRO DE LUCCA E BRACCINI(³)

RESUMO

Utilizaram-se dez características morfoagronômicas e duas relacionadas à qualidade das raízes para estimar a divergência genética entre nove cultivares de mandioca (Manihot esculenta Crantz) adaptadas ao Noroeste do Estado do Paraná, por meio de estatística multivariada, com base em variáveis canônicas e análise de agrupamento, empregando-se a distância generalizada de Mahalanobis (D²_ii') como medida de dissimilaridade genética. Resultados semelhantes a esses foram proporcionados pelos métodos de agrupamento, com a formação do mesmo número de grupos e, em cada grupo, os mesmos cultivares. Os cultivares do grupo I, IAC 44-82 e Verdinha, e os do grupo III, Fécula Branca e Espeto, são os indicados para compor programas de intercruzamentos. As características que menos contribuíram para a divergência genética foram, hierarquicamente: número médio de raízes e de hastes, diâmetro médio das raízes teor médio de amido e diâmetro médio do caule.

Termos de indexação: mandioca, Manihot esculenta, estatística multivariada, dissimilaridade genética.

ABSTRACT

GENETIC DISSIMILARITY BETWEEN CASSAVA CULTIVARS WITH MULTIVARIATE ANALYSIS

Ten morphological characteristics and two attributes of root quality were used to quantify the genetic variability among nine cassava (Manihot esculenta Crantz) cultivars adapted to Northwest of State Paraná, Brazil. It was used multivariate analysis based on canonic variables and cluster analysis, making use of Mahalanobis Generalized Distance (D²_ii') as measure of genetic dissimilarity. Similar results were provided by cluster analysis, with the formation of the same number groups and, in each group, the same cultivars. IAC 44-82 and Verdinha of group I cultivars and Fécula Branca and Espeto of group III, are indicated to compose inter crossing programs. The characteristics that less contributed to genetic divergence were, hierarchically: root number, stem number, root diameter, starch content and stem diameter.

Index terms: cassava, Manihot esculenta Crantz, multivariate analysis, genetic dissimilarity.

1. INTRODUÇÃO

Estudos sobre a divergência genética entre indivíduos ou populações nas espécies vegetais têm sido de grande importância em programas de melhoramento envolvendo hibridações, por fornecerem parâmetros para a identificação de progenitores que possibilitam maior efeito heterótico na progênie e maior probabilidade de obter genótipos superiores em gerações segregantes. A esse respeito, Falconer (1981) ressalta que, no melhoramento genético, a dissimilaridade genética, isto é, a diferença nas freqüências dos alelos das populações, tem importância fundamental na escolha de genótipos a serem utilizados como progenitores, já que a divergência genética entre os parentais é um indicativo da expressão heterótica nas progênies.

Em geral, a dissimilaridade genética é normalmente calculada a partir de um conjunto de características por meio da utilização de estatística multivariada. Por tratar-se de uma análise unificadora que permite integrar as múltiplas informações das características extraídas das unidades experimentais, a estatística multivariada proporciona maior oportunidade de escolha de parentais divergentes em programas de melhoramento (Das & Gupta, 1984; Johnson & Wickern, 1988).

Entre as técnicas estatísticas multivariadas, encontram-se as variáveis canônicas e os métodos aglomerativos, citando-se o método de Tocher e o hierárquico do "vizinho mais próximo" (Cruz & Regazzi, 1994).

Com relação à espécie Manihot esculenta, poucos trabalhos sobre a análise multivariada em estudos de dissimilaridade genética têm sido realizados, seja na identificação de progenitores que poderiam ser utilizados em futuros programas de melhoramento, seja na descrição de características que pouco ou muito contribuem para a discriminação genotípica. Como exemplo, Pereira (1989), avaliando 280 acessos de mandioca, do Banco de Germoplasma do CNPMF/EMBRAPA, reduziu, utilizando o método multiva-riado dos componentes principais, 50% (de 28 para 14) o número de descritores morfoagronômicos avaliados.

O presente trabalho foi desenvolvido para quantificar a dissimilaridade genética entre cultivares de mandioca e avaliar a contribuição de algumas características morfoagronômicas para a variabilidade total, por meio da aplicação de estatística multivariada, como etapa inicial de um programa de melhoramento para as condições do Noroeste Paranaense.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Utilizaram-se os nove cultivares de mandioca seguintes: IAC 114-80; IAC 44-82; IAC 12-829; Mico; Branca de Santa Catarina; Fibra; Fécula Branca; Espeto e Verdinha.

Para a obtenção de dados, procedeu-se à condução de um experimento de campo, na localidade de Araruna, Noroeste do Paraná, em agosto de 1995-julho de 1996. O delineamento experimental foi de blocos completos casualizados, com quatro repetições, sendo as parcelas constituídas por 18 plantas úteis, realizando-se todos os tratos culturais recomendados para a cultura (Normanha & Pereira, 1950).

As seguintes características foram avaliadas:

a) número médio de hastes (NHASTES): obtido pela razão entre a soma do número de brotações das manivas-mãe e o respectivo número de plantas submetidas à avaliação;

b) altura média das plantas (ALTPLAN): expressa em cm, obtida pela medição da altura de todas as plantas, na colheita;

c) diâmetro médio do caule (DIACAUL): expresso em cm, obtido pela medição do diâmetro caulinar de todas as plantas, a uma altura de 5 cm do solo, por meio de um paquímetro;

d) distância média do entrenó (DISTENTE): expressa em cm, obtida pela medição das distâncias entre os nós dos caules de todas as plantas;

e) altura média da primeira ramificação (ALT-RAMI): expressa em cm, obtida pela medição da base até a inserção da primeira ramificação de todas as plantas;

f) número médio de raízes (NUMRAIZ): obtido pela razão entre o número de raízes das manivas-mãe e o respectivo número de plantas submetidas à avaliação;

g) diâmetro médio das raízes (DIA-RAIZ): expresso em cm, obtido pela medição do diâmetro de dez raízes, amostradas aleatoriamente, em cada parcela experimental;

h) comprimento médio das raízes (COMP-RAIZ): expresso em cm, obtido pela medição do comprimento de dez raízes, amostradas aleatoriamente, em cada parcela experimental;

i) produção média da parte aérea (PROD-PAER): expresso em kg, obtido pela pesagem da parte aérea de todas as plantas úteis das parcelas experimentais;

j) produção média de raízes (PROD-RAIZ): expressa em kg, obtido pela pesagem das raízes de todas as plantas úteis das parcelas experimentais;

k) teor de matéria seca (MSECA): expresso em %, obtido a partir de uma amostra de 3 kg de raízes tuberosas, em cada parcela experimental, conforme método descrito por Grossmann & Freitas (1950);

l) teor de amido (AMIDO): expresso em %, obtido a partir de uma amostra de 3 kg de raízes tuberosas, em cada parcela experimental, segundo Grossmann & Freitas (1950).

Na análise estatística das características, empregou-se o Programa GENES, desenvolvido pelo Setor de Genética do Departamento de Biologia Geral da Universidade Federal de Viçosa. Por esse recurso computacional, a distância generalizada de Mahalanobis (D²_ii') foi obtida pela transformação das variáveis originais, via condensação pivotal. Este processo consiste em justapor, à direita da matriz que se está operando, a matriz identidade. Posteriormente, transformam-se, por operação nas linhas, os elementos de cada coluna, de tal forma que esta tenha o elemento 1 na diagonal e 0 abaixo dela. A seqüência de elementos nas linhas da matriz justaposta à direita, após cada condensação, corresponde aos coeficientes da transformação linear das variáveis não correlacionadas, e o elemento da diagonal que foi transformado na unidade correspondente à variância daquela variável não correlacionada. Posteriormente, as variáveis foram padronizadas, por meio da razão entre os valores de cada característica avaliada e a raiz quadrada da respectiva variância da característica em questão. Em seguida, quantificou-se a diversidade genética entre cada par de cultivares, por meio da distância generalizada de Mahalanobis, expressa por:

D²_ii' = Â(z_ij - z_i'j)²

em que z_ij é a unidade da j-ésima variável transformada por condensação pivotal (Morais, 1992; Cruz & Regazzi, 1994).

Na formação dos grupos de cultivares pelo método de Tocher, adotou-se o critério de a distância média intragrupo ser inferior a qualquer distância intergrupos (Soares, 1991; Cruz & Regazzi, 1994). O processo de identificação dos grupos pelo método do "vizinho mais próximo" foi efetuado pelas sucessivas identificações dos cultivares mais próximos, a partir do par mais semelhante, até que se estabelecesse um dendrograma ou diagrama de árvore (Cruz, 1990; Cruz & Regazzi, 1994).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

A amplitude das distâncias generalizadas de Mahalanobis (D²_ii') apresentou valor máximo de 2.756,11 entre os cultivares IAC 44-82 e Fécula Branca, e o mínimo de 6,02 entre os cultivares IAC 44-82 e Verdinha - Quadro 1. Em termos genéticos, conclui-se que os cultivares IAC 44-82 e Fécula Branca são os mais divergentes, e, IAC 44-82 e Verdinha, os mais similares.

O agrupamento pelo método de Tocher revelou a formação de cinco grupos, os quais se encontram no quadro 2: o grupo I inclui os cultivares IAC 44-82 e Verdinha; o II, Mico e Fibra; o III, Fécula Branca e Espeto; o IV, IAC 12-829 e Branca de Santa Catarina e o V, apenas o IAC 114-80.

O quadro 3 resume as distâncias intra-e intergrupos. Com exceção do grupo V, que possui um único cultivar, os valores de divergência intragrupos foram de 6,02, 46,94, 53,18 e 92,61, para os grupos I, II, III e IV respectivamente. O grupo I possui os cultivares geneticamente mais semelhantes, levando a crer que suas recombinações podem proporcionar variabilidades inferiores, se comparadas aos grupos II, III e IV. No tocante às distâncias intergrupos, pode-se constatar que suas maiores divergências estiveram entre os grupos I e III, com medida de 2.562,66, contendo, portanto, cultivares mais divergentes, ou seja: IAC 44-82 e Fécula Branca; IAC 44-82 e Espeto; Verdinha e Fécula Branca; Verdinha e Espeto.

Quando comparado ao método de Tocher, o hierárquico do "vizinho mais próximo" (Figura 1) revelou resultado semelhante, sendo formado o mesmo número de grupos e, em cada grupo, os mesmos cultivares. Concordância na discriminação de grupos entre esses dois métodos também foi verificada por Soares (1991), com clones de batata-baroa (Arracacia xanthorhiza) e por Amaral Júnior (1994), com acessos de moranga (Cucurbita maxima).

Figura 1.
Dendrograma ilustrativo do padrão de dissimilaridade, estabelecido pelo método hierárquico do "vizinho mais próximo", com base em doze características entre os nove cultivares de mandioca seguintes: 1 = IAC 114-80, 2 = IAC 44-82, 3 = IAC 12-829, 4 = Mico, 5 = Branca-de-Santa Catarina, 6 = Fibram, 7 = Fécula Branca, 8 =Espeto, 9 = Verdinha.

Considerando-se as análises dos agrupamentos, é de esperar resultados satisfatórios nos cruzamentos entre cultivares do grupo I com III e do grupo III com V, por apresentarem as maiores estimativas de distâncias intergrupos (Quadro 3). Contudo, tendo em vista que as características para produção de farinha são superiores nos cultivares do grupo I e III (película fina e coloração creme da raiz) do que no V (película rugosa e coloração marrom), sugere-se que os do grupo I e III sejam recombinados para essa finalidade, em cruzamentos bigenotipais ou múltiplos. Há que ressaltar que a formação de populações híbridas, a partir de cruzamentos múltiplos, é alternativa sobremaneira interessante, já que a participação de diferentes fontes gênicas pode tornar mais viável a ampliação da base genética e obtenção de indivíduos com as características desejadas (Ramalho et al., 1993).

Pelo quadro 4, as duas primeiras variáveis canônicas explicaram cerca de 95,11% da variação total (86,90% para a primeira e 8,21% para a segunda), o que possibilitou uma transposição da divergência genética do espaço p-dimensional (p = 12, no caso em questão) para bidimensional, com desprezível grau de distorção provocada pelas distâncias entre cultivares.

A dispersão gráfica no espaço bidimensional (Figura 2) revelou que os cultivares mais distanciados em relação aos demais foram IAC 44-82 e Fécula Branca, enquanto IAC 44-82 e Verdinha foram os mais próximos. Estes resultados concordam com os obtidos pelas técnicas de agrupamento, portanto, confiáveis na identificação de progenitores com alta divergência, no sentido de orientar cruzamentos promissores.

Figura 2.
Dispersão gráfica dos escores em relação aos dois eixos representativos das duas primeiras variáveis canônicas (VC₁ e VC₂) de doze características avaliadas nos nove cultivares de mandioca: 1 = IAC 114-80, 2 = IAC 44-82, 3 = IAC 12-829, 4 = Mico, 5 = Branca de Santa Catarina, 6 =Fibra, 7 = Fécula Branca, 8 = Espeto, 9 = Verdinha

A importância relativa das características para a divergência genética entre os cultivares foi determinada pelos coeficientes e autovalores do quadro 4. O critério adotado na determinação das características de menor importância consistiu na identificação daquelas que apresentaram os maiores coeficientes de ponderação, nas últimas variáveis canônicas. Isso posto, as características menos importantes foram, hierarquicamente: número médio de raízes (NUMRAIZ), com o maior valor absoluto entre as variáveis (= -1,3427), para o autovetor doze; número médio de hastes (NUMHASTES), com o maior valor absoluto entre as variáveis (= 0,5819) para o autovetor onze; diâmetro médio das raízes (DIA-RAIZ), com o maior valor absoluto entre as variáveis (= 0,8517), para o autovetor nove; teor médio de amido (AMIDO), com o maior valor absoluto entre as variáveis (= 1,0322), para o autovetor oito; e diâmetro médio do caule (DIACAUL), com o maior valor absoluto entre as variáveis (= -0,7707), para o autovetor sete.

4. CONCLUSÕES

1. Os cultivares IAC 44-82 e Fécula Branca foram os mais dissimilares, enquanto IAC 44-82 e 9 Verdinha se apresentaram como os mais semelhantes.

2. Os métodos de agrupamento proporcionaram o mesmo número de grupos e, em cada grupo, os mesmos cultivares;

3. Cruzamentos entre cultivares do grupo I com os do III poderão proporcionar genótipos superiores em gerações avançadas;

4. As características que menos contribuíram para a divergência genética foram, hierarquicamente: número médio de raízes, número médio de hastes, diâmetro médio das raízes, teor médio de amido e diâmetro médio do caule.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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⁽²) Departamento de Agronomia (DAG)/Universidade Estadual de Maringá (UEM) 97020-900 Maringá (PR).

⁽³) DAG/UEM, 97020-900 Maringá (PR).

⁽⁴) CNPq-RHAE - DAG/UEM, 97020-900 Maringá (PR).

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⁽¹

) Recebido para publicação em 4 de outubro de 1996 e aceito em 17 de março de 1997.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Jun 1999
• Data do Fascículo
  1997

Histórico

• Aceito
  17 Mar 1997
• Recebido
  04 Out 1996