Deficiência de macronutrientes em Cariniana estrellensis (Raddi) Kintze

Macronutrient deficiency in Cariniana estrellensis (Raddi) Kintze

Resumo

O conhecimento dos efeitos da nutrição mineral sobre a fisiologia vegetal de espécies nativas é um importante auxílio para que se obtenha o sucesso desejado quando estas são usadas no reflorestamento ou na recuperação de áreas degradadas. A presente pesquisa avaliou as consequências da deficiência de macronutrientes em Cariniana estrellensis (Raddi) Kintze (jequitibá-branco) nas taxas de assimilação de gás carbônico e de transpiração e na pr_odução de biomassa desta espécie, que é amplamente utilizada na restauração florestal no Brasil. O experimento foi conduzido em casa de vegetação, em blocos ao acaso, com sete tratamentos e três repetições, empregando a técnica de diagnose por subtração de macronutrientes, com um tratamento-controle no qual o jequitibá-branco foi cultivado em solução nutritiva completa, com todos os macros e micronutrientes. Os teores de nutrientes foram determinados por análise química nos diferentes órgãos do jequitibá-branco; através do analisador de gás por infravermelho portátil (Infrared Gas Analyzer - IRGA, modelo Li-cor 6400) foram determinadas as taxas de assimilação de gás carbônico e de transpiração em folhas de três partes distintas das plantas, e ao final do experimento foi realizada a determinação da produção de biomassa seca. A deficiência dos macronutrientes, de de modo geral, prejudicou as taxas de assimilação de gás carbônico e de transpiração e, por conseguinte, a produção de biomassa seca das plantas jovens de jequitibá-branco foi menor em relação ao tratamento-controle. Os resultados deste estudo sugerem que a implantação de florestas ou a recuperação de áreas degradadas por meio do reflorestamento que utilizam o jequitibá-branco certamente serão prejudicados se a complementação nutricional não for realizada quando o solo for deficiente em qualquer dos macronutrientes.

Palavras-chave:
Jequitibá-branco; Deficiência nutricional; Assimilação de gás carbônico; Transpiração

Abstract

Knowledge of the mineral nutrition effects on plant physiology of native species is an important aid in order to obtain the intended success when they are used in reforestation or recovery of areas with deteriorated soils. This study investigated the macronutrient deficiency effects in Cariniana estrellensis (Raddi) Kintze, known in Brazil as “jequitibá-branco”, in carbon dioxide assimilation and transpiration rates and biomass production of this species, which is widely used in reforestations in Brazil. The experiment was carried on a greenhouse, in a randomized block design with seven treatments with three replicates, using the technique of diagnosis by subtraction of macronutrients, with a control treatment in which the Cariniana estrellensis was grown in nutrient solution with all macro and micronutrients. In different organs of “jequitibá-branco” the nutrient contents by chemical analysis were determined; using portable infrared gas analyzer (Infrared Gas Analyzer - IRGA, Li-cor Model 6400) carbon dioxide assimilation and transpiration rates were determined in leaves of three distinct parts of plants, and at the end of the experiment was obtained the dry biomass weight. The deficiency of nutrients, in general, limited the carbon dioxide assimilation and transpiration rates and therefore the production of dry biomass of “jequitibá-branco” young plants was lesser than the control treatment. The results of this study suggest that the reforestation or rehabilitation of degraded areas using the Cariniana estrellensis will certainly be severely affected if the nutritional supplementation is not performed when the soil is deficient in any macronutrient.

Keywords:
Cariniana estrellensis; Nutrient deficiency; Carbon assimilation; Transpiration

Introdução

É crescente o aumento da preocupação social tanto ao destino das áreas degradadas, quanto também ao destino dos fragmentos florestais remanescentes, de modo que atividades de produção sem um planejamento ambiental adequado e que tenham como consequência a degradação ambiental, estão fadadas a sanções cada vez mais restritivas, não só no aspecto legal, mas também na própria consolidação do mercado consumidor, que está cada vez mais exigente.

Consequentemente, a implantação de florestas, a recuperação e a restauração de ecossistemas degradados, por meio do reflorestamento com espécies florestais nativas, são algumas ações que contribuem para a manutenção da biodiversidade e para a recuperação da função ambiental de áreas antes degradadas.

Diante disso, tem sido crescente a procura e incentivos por projeto de recuperação e restauração de áreas degradadas por meio do reflorestamento com espécies nativas. Todavia, as espécies florestais nativas têm exigências nutricionais e respostas ao estresse nutricional diferenciado e a complementação nutricional é um dos principais fatores determinantes do sucesso de projetos de recuperação florestal (SORREANO, 2006). Isso porque, o suprimento inadequado de um nutriente mineral resulta em distúrbio nutricional que se manifesta por sintomas de deficiência característicos, sendo que tais distúrbios podem estar relacionados às funções desempenhadas pelos nutrientes no metabolismo da planta (TAIZ; ZEIGER, 2004). Desta forma, a nutrição mineral é um fator importante da fisiologia das árvores, uma vez que o suprimento adequado de nutrientes é essencial para o sucesso do crescimento das espécies nativas, sendo isso confirmado por Cruz et al. (2011) cujo trabalho mostra que a aplicação de fertilizantes contendo N, P, K, Ca, Mg e S possibilitou significativo aumento do crescimento das mudas de canafístula (Peltophorum dubium (Spreng.) Taub.).

Muitos estudos descrevem os efeitos da deficiência nutricional em espécies florestais nativas brasileiras: Sorreano et al. (2011), descreveram em seu trabalho os sintomas de deficiência de N, P, K, Ca, Mg e S e avaliaram o efeito da omissão desses nutrientes na composição mineral das folhas de mudas de sangra-d’água (Croton urucurana Baill.). Souza et al. (2006) avaliaram as exigências nutricionais e o efeito da omissão de nutrientes sob o crescimento de mudas de ipê-roxo (Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl.). Os sintomas de deficiências de macro e micronutrientes em mudas de mogno (Swietenia macrophylla King) foram descritos por Wallau et al. (2008). O crescimento de mudas de bandarra (Schizolobium parahyba var. amazonicum (Huber ex Ducke) Barneby.) submetidas a condições de deficiências nutricionais foi avaliado por Locatelli et al. (2007b). A sintomatologia visual das carências de macronutrientes e produção de massa seca em mudas de cerejeira (Amburana acreana (Ducke) A.C. Smith) foram avaliadas por Vieira et al. (2011).

Entretanto, diferentemente destes estudos, o presente trabalho buscou avaliar como a deficiência de macronutrientes pode comprometer a assimilação de CO₂ e transpiração e, consequentemente, como esta deficiência repercute na produção de biomassa do vegetal de plantas jovens de Cariniana estrellensis (Raddi) Kintze (jequitibá-branco), uma espécie florestal nativa brasileira indicada na recuperação de áreas degradadas e na restauração florestal.

Material e métodos

O experimento foi conduzido em casa de vegetação do Laboratório de Nutrição Mineral de Plantas do Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de São Paulo (CENA/USP), na cidade de Piracicaba - SP, definida geograficamente pelas coordenadas 22º42’30” de latitude sul, 47º38’00” de longitude oeste (Datum WGS 84).

As mudas de jequitibá-branco em tubetes de plástico rígido, contendo substrato, foram adquiridas em um viveiro comercial de espécies nativas. Anteriormente aos tratamentos de omissão de nutrientes, as plantas de jequitibá-branco deste experimento permaneceram durante três semanas em casa de vegetação, em solução nutritiva de Johnson et al. (1957), com 50% da concentração da solução original para os macronutrientes. A concentração de micronutrientes foi igual à proposta por Johnson et al. (1957). Após esse período houve a retirada das mudas do substrato e as mesmas tiveram suas raízes cuidadosamente lavadas com água deionizada, para a retirada total do substrato, e foram transferidas para vasos de plástico, contendo soluções nutritivas e com a aeração oriunda de compressor de ar.

Após esse procedimento iniciou-se a omissão dos macronutrientes: nitrogênio (-N), fósforo (-P), potássio (-K), cálcio (-Ca), magnésio (-Mg) e enxofre (-S) pelo método de diagnose por subtração, havendo também um tratamento-controle, com os macronutrientes com concentração de 50% da proposta por Johnson et al. (1957). Para os micronutrientes, a concentração não foi alterada.

O delineamento experimental utilizado foi em blocos ao acaso, com três repetições em cada tratamento, sendo cada repetição representada por um vaso com 2 litros de solução nutritiva e com uma planta.

Diariamente, o volume da solução nutritiva foi completado com água deionizada, mantida com aeração. A troca de solução nutritiva realizou-se quando a condutividade elétrica da solução nutritiva diminuía para 70% da condutividade elétrica inicial, ou a cada três semanas.

As consequências fisiológicas da deficiência nutricional foram avaliadas por meio da determinação das taxas de assimilação de CO₂ e de transpiração, com o uso do analisador de gás por infravermelho portátil (Infrared Gas Analyzer- IRGA), modelo Li-cor 6400. As taxas de assimilação ou liberação de CO₂ foram expressas como a quantidade de CO₂ assimilado ou liberado por unidade de área foliar e tempo (µmol CO₂ m^-2 s^-1) enquanto as taxas de transpiração foram dadas em mmol H₂0 m^-2 s^-1.

As avaliações através do IRGA iniciaram aos 120 dias após o início dos tratamentos de omissão de nutrientes, sendo avaliadas duas folhas em cada parte da planta, a saber: folhas novas, folhas intermediárias e folhas velhas. Consideraram-se folhas novas aquelas do terço superior da planta, mais próximas do ápice caulinar; folhas intermediárias as do terço médio da planta, e folhas velhas as do terço inferior da planta, desprezando as duas folhas mais inferiores.

As medidas foram realizadas durante 15 dias no mês de julho, no período da manhã, em dias com sol e não nublados, entre 8h00 e 10h00. As avaliações foram feitas da seguinte forma: primeiramente as folhas novas do tratamento completo e em seguida as folhas novas de um dos tratamentos com deficiência. Posteriormente eram avaliadas as folhas intermediárias do tratamento completo e em seguida folhas intermediárias de um dos tratamentos de deficiência. Por fim, analisaram-se as folhas velhas do tratamento completo e as folhas velhas de um dos tratamentos de deficiência. Ou seja, analisaram-se primeiramente folhas de três partes distintas do tratamento completo e alternando com as três partes distintas dos tratamentos de omissão. Com esta sequência pretendeu-se diminuir a discrepância entre o horário da primeira medida e o horário da última medida de órgãos correspondentes aos tratamentos comparados. Para a avaliação da fotossíntese e da transpiração, a folha selecionada permanecia na câmara de análise por alguns minutos, até a estabilização no aparelho, ou seja, quando o desvio padrão do aparelho permanecia abaixo de 1%. A área foliar considerada foi de 6 cm², em função do tamanho do limbo foliar que ocupou toda a área da câmara fotossintética. A concentração de CO₂ foi mantida aproximadamente 400 µmol CO₂ s^-1, sendo que o fornecimento de ar no sistema foi obtido fora da casa de vegetação.

Neste estudo, a intensidade luminosa utilizada (PARi) foi de 1200 µmol m^-2 s^-1. O valor foi assim regulado uma vez que, nesta faixa, as plantas de jequitibá-branco do tratamento completo demonstraram uma maior taxa de assimilação de CO₂. A temperatura da folha foi mantida entre 25 e 30°C.

Para determinação da produção de biomassa seca, cada uma das plantas de jequitibá-branco foi separada em caule (entendido como o caule central e galhos oriundos das bifurcações), raiz e folhas. Cada órgão foi lavado com água deionizada e seco em estufa de circulação forçada de ar a uma temperatura de 60ºC, até atingir massa constante. Após a secagem do material vegetal foram determinadas a massa seca das folhas (MSF), dos caules (MSC) e raízes (MSR), materiais que em seguida foram moídos em moinho tipo Willey para determinação analítica do teor de macro e micronutrientes. O preparo do extrato e a determinação analítica do teor de macro e micronutrientes nas folhas, caule e raízes estão descritos em Sarruge e Haag (1974).

Determinou-se também a massa seca da parte aérea (MSPA), definida como a soma da MSF com MSC; a razão raiz/parte aérea (MSR/MSPA) e a massa seca total (MSTO).

Os valores obtidos (taxas de assimilação de carbono e de transpiração, teor de macro e micronutrientes e produção de biomassa seca) foram submetidos à análise de variância e comparação de médias pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (PIMENTEL-GOMES, 1990).

Resultados e discussão

A deficiência nutricional de N, P e S prejudicaram as taxas de assimilação de CO₂ e de transpiração das folhas novas, intermediárias e velhas, enquanto que a deficiência de Ca, K e Mg prejudicaram as taxas de assimilação de carbono somente nas folhas intermediárias e velhas e as taxas de transpiração nas folhas novas, intermediárias e velhas para K e Mg e das intermediárias e velhas para Ca (Figuras 1 e 2).

Figura 1
Assimilação de CO2 das folhas novas, intermediárias e velhas de jequitibábranco, submetidas ao tratamento completo e com deficiência de nitrogênio (-N), fósforo (-P), potássio (-K), cálcio (-Ca), magnésio (-Mg) e enxofre (-S). As médias seguidas pela mesma letra, dentro das categorias de folhas, não diferem estatisticamente entre si.
Figure 1
Carbon dioxide assimilation by leaves of three parts (new, intermediate and old (leaves) of the Cariniana estrellensis (Raddi) Kintze, from control and treatments: nitrogen deficiency (-N), phosphorus deficiency (-P), potassium deficiency (-K), calcium deficiency (-Ca),magnesium deficiency (Mg) and sulfur deficiency (-S). Means followed by the same letter within the categories of leaves were not statistically different by Tukey Test at 5% probability.

Figura 2
Transpiração das folhas novas, intermediárias e velhas plantas de jequitibábranco, submetidas ao tratamento completo e com deficiência de nitrogênio (-N), fósforo (-P), potássio (-K), cálcio (-Ca), magnésio (-Mg) e enxofre (-S). As médias seguidas pela mesma letra, dentro das categorias de folhas, não diferem estatisticamente entre si.
Figure 2
Transpiration by leaves of three parts (new, intermediate and old leaves) of the Cariniana estrellensis (Raddi) Kintze, from control and treatments: nitrogen deficiency (-N), phosphorus deficiency (-P), potassium deficiency (-K), calcium deficiency (-Ca), magnesium deficiency (Mg) and sulfur deficiency (-S). Means followed by the same letter within the categories of leaves, were not statistically different, by Tukey Test at 5% probability.

Tabela 1
Matéria seca das folhas (MSF), do caule (MSC), da parte aérea (MSPA), das raízes (MSR) e total (MSTO) de jequitibá-branco, em função dos tratamentos.
Table 1
Dry matter production of leaves (MSF), of stem (MSC), of aerial part (MSPA), of root (MSR) and total (MSTO) of Cariniana estrellensis (Raddi) Kintz, obtained in the treatments.

Tratamentos	MSF (g)	MSC (g)	MSPA (g)	MSR (g)	MSR/MSPA	MSTO (g)
Completo	37 a (1)	17 a	54 a	10a	0,17 bc	64 a
Deficiência de N	13 d	6 d	18 d	5 c	0,25 a	24 e
Deficiência de P	17 cd	11 c	28 c	4 c	0,14 c	32 d
Deficiência de K	26 b	15 ab	40 b	7 b	0,17 bc	48 b
Deficiência de Ca	21 bc	13 bc	34 bc	7 b	0,20 b	41 bc
Deficiência de Mg	20 c	13 bc	32 c	7 b	0,20 b	40 cd
Deficiência de S	21 bc	12 bc	34 c	8 b	0,21 ab	41 bc
CV (%)	9	7	7	8	10	6
Valor de F (2)	44	50	70	31	10	77

• ⁽¹⁾ As médias seguidas pela mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente entre si. ⁽²⁾ significativo a 5% de probabilidade.

O comprometimento da assimilação de CO₂ e da transpiração nas três partes das plantas deficientes em N deve-se a alta mobilidade deste nutriente na planta, uma vez que na sua deficiência ele é facilmente redistribuído na forma de aminoácidos via floema para as partes novas, principalmente para as folhas jovens e regiões meristemáticas. Logo, os sintomas são visíveis inicialmente nas folhas mais velhas, sendo que, posteriormente, há o comprometimento das funções fisiológicas, também, das folhas mais novas.

Locatelli et al. (2007a), estudando o crescimento de mudas de bandarra (Schizolobium parahyba var. amazonicum) submetidas a condições de deficiências nutricionais, observaram que dentre os macronutrientes, a omissão de N foi o mais limitante na produção de massa seca das raízes, parte aérea e massa seca total.

Já a deficiência nutricional de P, a qual prejudicou, neste experimento, as taxas de assimilação de CO₂ e de transpiração das folhas e taxas de assimilação de carbono (Figuras 1 e 2), justifica-se tendo em vista que o P desempenha papel estrutural, fazendo parte dos nucleotídeos, os quais formam os ácidos nucléicos, tais como o DNA e RNA, que são importantes moléculas responsáveis, respectivamente, pelo armazenamento e transferência da informação genética. Em ambos os compostos, o fosfato forma uma ponte entre as unidades de ribonucleosídeos para formar as macromoléculas. Além disso, moléculas responsáveis pela transferência de energia, como a adenosina trifosfato (ATP), a uridina trifosfato (UTP) e guanosina trifosfato (GTP) tem o P na sua composição (RAVEN, 1996; EPSTEIN; BLOOM, 2006). Logo, tanto o armazenamento e a transferência da informação genética e energética, assim como a síntese de proteína são prejudicados pela deficiência de P, sendo que mesmo requerido em pequenas quantidades, seja fundamental para o desenvolvimento celular vegetal e, consequentemente, para o desenvolvimento morfológico e fisiológico vegetal.

A deficiência de P foi a que mais limitou o crescimento em altura e diâmetro do colo do cedro-rosa (Cedrela odorata L.) (LOCATELLI et al., 2007b) e foi também o nutriente mais limitante no crescimento da espécie Acácia mangium Willd. (BRAGA et al., 1995).

A deficiência de S compromete algumas etapas o processo da fotossíntese: na rota glicolítica, por exemplo, a descarboxilação do piruvato e a formação do acetil coenzima A. Estas reações são catalisadas por um complexo multienzimático envolvendo três coenzimas contendo S, a tiamina pirofosfato (TPP), o ácido lipoico (sistema redox) e um grupo sulfuril de coenzima A (KERBAUY, 2004). Portanto, inexistindo a tiamina pirofosfato, ácido lipoico e o grupo sulfuril de coenzima A, a descarboxilação do piruvato e a formação do acetil coenzima A não serão catalisadas. O comprometimento da assimilação de CO₂ e da transpiração das plantas jovens de jequitibá-branco, motivado pela deficiência de S, causou a diminuição da produção de biomassa seca (Tabela 1).

Vieira et al. (2011), identificando a sintomatologia visual das carências de macronutrientes e produção de massa seca em mudas de cerejeira, observaram que a omissão de S, de N e de P foram as que mais limitaram a produção de biomassa seca na parte aérea, e as de S, de P e de K foram as mais limitantes para produção de biomassa das raízes.

O K é necessário para diversas funções regulatórias de processos fisiológicos (KERBAUY, 2004), sendo que sua deficiência causa uma menor produção de biomassa seca (Tabela 1). O K sendo ativador de numerosas enzimas e desempenha papel na regulação do potencial osmótico da célula vegetal e, por conseguinte, no controle da abertura e do fechamento dos estômatos. Sua deficiência acarreta distúrbios em reações metabólicas de acumulação de compostos nitrogenados livres ou solúveis, comprometendo a fotossíntese das plantas com deficiência deste nutriente (EPSTEIN, 1975; TAIZ; ZEIGER, 2004) e comprometendo as funções dos estômatos altera a taxa de transpiração da planta.

Na fotossíntese o K atua em vários níveis, como por exemplo, no fluxo de H⁺ através das membranas dos tilacoides mantendo o gradiente de pH transmembrana para a síntese de ATP (EPSTEIN; BLOOM, 2006).

Como o elemento K por ser remobilizado para as folhas mais jovens, os sintomas de deficiência aparecem inicialmente nas folhas mais velhas (TAIZ; ZEIGER, 2004), o que justifica o fato de a deficiência de K diminuir consideravelmente a taxa de assimilação de CO₂ do jequitibá-branco nas folhas mais velhas (Figura 1).

No processo metabólico, o Ca afeta a atividade de hormônios e de enzimas que regulam a senescência e a abscisão das folhas e frutos (MALAVOLTA, 1980; MENGEL; KIRKBY, 1987; MARSCHNER, 1995). Além disso, o Ca tem influência no crescimento e desenvolvimento das plantas, pois está envolvido em processos como fotossíntese, divisão celular, movimentos citoplasmáticos e aumento do volume celular (MALAVOLTA; VITTI; OLIVEIRA, 1997). A deficiência de Ca afetou a fotossíntese e, por conseguinte, a produção de biomassa seca de plantas jovens de jequitibá-branco (Tabela 1). O comprometimento do metabolismo das plantas de jequitibá-branco devido a deficiência de Ca deve-se também à atuação do Ca como mensageiro secundário ao ativar a proteína chamada calmodulina, a qual, por sua vez, ativa uma série de enzimas importantes para a fotossíntese da planta (MALAVOLTA, 1980).

A deficiência de Mg comprometendo a síntese de clorofila diminuiu a assimilação de CO₂ (Figura 1) e, por conseguinte, a produção de biomassa seca (Tabela 1). Isso justifica-se, pois o Mg é um elemento móvel no floema e, portanto, redistribui-se facilmente das folhas e tecidos mais velhos para regiões de maiores exigências, como os meristemas e órgãos de reserva (EPSTEIN, 1975) sendo que, consequentemente, os sintomas de deficiência de Mg aparecem inicialmente nas folhas mais velhas, fato este que justifica a diminuição assimilação de gás carbono em planta de jequitibá-branco com deficiência de Mg. Mas a principal justificativa para a diminuição da taxa de assimilação de CO₂ é que o Mg é parte da estrutura da molécula de clorofila, juntamente com o N e outros elementos (TAIZ; ZEIGER, 2004). Portanto, a deficiência de Mg compromete a síntese de clorofila limitando a fotossíntese, comprometendo a taxa de assimilação de CO₂ e de transpiração. Além de ser um dos principais ativadores enzimáticos na respiração, na fotossíntese e na síntese de DNA e RNA, o Mg também faz parte de muitas metaloenzimas, ou seja, as enzimas que possuem um metal em sua estrutura (TAIZ; ZEIGER, 2004).

Neste estudo, a deficiência de macronutrientes mostrou-se claramente limitante na produção de biomassa seca das plantas jovens de jequitibá-branco. Os resultados semelhantes ao deste foram vistos em outras espécies florestais: Souza et al. (2006), que avaliando as exigências nutricionais e o efeito da omissão de nutrientes sob o crescimento de mudas de ipê-roxo notou que a maior produção média de matéria seca da parte aérea (folhas e caules) foi apresentada pelo tratamento completo, não diferindo estatisticamente dos tratamentos com a omissão de K, Ca, Mg, Zn e B. Todavia os mesmos autores constataram que as menores produções de matéria seca da parte aérea foram produzidas nos tratamentos com a omissão de N ou P. Wallau et al. (2008), buscando em seu trabalho diagnosticar os sintomas de deficiências de macro e micronutrientes em mudas de mogno, verificaram que, embora não tenham diferido estatisticamente do tratamento completo, os nutrientes que mais afetaram a produção de massa seca total foram N, Cu, K e Ca. Moretti et al. (2011), ao avaliar as exigências nutricionais e o efeito da omissão de nutrientes no crescimento de mudas de cedro australiano (Toona ciliata M. Roem var. australis (F. Muell.) Bahadur), constataram que as omissões de N, P, S e Ca foram as que mais acentuadamente diminuíram a produção de biomassa seca da parte aérea (folhas e caules).

Já em Sorreano et al. (2011), a produção de biomassa de sangra d´água mostrou-se pouco influenciada pela indução da deficiência macronutrientes, a deficiência de N, P, K, Ca, Mg e S.

Um dos parâmetros para detectar a deficiência nutricional em plantas é calcular a relação entre as massas secas de raízes (MSR) e da parte aérea (MSPA), tendo em vista que em ambientes com baixa fertilidade natural, a relação MSR/MSPA é maior, pois, a planta aumenta o volume de solo explorado como forma de maximizar a retirada de nutrientes nessas condições (CLARKSON, 1985). Neste estudo, os tratamentos cujas plantas estavam com deficiência de N, Ca, Mg e S foram as que apresentaram as maiores relações MSR/MSPA (Tabela 1), mas somente as plantas com deficiência em N tiveram a relação MSR/MSPA estatisticamente significativa em relação ao tratamento completo. O tratamento que apresentou os menores valores de MSR/MSPA foi aquele com deficiência de P.

Os teores de macronutrientes nas folhas, nos caules e nas raízes foram menores nos tratamentos com deficiência de um dos nutrientes em relação ao tratamento completo (Tabela 2). Os teores foliares, dos caules e raízes, verificados na Tabela 2, demonstram o efeito da deficiência de macronutrientes, revelando que a ausência de um elemento sempre resultou na redução de sua concentração nas folhas, caules e raízes.

A deficiência de N, P, K diminuiu os teores de B e Cu nas folhas e caules de jequitibá-branco, assim como também a deficiência de Ca diminuiu os teores de B nestas estruturas. Yamanouchi (1980) relatou que o teor de B nas folhas de tomate diminuiu com o aumento do fornecimento de P, interação também observada neste, quando na deficiência de P houve a diminuição nos teores de B nas folhas e caules de jequitibá-branco.

A deficiência de K, Ca, Mg e S diminuiu os teores de Cu nos caules, assim como a deficiência de Ca aumentou os teores de Fe e Zn nos caules de jequitibá-branco, em função dos tratamentos (Tabela 3). Já deficiência de Ca diminuiu os teores de B nas raízes, e aumentou os teores de Fe, Mn e Zn. O menor teor de Ca nas folhas, caules e raízes, pode ser resultante do efeito de uma menor taxa de transpiração que ocorre quando há deficiência do nutriente (BAKER; GAUCH; DUGGER JÚNIOR, 1956), uma vez que o Ca é dependente do fluxo transpiratório para ascender às partes mais novas (ISERMANN, 1970). A sustentabilidade da existência da interação Ca x B deve estar alicerçada no fato de ambos exercerem uma função estrutural das membranas e parede celular (MARSCHNER, 1995).

Tabela 2
Teores de macronutrientes nas folhas, nos caules e nas raízes de jequitibábranco, em função dos tratamentos.
Table 2
Macronutrients content in the leaves, in the stem and in the roots of the Cariniana estrellensis (Raddi) Kintze, by the treatments.

Tratamento	N	P	K	Ca	Mg	S
	(g kg-1)
Folhas
Completo	31 ab(1)	6,0 a	21 ab	21 a	4,0 b	4,9 a
Deficiência de N	9 e	1,2 d	15 c	20 a	3,4 b	2,7 b
Deficiência de P	23 cd	0,4 e	16 bc	22 a	2,6 bc	3,1 b
Deficiência de K	20 d	3,0 c	1 d	22 a	3,1 bc	2,5 bc
Deficiência de Ca	32 a	5,0 b	22 a	4 b	6,0 a	5,2 a
Deficiência de Mg	26 bc	5,4 ab	19 abc	20 a	1,6 c	3,1 b
Deficiência de S	25 c	3,0 c	16 bc	19 a	3,5 b	1,3 c
CV (%)	8	8	14	10	17	13
Valor de F (2)	55*	160*	34*	34*	17*	30*
Caule
Completo	20 a	7a	20 b	15 ab	4,6 b	3,6 b
Deficiência de N	7 b	3 bc	16 bc	14 ab	2,9 cd	2,7 bc
Deficiência de P	20 a	1 c	18 b	15 ab	3,1 cd	3,1 b
Deficiência de K	21 a	3 bc	11 c	26 a	3,7 bc	3,0 b
Deficiência de Ca	12 b	4 b	27 a	2 c	6,4 a	6,6 a
Deficiência de Mg	20 a	4 b	18 b	13 ab	2,2 d	2,9 b
Deficiência de S	19 a	4 b	18 b	18 a	4,5 b	1,6 c
CV (%)	12	18	10	33	10	12
Valor de F (2)	19*	28*	20*	6*	36*	48*
Raiz
Completo	16 ab	6a	22 ab	18 b	3,8 b	4,7 b
Deficiência de N	7 c	4 b	19 b	17 b	3,0 b	2,9 de
Deficiência de P	19 a	1 c	17 b	18 b	4,0 b	4,0 bc
Deficiência de K	19 a	5 ab	8 c	25 a	3,3 b	4,3 b
Deficiência de Ca	18 ab	5 ab	26 a	7 c	5,2 a	4,3 b
Deficiência de Mg	16 ab	5 ab	17 b	16 b	1,7 c	6,8 a
Deficiência de S	15 b	6 ab	17 b	17 b	4,0 b	3,1 cd
CV (%)	8	18	11	9	11	10
Valor de F (2)	35*	13*	26*	33*	23*	47*

• ⁽¹⁾ As médias seguidas pela mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente entre si. ⁽²⁾ significativo a 5% de probabilidade.

Tabela 3
Teores de micronutrientes nas folhas, nos caules e nas raízes de jequitibá-branco, em função dos tratamentos.
Table 3
Micronutrients content in the leaves, in the stem and in the roots of the Cariniana estrellensis (Raddi) Kintze, by the treatments.

Tratamento	B	Cu	Fe	Mn	Zn
	(mg kg-1)
	Folhas
Completo	71 a (1)	8,1 a	353 ab	37 ab	26 a
Deficiência de N	38 d	4,1 b	282 b	40 ab	26 a
Deficiência de P	52 bcd	3,8 b	297 b	29 b	25 a
Deficiência de K	51 bcd	3,4 b	341 ab	31 b	27 a
Deficiência de Ca	45 cd	4,7 ab	438 ab	44 ab	34 a
Deficiência de Mg	62 ab	5,8 ab	359 ab	39 ab	29 a
Deficiência de S	59 abc	5,9 ab	330 b	48 a	26 a
CV (%)	10	25	10	14	12
Valor de F (2)	12	5	6	5	3
	Caule
Completo	35 a	10,4 a	161 b	43 ab	26 b
Deficiência de N	25 a	9,4 ab	152 b	51 a	25 b
Deficiência de P	29 a	8,4 abc	165 b	49 ab	29 b
Deficiência de K	36 a	6,0 d	150 b	37 b	22 b
Deficiência de Ca	32 a	8,2 bc	272 a	52 a	42 a
Deficiência de Mg	33 a	6,9 cd	190 b	36 b	31 ab
Deficiência de S	35 a	8,1 bc	152 b	42 ab	27 b
CV (%)	13	9	13	11	15
Valor de F (2)	3	12	10	5	7
	Raiz
Completo	36 a	14 a	148 b	41 b	30 bc
Deficiência de N	31 ab	11,7 a	137 b	34 b	27 bc
Deficiência de P	32 ab	10,9 a	141 b	32 b	23 c
Deficiência de K	31 ab	13,9 a	142 b	31 b	24 c
Deficiência de Ca	27 b	10,9 a	192 a	54 a	38 a
Deficiência de Mg	29 ab	10,7 a	155 b	38 b	28 bc
Deficiência de S	31 ab	11,0 a	147 b	34 b	32 ab
CV (%)	7	10	6	11	9
Valor de F (2)	3	4	12	11	12

• ⁽¹⁾ As médias seguidas pela mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente entre si. ⁽²⁾ significativo a 5% de probabilidade.

Conclusões

A deficiência de macronutrientes, de modo geral, diminuiu as taxas de assimilação de CO₂ e de transpiração de jequitibá-branco. O comprometimento dessas taxas contribuiu para que a deficiência limitasse a produção de biomassa seca das plantas jovens de jequitibá-branco.

Os resultados deste estudo sugerem que a implantação de florestas ou a recuperação de áreas degradadas, por meio do reflorestamento que utilizam o jequitibá-branco, certamente serão prejudicadas se não houver a complementação nutricional quando o solo for deficiente em qualquer um dos macronutrientes.

Agradecimentos

À FAPESP e ao CNPq pelo suporte financeiro para a presente pesquisa e pela concessão da bolsa de mestrado, respectivamente.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  30 Set 2019
• Data do Fascículo
  Apr-Jun 2019

Histórico

• Recebido
  02 Ago 2012
• Aceito
  18 Jul 2018
• Publicado
  30 Jun 2019