Diversidade de microrganismos do solo

Diversity of soil microorganisms

Resumo

Os solos se constituem numa das últimas fronteiras para os estudos de biodiversidade e possuem um número extraordinário de grupos de microrganismos. Dentre esses microrganismos, destacam-se os que apresentam interação com as plantas e que possam contribuir para a sustentabilidade dos agroecossistemas. Este trabalho se concentra na discussão da diversidade de dois grupos de microrganismos do solo associados a plantas, as bactérias fixadoras de nitrogênio e os fungos micorrízicos arbusculares. Evidências obtidas até agora, indicam que a diversidade desses dois grupos de microrganimos do solo, controlam a diversidade e a produtividade de ecossistemas terrestres. No entanto, a magnitude destes resultados ainda tem sido pouco explorada, principalmente no Brasil, onde a grande maioria dos biomas ainda não foram bem caracterizados quanto a biodiversidade.

Palavras chave:
bactérias fixadoras de nitrogênio; fungos micorrízicos arbusculares; agroecossistemas

Abstract

Soil are one of the last frontiers for the biodiversity study and have a extraordinary number of microbial groups. Among them, stands out, the groups that show interaction with plants and can contributed for the sustentability of the agroecosystem. This review reports the discussion of diversity among two groups of soil microorganisms associated with plants, the nitrogen fixing bactérias and the arbuscular mycorrhizal fungi. Obtained evidences, show that the diversity of these two groups of microorganism can make a control the diversity and productivity of the land ecosystems. However, the extension of these results is not well explore, mainly in Brazil, where the most of biomes were not characterized in relation of the biodiversity.

Key words:
nitrogen fixing bactéria; arbuscular mycorrhizal fungi; agroecossistems.

Diversidade de microrganismos

Os microrganismos compreendem muito da biodiversidade terrestre (Torsvik et al., 2002) e desempenham funções importantes nos ciclos biogeoquímicos e no funcionamento dos ecossistemas (Bell et al., 2005). Além dessas “funções” ambientais, microrganimos e seus derivados tem grande potencial biotecnológico, tais como, bioinoculantes para produção agroflorestal, controle biológico, bioremediação, produção de fármacos tais como antibióticos, enzimas, corantes entre outras substâncias químicas. Contudo a magnitude da biodiversidade microbiana ainda não é conhecida e consequentemente o potencial a ser explorado.

O padrão de distribuição espacial dos microrganismos também não é bem documentado (Green et al, 2006) e como os padrões de distribuição espacial são importantes para estabelecer prioridades conservacionistas, existiria aqui um grande potencial para o desenvolvimento de projetos de pesquisa. Além disso, o conceito de espécie em microrganismos ainda não está bem sedimentado. Principalmente, no caso dos procariontes devido a ocorrência freqüente de transmissão horizontal de genes.

Existem algumas razões para a falta de informação a cerca da diversidade microbiana. A maioria dos microrganismos não pode ser identificada morfologicamente e até recentemente só podiam ser identificadas através de crescimento em meios de cultura e através de testes bioquímicos. Muitos microrganismos não crescem em meios de cultura (Moreira et al., 2006). Estima-se que somente 1% das bactérias totais presentes no ambiente são cultiváveis em meios de cultura tradicionais. Isso tem sido chamado de “a grande anomalia da contagem de placas” (Stanley & Konopka 1985).

Uma outra razão é o fato de que considera-se que os microrganismos teriam distribuição cosmopolita e estariam distribuídos por todos os lugares pois a distribuição seria ilimitada (Green & Bohannan, 2006). As comunidades microbianas são muito abundantes, sendo que uma grama de solo pode conter 10⁹ bactérias individuais (Green & Bohannan, 2006). Contudo, uma grande abundância ao nível de comunidade, não significa necessariamente grande riqueza de espécies. Não se sabe como é a capacidade de dispersão da maioria dos microrganismos (Papke & Ward, 2004). Algumas bactérias (Glöckner et al., 2000), fungos (Pringle et al., 2005) e actinomicetos (Brandão et al., 2002) mostram distribuição cosmopolita; mas existem evidências de que algumas espécies tem limitação na distribuição geográfica, por causa de limitações na dispersão, implicando que nem todos os microrganismos tenham capacidade de se dispersar globalmente (Papke et al., 2003).

Recentemente,técnicasmolecularestemajudadoa revelar a existência de populações de microrganismos isoladas em diferentes tipos de habitats (Papke & Ward, 2004). Um exemplo que mostra a dependência de se usar um método sensível e adequado para levantamento de populações bacterianas e que serve para mostrar a existência de isolamento geográfico em bactérias é o trabalho desenvolvido por Cho & Tiedje (2000) que cultivaram 248 pseudomonas fluorescentes coletadas do solo de 10 locais em 4 continentes: América do Norte, América do Sul, Austrália e África. Usando diferentes níveis de resolução, obtiveram o seguinte resultado: a análise de restrição do 16S-23S revelou poucas diferenças entre as estirpes e nenhum endemismo; a análise de restrição da região do espaço interno de transcrito (ITS), revelou algum endemismo. Com REP-PCR, nenhum genótipo idêntico foi encontrado entre as diferentes regiões e grupamentos geográficos foram observados, levando os autores a concluírem que o isolamento geográfico tem um papel importante na diversificação das bactérias. Este resultado também exemplifica a problemática de se discriminar microrganismos, mesmo através da utilização de técnicas moleculares. Genes conservados, como o 16S-23S, não apresentam resolução para discriminar espécies próximas, para isso genes ou regiões gênicas menos conservadas são necessárias.

Outro argumento para explicar a possível distribuição cosmopolita dos microrganismos, seria que a baixa extinção e taxa de especiação limitaria a especiação local. O argumento para a baixa taxa de extinção é baseada no fato de que microrganismos possuem populações de grande tamanho, fazendo com que fenômenos estocásticos de extinção sejam menos prováveis. Porém não existem dados para comprovar esta hipótese. A capacidade de possuir esporos por exemplo, reduziria a probabilidade de extinção local, após algum evento ambiental que tivesse caráter catastrófico (Fenchel & Finlay, 2004). O argumento primário para uma baixa taxa de especiação seria a aparente falta de barreiras à dispersão, para que ocorra especiação como resultado do isolamento geográfico (especiação alopátrica) (Finlay, 2002). Outro mecanismo que pode alterar a taxa de especiação seria a transferência horizontal de genes, que pode atuar como uma força coesiva (reduzindo a especiação) ou como uma fonte de inovação genética (aumentando a taxa de especiação) (Ochman et al., 2005).

Noentanto,adistribuiçãocosmopolitadebactérias tem sido questionada, através da caracterização de comunidades microbianas por técnicas moleculares. Através destas técnicas tem sido possível detectar uma riqueza de bactérias nunca antes imaginada e uma grande variabilidade espacial, enquanto a detecção de bactérias por métodos de cultivo, limitava e restringia a detecção de bactérias a certos grupos capazes de se desenvolver em meios de cultivo, gerando a falsa impressão de que estes grupos eram dominantes e cosmopolitas. Além disso, microrganismos tidos como semelhantes com base na taxonomia morfológica ou mesmo molecular baseada em genes conservados podem apresentar grande distância genética e evolutiva, conforme discutido acima (Cho & Tiedje, 2000).

Em relação à diversidade dos agroecossistemas, a atividade agrícola tem levado a um declínio geral da biodiversidade medida através de diferentes táxons (Benton et al., 2003). A perda da heterogeneidade ecológica em escala múltipla temporal e espacial seria a conseqüência universal da intensidade da agricultura e a chave para restaurar a biodiversidade em sistemas agrícolas temperados seria o desenvolvimento de políticas em rede e soluções de manejo para recriar a heterogeneidade de espaço (Benton et al., 2003). A promoção da heterogeneidade seria mais importante do que a consideração individual de cada prática agrícola.

Alguns dos mecanismos que causam aumento da homogeneidade em habitats agrícolas são: extensas áreas agrícolas, simplificação da rotação de culturas, remoção de áreas silvestres, mecanização agrícola, uso de agro-químicos, irrigação, introdução de novas espécies vegetais em pastagens. Um mosaico de diferentes campos, conectados por habitat natural, pode servir de refúgio, áreas de alimentação e corredores de dispersão (Benton et al., 2003). Habitats não cultivados, são importantes como corredores de dispersão. As bordas das áreas cultivadas podem servir de corredores para pássaros (Hinsley & Bellamy, 2000) e coleópteros (Holland & Fahriq, 2000; Joyce et al., 1999). Faixas de vegetação natural de videiras orgânicas na Califórnia, possibilitaram a rápida dispersão de inimigos naturais na cultura e controlaram eficientemente as pragas (Nicholls et al., 2001). Ao lado do declínio da biodiversidade de pássaros e mamíferos, deve-se ressaltar que a utilização continuada de áreas agrícolas, tem levado muitos solos à exaustão, com elevadas perdas da biodiversidade. Comparações entreaproduçãoorgânicaecomercial,frequentemente indicam aumento da biodiversidade nas fazendas de produção orgânica na Europa e América do Norte, não só em relação aos organismos do solo (Yats et al., 1997; Hansen et al., 2001), como em relação a pássaros (Wilson et al., 1997; Freemark & Kirk, 2001), artrópodos (Moreby et al., 1994; Feber et al., 1997) e plantas daninhas (Hald, 1999; Rydberg & Milberg, 2000).

Este trabalho se concentra na discussão da diversidade de dois grupos de microrganismos do solo associados a plantas, as bactérias fixadoras de nitrogênio e os fungos micorrízicos arbusculares. Evidências obtidas até agora indicam que a diversidade desses dois grupos de microrganimos do solo controlam a diversidade e a produtividade de ecossistemas vegetais terrestres (van der Heijden et al., 1998; van der Heijden et al., 2006a; van der Heijden et al., 2006b). No entanto, a magnitude destes resultados ainda tem sido pouco explorada, principalmente no Brasil, onde a grande maioria dos biomas ainda não foram bem caracterizados (Surmer & Siqueira, 2006; Moreira et al., 2006).

Diversidade de bactérias fixadoras de nitrogênio

A fixação biológica de nitrogênio (FBN) é uma das mais importantes funções do sistema solo-planta. A capacidade de fixar nitrogênio é restrita a algumas espécies de bactérias e parte delas se associam simbioticamente com as leguminosas e são genericamente chamadas de rizóbio. A FBN tem alto valor econômico, por causa da sua eficiência em suprir N₂ atmosférico (em torno de 139. 10⁶ mg N/ano) aos ecossistemas terrestres (Moreira, 2006) e é portanto aqui considerado um serviço do ecossistema.

A importância da FBN para os agroecossistemas está bem documentada, onde apenas a soja representa uma quantidade de N₂ fixado de 2.10⁶ mg N por ano, representando uma economia de cerca de US 2,0 bilhões para o país. No ano de 1992 foi cultivada uma área de 465.621,00 hectares de soja no Estado de São Paulo; considerando a média de 6,4% de N nas sementes e a produtividade média de grãos de 2,1 t/ha, a extração de N naquela área corresponde a 62.579,5 t. Com um custo de U$ 800,00 por t de nitrogênio, estima-se que a economia com a adubação nitrogenada no Estado de São Paulo é no mínimo da ordem de 50 milhões de dólares (Lima et al., 1998).

Contudo estima-se que a habilidade de fixar nitrogênio é desconhecida para cerca de 11.200 espécies de leguminosas espalhadas ao redor do mundo (Moreira et al., 2006), indicando um potencial ainda não explorado de benefícios dessas espécies aos ecossistemas. A maioria das espécies que nodulam estão entre as Mimosoideae (90%) e Papilionoideae (96%), sendo que as Caesalpinioideae representam somente 24%.

Em relação às espécies de bactérias que fixam nitrogênio em simbiose com as leguminosas, foram classificadas 47 espécies, pertencentes a 11 gêneros. Essas espécies se enquadram no Phylum α-Proteobacteria e β-Proteobacteria. Em adição às espécies genericamente denominadas rizóbio, recentemente foram descritos novos gêneros de bactérias que fixam nitrogênio em associação com as leguminosas. Burkholderia sp (Moulin et al., 2001), Ralstonia (Chen et al., 2001), Methylobacterium (Sy et al., 2001) e Blastobacter (van Berkun & Eardly, 2002).

Tentando relacionar a biodiversidade de rizóbio com plantas cultivadas e selvagens, Mutch & Young (2004) citam que existem algumas indicações que a diversidade pode ser maior e a recombinação mais generalizada em agroecossistemas do que em populações selvagens. A maior parte das pesquisas com populações de rizóbio são feitas com plantas cultivadas, frequentemente crescendo fora da área dos ancestrais nativos, como a soja e a ervilha, o que limita a generalização sobre biodiversidade de rizóbio em áreas agrícolas.

Em levantamento de diversidade de rizóbio feito entre leguminosas florestais no Brasil, Moreira et al (1998) encontraram que embora as estirpes mostrassem uma variedade de seqüências, as estirpes isoladas de plantas taxonomicamente tão diversas em ambientes não explorados, foram muito similares às estirpes anteriormente descritas, muitas isoladas de agroecossistemas. Moreira (2006) cita que no Brasil, muitos ramificações filogenéticas de Leguminosae compreendem bactérias que nodulam legumes, que também são filogeneticamente diversas, o que corrobora a hipótese de que não teria ocorrido co-evolução entre simbionte e hospedeiro.

Em relação à diversidade de bactérias diazotróficas endofíticas, associativas ou de vida livre, destaca-se a importância do gênero Burkholderia, que já foi encontrada em associação com plantas não leguminosas e formam nódulos com leguminosas. Associadas com cana-de-açúcar, foram recentemente descritas B. unamae (Caballero-Mellado et al., 2004), B. tropica (Reis et al., 2004), B. silvatlantica sp. nov. (Perin et al., 2006), B. tropica, B. kururiensis e B. caribensis cultivadas no Brasil e Austrália (Boddey, 2003). O gênero Azospirillum é representado por 7 espécies, A. amazonense, encontrada em associação com milho, arroz, cana-de-açúcar, sorgo, Brachiaria, palmeiras e frutíferas. A. brasilense e A. lipoferum isolada de diversos cereais e A. halopraeferens isolada de uma gramínea Leptochloa fusca, A. doebereinerae isolada de Miscanthus e A. irakense isolada de arroz. Entre as endofíticas, cita-se Gluconacetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum seropedicae, Herbaspirillum rubrisubalbicans e Azoarcus spp (Reis et al., 2006).

Diversidade de Fungos Micorrízicos

Micorriza é a denominação para diferentes tipos de simbiose entre fungos de solo e raízes de plantas, sendo reconhecidos atualmente seis tipos diferentes: arbuscular, arbutóide, ecto, ericóide, monotropóide, orquidóide (Smith & Read, 1987). Dentre os tipos de micorriza, a micorriza arbuscular é a mais ancentral e apresenta maior ocorrência entre plantas tropicais e de interesse agrícola. As ectomicorrizas tem maior revelância para espécies arbóreas, porém não há relatos da sua ocorrência em espécies nativas do Brasil. Não obstante, as ectomicorrizas tem grande valor comercial para inoculação de espécies exóticas, tais como Pinus, Eucaliptus e Acacia. Este texto focaliza a diversidade dos fungos micorrízicos arbusculares. Para aqueles interessados em maiores detalhes sobre simbiose micorrízica em geral, sugerimos Moreira & Siqueira (2006) como a mais completa revisão sobre micorrizas no Brasil e Berbara et al (2006) sobre aspectos relacionados à nutrição e outros benefícios das micorrízas arbusculares para o crescimento de plantas.

Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) - filo Glomeromicota - são membros importantes do sistema solo-planta uma vez que a própria diversidade destes fungos está intimamente ligada à diversidade e a produtividade de comunidades vegetais. Os FMA formam simbiose mutualística, denominada micorriza arbuscular (MA), com espécies da maioria das famílias de plantas. Nesta simbiose, a planta supre o fungo com energia para crescimento e reprodução via fotossintatos e o fungo provê a planta e o solo com uma gama de serviços. O principal destes, ou pelo menos o mais evidente até o momento, é realizado pelo micélio extra radicular do fungo e consiste na absorção de nutrientes obtidos de áreas localizadas além da zona de depleção da raiz, em especial fósforo, e translocação e disponibilização destes nutrientes para células do cortex de raízes de plantas micotróficas (Bolan, 1991; Smith & Read, 1997; Miyasaka & Habte, 2001). Outro efeito relevantes dos FMA é o aumento na resistência da planta ao ataque de patógenos do sistema radicular e na capacidade de absorção de água (Smith & Read, 1997; Jeffries et al., 2003; Berbara, de Souza, & Fonseca, 2006; Moreira & Siqueira, 2006). Os FMA contribuem também para a acumulação de carbono (Rillig et al., 2001) e biomassa microbiana em solos (Olsson & Wilhelmsson, 2000), favorecendo assim o seqüestro de carbono da atmosfera. No solo, favorecem a formação e estabilidade de agregados, não só pela ação física do micélio fúngico, mas também através da ação de uma glicoproteína, denominada glomalina, que é produzida por estes fungos (Wright & Upadhyaya, 1996, 1998; Rillig & Mummey, 2006).

A importância econômica dos FMA para agricultura sustentável (Jeffries, 1987; Jeffries et al., 2003), recuperação de áreas degradadas (Jasper, 1994; de Souza & da Silva, 1996) e para uso eficiente de recursos não renováveis como fósforo (Smith & Read 1987; Moreira & Siqueira 2006; Berbara et al., 2006) tem sido amplamente aceito pela comunidade científica. Além disso, várias espécies de plantas não conseguem sobreviver em solos de baixa fertilidade natural na ausência da simbiose micorrízica. Entre estas espécies estão culturas de grande importância para o agronegócio e para a segurança alimentar como, por exemplo, café, citrus, mandioca, batata doce, soja, e várias espécies arbóreas nativas do Brasil.

Infelizmente, estudos sobre ecologia e diversidade de espécies neste grupo de fungos ainda estão na sua infância (Hart & Klironomos, 2002; Fitter, 2005). A magnitude dos benefícios da simbiose micorrízica dependem da interação entre macro e micro simbiontes (Bever, 2002; 2003) e das características ambientais, como disponibilidade de fósforo e oferta de carbono ao simbionte (Moreira & Siqueira 2006; Berbara et al., 2006). Estas características sugerem que os FMA são funcionalmente diversos. Estudos consagrados confirmam que comunidades vegetais regulam e são regulados por FMA (Grime et al., 1987; van der Heijden et al., 1998; van der Heijden et al., 2006). Esta íntima relação ecológica se justifica pela idade ancestral e longo periodo de co-evolução desta simbiose.

Registros fósseis indicam que os Glomeromicetos e a simbiose que estes fungos formam com plantas, já estavam presentes em espécies da flora terrestre primordial, indicando a origem ancestral tanto dos fungos quanto da simbiose. O registro fóssil mais antigo de esporos de fungos e hifas similares aos atuais Glomeromicetos são do segundo período da Era Paleozóica, Ordoviciano, e datam de 460 milhões de anos atrás (MAA), período no qual a flora possivelmente estava no nível evolutivo das briófitas (Redecker, Kodner, & Graham, 2000). Estimativas feitas com o relógio molecular calibrado com este dado fóssil e taxas de substituição de nucleotídeos da sub-unidade menor do gene ribossomal (18S rRNA) apontam que a origem dos principais grupos de fungos terrestres (Glomeromicetos, Ascomicetos e Basidiomicetos) ocorreu a mais de 600 (MAA) (Redecker et al., 2000).

Fósseis, mostrando evidências claras da presença da simbiose micorrízica arbuscular, foram obtidos de “prostotelos” (“raízes” primitivas) de Aglaophyton major, uma espécie fóssil encontrada na flora do Rhynie chert, Escócia, datando 410-360 MAA. Nos tecidos colonizados desta espécie foram encontrados arbúsculos e vesículas similares aos encontrados nas espécies de plantas atuais (Remy et al., 1994; Taylor et al., 1995). A espécie é considerada uma das primeiras plantas vasculares terrestres, porém sua relação filogenética não é conhecida. Esses registros não deixam dúvidas sobre a presença da simbiose micorrízica na flora primordial e dão suporte à hipótese de que os Glomeromicetos e a simbiose micorrízica foram fundamentais para a colonização do ambiente terrestre pelas plantas (Pyrozynski & Malloch, 1975; Simon et al., 1993).

Tabela 1
Classificação filogenética atual dos Glomeromicetos segundo Ordens, Famílias e Gêneros, número de espécies descritas por gênero e presença de espécies com a forma glomoide no gênero, formação de vesículas (V), células auxiliares (CA) e modo de germinação.
Table 1
Phylogenetic classification of Glomeromicetos in Ordem, Family and Genera, number of species, described in each genera, vesicule formation (V), auxiliar cells (CA) and way of germination.

Ordem	Família	Gênero	Número de espécie1	Esporos com forma glomoíde	V	CA	Germinação
Archaeosporales	Ambisporaceae2	Ambispora	4	+	raras?	-	???
	Archaeosporaceae	Archaeospora	1	-	-	-	???
		Intraspora 4	1	-	raras?	-	???
	Geosiphonaceae3	Geosiphon	1	+	-	-	???
Diversisporales	Acaulosporaceae	Acaulospora	33	-	+	-	através da parede
		Kuklospora 4	2	-	+	-	através da parede
	Diversisporaceae	Diversispora	1	+	+	-	???
	Entrophosporaceae4	Entrophospora	2	-	???	-	???
	Gigasporaceae	Gigaspora	8	-	-	+	através da parede
		Scutellospora	33	-	-	+	através da parede
	Pacisporaceae5	Pacispora	7	+	+	+	através da parede
Glomerales	Glomeraceae6	Glomus	106	+	+	-	hifa sustentação
Paraglomerales	Paraglomeraceae	Paraglomus	2	+	-	-	???
Total 4	10	13	201

+ = presença, - = ausência, ??? = sem informação, ou necessita de confirmação; raras? = informação necessita confirmação devido a formação de esporos intraradiculares;(1) O número total de espécies inclui algumas sinonímias;AmbisporaGlomus callosumArchaeosporaGeosiphonKuklosporaIntrasporaEntrophosporaIntrasporaPacisporaGlomus scintillasAcaulospora, KuklosporaScutellosporaOehl & Sieverding 2004PacisporaWalker et al. 2004Walker & Schüßler 2004GlomusGlomusSchwarzott et al 2001GlomusDiversispora

A partir destas evidências, uma estimativa menos conservadora feita a partir de seqüências que codificam para proteínas, foi estimado que os Glomeromicetos se separaram de outros grupos de fungos ao redor de 1200-1400 MAA (Heckman et al., 2001). Esta estimativa também é suportada pelas evidências fósseis que indicam que os Glomeromicetos já haviam diferenciado as principais famílias conhecidas atualmente no primeiro período do Devoniano. Embora a partir dos registros fósseis não seja possível confirmar a significância funcional da associação Glomeromicetos-plantas, as características do ambiente no qual a flora terrestre primordial vivia e as características dos órgãos absorventes destas plantas, muito limitados, sugere que elas seriam grandemente beneficiadas pela associação micorrízica para absorção de nutrientes minerais.

Diversidade de espécies no Filo Glomeromicota

Até o momento, são conhecidas cerca de 201 espécies de FMA (Tabela 1). O número de espécies foi inicialmente contabilizado a partir da lista de espécies apresentada no site http://www.AMF-phylogeny. com, e posteriormente atualizada com publicações recentes. A pequena riqueza de espécies conhecidas dos Glomeromicetos é paradoxal, principalmente quando comparada à origem ancestral (1200-1400 MAA) deste grupo de fungos, à grande diversidade de plantas que estes fungos se associam, e ao longo período de co-evolução da simbiose micorrízica e a ocorrência quase que generalizada dos FMA nos ecossistemas terrestres. Além disso, microsimbiontes tendem a desenvolver especificidade hospedeira em simbioses altamente desenvolvidas, como é o caso da simbiose micorrízica arbuscular. A baixa riqueza de espécies e a ausência de especificidade hospedeira em FMA tem sido explicada pelo modo de reprodução exclusivamente clonal dos Glomeromicetos e pelo fato de se poder crescer diferentes espécies de FMA utilizando uma única espécie de planta hospedeira (Smith & Read, 1997). No entanto, a baixa diversidade e especificidade hospedeira dos FMA indica que este grupo de organismos apresenta uma grande redundância funcional. Por outro lado, este dado pode estar indicando que os critérios utilizados para definir espécies em Glomeromicetos podem ser insuficientes para diferenciar espécies e suas funções ecológicas. Além disso, existe uma clara necessidade de se conduzir inventários de longa duração, para que se possa acessar com maior precisão a diversidade dos FMA.

A aparente ausência de especificidade hospedeira e o modo de reprodução clonal têm sido utilizados para explicar a baixa riqueza de espécies neste grupo de fungos. No entanto, estudos de diversidade baseados em técnicas de biologia molecular, têm revelado uma grande riqueza de espécies baseadas em sequências de DNA (Unidades de Taxonomia Operacional). Por exemplo, Wubet et al, (2003) avaliaram a diversidade molecular de FMA colonizando raízes de Prunus africana, uma espécie arbórea com propriedades medicinais que está em risco de extinção. Amostras de raízes foram coletadas de duas localidades na Etiópia, e a diversidade de FMA foi avaliada através da amplificação da região ITS com iniciadores específicos para FMA, seguido de clonagem e sequenciamento. Foram encontradas 109 seqüências relacionadas ao filo Glomeromycota. Após análise filogenética conjunta do gene 5.8S rRNA e região ITS2 foram identificados vários FMA, sendo que 20 UTO identificadas não apresentaram homologia com seqüências de espécies conhecidas nos bancos de dados (Wubet et al., 2003). E um número crescente de evidências apontam para ocorrência de comunidades distintas de FMA em plantas que co-habitam o mesmo local (ver revisões Sanders, 2003; Fitter, 2005; Fitter et al., 2005). O trabalho de Vandenkoornhuyse e colaboradores é um ótimo exemplo. Eles analisaram a diversidade de FMA via T-RFLP (Terminal restriction fragment length polymorphism) em 89 amostras de raízes de três espécies de plantas que co-habitavam em parcelas de um experimento de campo. As comunidades de FMA nas três espécies de plantas apresentaram-se estatisticamente diferentes (Vandenkoornhuyse et al., 2003), indicando a ocorrência de preferência hospedeira em FMA.

O Brasil é um país megadiverso, e já foram reportados mais de 82 espécies de FMA em seu território, o que representa aproximadamente 41% da diversidade total (201 espécies) conhecida de FMA. Na maioria dos inventários feitos no Brasil estão listadas espécies não conhecidas. Porém, foram descritas até o momento somente quatro espécies a partir de material coletado no Brasil, Gigaspora ramisporophora (Spain, Sieverding, & Schenck, 1989), Scutellospora ceradensis (Spain & de Miranda, 1996a), Paraglomus brasilianum (Glomus brasilianum, Spain & de Miranda, 1996b) e Scutellospora rubra (Sturmer & Morton, 1999b).

O ponto chave para se descrever uma nova espécie está na comprovação de que o organismo encontrado não foi descrito anteriormente. Neste sentido é necessário apresentar evidências que comprovem que a espécie a ser proposta como nova para a ciência tem características únicas em relação a outras espécies conhecidas. Infelizmente, no caso dos FMA o conceito de espécies ainda não está estabelecido. E não existe nenhuma publicação ou base de dados completa que apresente características morfológicas e moleculares de todas as espécies conhecidas. Para dificultar ainda mais, algumas descrições, principalmente as mais antigas, foram feitas a partir de esporos coletados diretamente do campo, o que muitas vezes prejudica a qualidade da análise morfológica e consequentente a descrição da espécie, dificultado comparações futuras. Além do que as descrições mais antigas não trazem uma riqueza de detalhes sobre a morfologia dos esporos, germinação, estruturas intraradiculares, etc, devido a falta de critérios para descrição.

Estratégias para acessar a diversidade de espécies de FMA

Comunidades de FMA tem sido analisadas, basicamente, através de três métodos, (1) extração direta de esporos, (2) cultivo armadilha, ambos seguidos de identificação morfológica de esporos (Douds & Millner, 1999; Bever et al., 2002; Oehl et al., 2005) e (3) métodos moleculares baseados na extração, amplificação e caracterização de ácidos nucléicos (Clapp et al., 2002). O grupo de pesquisa da Universidade de York na Inglaterra traz um ótimo exemplo da necessidade de integração dos métodos de avaliação da diversidade e dinâmica de comunidades de FMA. Os dados foram obtidos após vários anos de análise de uma comunidade de FMA de um sítio denominado “Pretty Wood” na Inglaterra. A diversidade de FMA foi avaliada por três métodos distintos: (a) caracterização do DNA em raízes de plantas; (b) extração direta de esporos; e (c) cultivo armadilha. Utilizando estes métodos os pesquisadores identificaram espécies com 5 comportamentos distintos que demonstram que nenhum destes métodos é capaz de revelar toda a diversidade de FMA presentes na área. (1) Espécies abundantes em raízes, com esporos raros ou ausentes; (2) Espécies raras em raízes e esporos ausentes, mas facilmente obtidas em cultivo armadilha; (3) Espécies abundantes em raízes e esporos encontrados no solo e em cultivo armadilha, mas não culturáveis isoladamente; (4) Espécies obtidas em cultivo armadilha, mas não encontradas em raízes ou como esporos no solo; (5) Espécies encontradas como esporos no solo, mas ausentes em raízes e em cultivo armadilha (Clapp et al., 2002). Este exemplo deixa claro que esses métodos devem ser utilizados em conjunto de forma a se obter uma visão mais completa da biologia e ecologia destes fungos.

A amostragem é um ponto crítico em inventários de diversidade, tanto para coleta de solo, destinada a avaliação de esporos, como para coleta de raízes para avaliação de taxas de colonização e diversidade molecular de FMA. O sistema radicular de uma mesma planta pode conter dezenas de espécies de FMA e já foram detectados até 4 espécies de FMA, de gêneros diferentes em um único centímetro de raiz (Van Tuinen et al., 1998). Devido ao custo mais elevado da análise molecular, o planejamento da amostragem deve ser muito bem feito. A suficiência amostral deve ser determinada através de “curva do coletor”, como também para determinar o número de clones a serem analisados de um biblioteca construída a partir da clonagem de produtos de PCR. Estas medidas são importantes para que se possa avaliar espécies abundantes, comuns e raras.

Renker et al., (2006) avaliaram três procedimentos para se trabalhar com DNA extraído de raízes de plantas. Eles extraíram DNA de 50 amostras de raízes de Plantago lanceolata, e (1) amplificaram separadamente o DNA de cada amostra por PCR e clonaram separadamente cada reação; (2) amplificaram separadamente o DNA de cada amostra e posteriormente combinaram 1µl do produto do PCR de cada amostra e desta mistura foi feita a clonagem; (3) combinaram alíquotas de DNA das 50 amostras e 1µl da mistura foi utilizado para PCR e posterior clonagem. Os resultados dos procedimentos 1 e 2 foram semelhantes, sendo o procedimento 2 mais barato e rápido de ser executado. Já no procedimento 3, a detecção de FMA foi prejudicada e aumentou a detecção de organismos não alvo.

Considerações finais e conclusões

O acesso, a caracterização e a preservação da diversidade desses grupos de microrganismos dependerá da organização e soma de esforços da comunidade científica nacional e da criação de linhas de fomento permanentes para a execução de pesquisas nesta área. Da mesma forma, urge a necessidade de incentivos para estruturação, manutenção e implementação de bancos de germoplasma. Linhas de fomento direcionadas a pesquisa em microbiologia do solo devem ter caráter permanente e financiar pesquisa de longa duração. Como também o fomento para estruturação e manutenção de bancos de germoplasma de microrganismos

Como áreas para investigação, pode-se sugerir inventários em biomas e de plantas ameaçados de extinção, aprimoramento de técnicas para isolamento, caracterização e preservação de germoplasma de bactérias diazotróficas e FMA. Finalmente um dos pontos chaves para o avanço do conhecimento sobre a evolução, ecologia e diversificação desses grupos de microrganismos está no aprimoramento do conceito de espécies e na elucidação dos mecanismos responsáveis pela geração de variabilidade genética.

Agradecimentos

Ao CNPq pelo suporte financeiro via Fomento Tecnológico e Projeto Universal (processo 477094/2004-0). Ao Inter American Institute for Global Change Research (programa IAI - CRN II) e a EMBRAPA projeto MP3 pelo apoio financeiro.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  30 Out 2023
• Data do Fascículo
  Apr-Jun 2006

Histórico

• Recebido
  10 Nov 2006