Estabilidade fenotípica em abóbora

Pumpkin phenotypic stability

RESUMO:

A identificação de genótipos de abóbora mais estáveis e adaptados garante uma maior previsibilidade de produção, além de contribuir positivamente para comercialização, por fornecer regularmente frutos com formas padronizadas. Este trabalho teve como objetivo avaliar a magnitude da interação genótipo x ambiente e estimar a estabilidade fenotípica em abóbora (Cucurbita moschata). Quatro linhagens (L04, L11, L12 e L20) do Programa de Melhoramento de Abóbora da UENF e resultantes do cruzamento entre a variedade local São João da Barra e a cultivar Caravela, e duas cultivares Caravela e Jacarezinho foram avaliadas em três ambientes: Campos dos Goytacazes (primavera/verão), Campos dos Goytacazes (outono/inverno) e Itaocara-RJ (outono/inverno), em delineamento de blocos cazualizados, com quatro repetições, sendo cada parcela composta por cinco plantas. Foram avaliados os descritores de fruto: diâmetro longitudinal (DLF), diâmetro transversal (DTF), número de frutos (NF), massa média (MF) e produtividade (PROD). A análise de variância, aplicada em cada ambiente, considerou o efeito de genótipos e ambientes fixos e a análise conjunta, avaliou a homogeneidade de variância do resíduo pelo teste de Hartley. Na análise de variância conjunta, observaram-se diferenças significativas pelo teste F para todas as características DLF, DTF, NF, MF e PROD. Em relação à interação genótipos x ambientes, exceto para MF, as demais características apresentaram diferenças significativas, evidenciando resposta diferenciada dos genótipos de abóbora nos ambientes. Os resultados da estatística P_i para características DTF, DLF, NF e PROD demonstram que as linhagens L11 e L12 têm potencial para serem recomendadas para o mercado consumidor de frutos com tamanho grande e destinados para fabricação de subprodutos, constituindo uma opção para os produtores.

Palavras-chave:
Cucurbita moschata; interação genótipo x ambiente.

ABSTRACT:

Identification of pumpkin genotypes with high stability and adaptability provides a greater predictability of production, besides contributing positively to a market demand, due a greater uniformity of fruit. This study aimed to assess the magnitude of the genotype x environment interaction and to estimate the adaptability and phenotypic stability of pumpkin fruits (Cucurbita moschata). Data from four inbred lines (L04, L11, L12 and L20) of pumpkin fruits from the breeding program carried out at Universidade Estadual do Norte Fluminense, Rio de Janeiro State, Brasil, were evaluated. These inbred lines resulted from crossings between the landrace São João da Barra and the cultivar Caravela, and between the cultivars Caravela and Jacarezinho. This study was carried out in two locations in Rio de Janeiro State, in different seasons: Campos dos Goytacazes, (spring/summer); Campos dos Goytacazes, (fall/winter) and Itaocara, (fall/winter). The experiment was established in a randomized complete block design, with four replications and five plants per plot. The fruit descriptors evaluated were longitudinal diameter (LDF), transverse diameter (TDF), number of fruits (NF), average weight (MF) and yield (Y).The variance analysis applied to each location considered the effects of genotypes and environments as fixed. Later, a joint analysis considering the residual variance homogeneity using the Hartley test was done. In the joint analysis of variance, no significant difference was observed using the F test for all descriptors. For the genotype x environment interaction, all descriptors differed significantly, except MF, showing different behavior of pumpkin cultivars in the different environments. The P_i statistical results for the descriptors TDF, LDF, NF and Y showed that the inbred lines L11 and L12 have potential to be recommended for the consumer market of larger fruits and the manufacture of by-products, constituting an option for the farmers.

Keywords:
Cucurbita moschata; genotype by environment interaction.

O cultivo das abóboras (Cucurbita spp.), bem como de outras espécies da família Cucurbitaceae, desempenha importância social para geração de empregos diretos e indiretos, uma vez que demanda grande quantidade de mão-de-obra desde o plantio até a comercialização (Resende et al., 2013). No Brasil, os cultivos comerciais de abóbora utilizam sementes híbridas, e nas pequenas propriedades rurais são usadas sementes oriundas de polinização abertas, principalmente, variedades locais.

A utilização de variedades locais contribui para o resgate e aumento da utilização da biodiversidade local frente ao processo da agricultura moderna que visa a uniformização das cultivares (Gavioli, 2009). No estado do Rio de Janeiro já foi constatada erosão genética oriunda da pressão antrópica e das exigências do mercado consumidor, que estimula os pequenos produtores a trocar suas variedades locais por híbridos comerciais de abóbora, tornando a situação ainda mais crítica dentro do estado por já ter sido constatada por meio de dados moleculares (Santos et al., 2012).

A ausência de informações atualizadas, sobre os dados da cadeia produtiva das abóboras, constitui um entrave para avanços no setor. Tanto a utilização de sementes de variedades locais (condicionada pela ausência de materiais adaptados às diferentes condições edafoclimáticas do Brasil), quanto a produção vinculada à agricultura familiar, são fatores que colaboram para a imprevisibilidade de rendimento e produção, contribuindo assim, ainda mais para falta de atualização dos dados.

No Registro Nacional de Cultivares (RNC) encontram-se inscritas 476 cultivares, incluindo-se as principais espécies cultivadas de abóbora nas categorias polinização aberta e híbridos intraespecíficos e interespecíficos, 196 de Cucurbita pepo, 156 de C. moschata, 60 de C. maxima, 60 de C. maxima x C. moschata e quatro de C. ficifolia e, pelo significativo número de registros, nota-se grande preferência por frutos de C. pepo e C. moschata (Brasil, 2014)No entanto, entre esses genótipos registrados não existem opções de cultivares com adaptação que contemple todos os sistemas locais de produção das diferentes regiões brasileiras.

Com intuito de disponibilizar genótipos adaptados para o estado do Rio de Janeiro, em 1994 a UENF deu prosseguimento a um programa de melhoramento de abóbora (C. moschata) iniciado em 1990 pela Empresa de Pesquisa Agropecuária do Estado do Rio de Janeiro. A população segregante do cruzamento entre a cultivar Caravela e a variedade local São João da Barra vem sendo conduzida por sucessivas gerações de autofecundação com o objetivo de fixar caracteres de fruto, tais como formato, tamanho, coloração, associados à textura de pericarpo, maior teor de sólidos solúveis totais e conservação natural pós-colheita (Leal, 1996; Bezerra Neto, 2005; Barbosa, 2009).

O estudo da manifestação da interação genótipo x ambiente (GA) é muito importante nos programas de melhoramento de plantas, para maior parte das características de interesse, especialmente aquelas relacionadas à produtividade (Nunes et al., 2006). Essa interação pode ser decomposta em duas partes, simples e complexa; a primeira é resultado da ausência de variabilidade entre os genótipos nos ambientes, enquanto que a segunda está associada à falta de correlação genética entre os genótipos, o que de certa forma dificulta a recomendação (Cruz et al., 2004). Sendo assim, a realização de estudos sobre a estratificação ambiental, adaptabilidade e estabilidade é necessária para recomendação mais adequada dos genótipos quando a parte complexa dessa interação prevalece.

Apesar da importância desempenhada pelas hortaliças, os trabalhos sobre adaptabilidade e estabilidade fenotípica são escassos, o que implica em decisões pouco acertadas sobre a utilização de determinadas cultivares em ambientes específicos (Gualberto et al., 2009). E, com as espécies da família Cucurbitaceae, esses estudos são ainda mais restritos (Nunes et al., 2006; Dhakare & More, 2008; Restrepo et al., 2013).

A identificação de genótipos de abóbora mais estáveis e adaptados garante uma maior previsibilidade de produção e facilidade de comercialização dos frutos. As variedades locais, apesar de pertencerem a um grupo de hortaliças com expressão no mercado nacional, caracterizadas pela falta de padronização no formato e na produtividade dos frutos, ainda desempenham um importante papel (Gwanama et al., 2000).

Este trabalho teve como objetivo avaliar a magnitude da interação GA e estimar a estabilidade fenotípica em genótipos de abóbora (C. moschata).

MATERIAL E MÉTODOS

Foram avaliadas quatro linhagens de abóbora (C. moschata) L04 e L20 de frutos pequenos e L11 e L12 de frutos grandes, oriundas de uma população segregante do cruzamento entre a variedade local São João da Barra e Caravela; e duas cultivares de abóbora Caravela (padrão para frutos grandes) e Jacarezinho (padrão para frutos pequenos) cultivadas por produtores de abóbora. As quatro linhagens avaliadas fazem parte do programa de melhoramento de abóbora, realizado pela UENF. Três experimentos foram conduzidos no norte e noroeste do estado do Rio de Janeiro, dois em Campos dos Goytacazes (21°19'S, 41°19'O): o primeiro, no período de 19/11/2011 a 20/03/2012, o segundo, no período de 31/05/2012 a 02/10/2012; e o terceiro em Itaocara, no período de 31/05/2012 a 02/10/2012, sendo em torno de 120 dias o período da semeadura até a colheita em todos os experimentos.

O delineamento experimental foi em blocos casualizados, com quatro repetições, sendo cada parcela composta por cinco plantas. O espaçamento aplicado entre linhas e plantas foi de três 3x3 m. O experimento ocupou uma área total de 1.440 m², sendo 360 m² por cada bloco e uma área útil de 45 m² em cada parcela. A cultivar Jacarezinho foi utilizada como bordadura nas quatro laterais do experimento.

A semeadura foi realizada em bandejas de poliestireno expandido com 72 células, preenchidas com substrato comercial PlantMax. As bandejas foram mantidas em estufa com cobertura plástica e irrigadas com regador manual até o dia do transplante das mudas, realizado 15 dias após a semeadura. As adubações química e orgânica seguiram as recomendações baseadas na análise do solo de cada local. A irrigação no campo foi realizada em dias alternados com uso de aspersores, deixando o solo sempre na capacidade de campo. Os tratos culturais foram realizados conforme a recomendação para cultura da abóbora, e as ramas foram conduzidas em círculos concêntricos. A colheita foi realizada aos 120 dias após o plantio, verificando a coloração parda e a facilidade do desprendimento do fruto no pedúnculo, ou seja, quando os frutos se soltavam da planta sem se fazer necessário grande esforço.

As características avaliadas foram: diâmetro longitudinal do fruto (DLF), medida obtida em centímetros, a partir da base até o ápice do fruto, após um corte transversal; diâmetro transversal do fruto (DTF), medida obtida em centímetros, a partir das extremidades do fruto na porção central; número de frutos produzidos por planta (NF); massa média dos frutos (MF), média da massa, em quilogramas, dos frutos produzidos por planta e produtividade de frutos (PROD), expresso em t/ha; obtido pela relação entre a área plantada e a massa média total dos frutos, por parcela.

Inicialmente foi realizada análise de variância em cada ambiente, considerando-se o efeito de genótipos e ambientes como fixos e posteriormente uma análise conjunta, segundo a descrição feita por Cruz et al. (2004), após o teste de homogeneidade de variância do resíduo pelo teste de Hartley (Steel et al., 1997). Para decomposição da interação GA aplicou-se o método de Cruz & Castoldi (1991). Para todas as características com diferenças significativas (p<0,05) pelo teste F na análise conjunta, aplicou-se o teste de médias de Tukey.

Os parâmetros de estabilidade fenotípica foram estimados pelos métodos: i) Plaisted & Peterson (1959) e ii) Lin & Binns (1988). Todas as análises estatísticas foram realizadas pelo programa Genes (Cruz, 2006).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Considerando-se a fonte de variação do ambiente, diferenças altamente significativas foram observadas para as características diâmetro longitudinal do fruto, diâmetro transversal do fruto e número de frutos. Porém, para a fonte de variação genótipo todas as cinco características avaliadas apresentaram diferenças altamente significativas (Tabela 1). Na análise conjunta dos três ambientes, não se verificou efeito significativo da interação genótipos x ambientes (GA), apenas para característica massa média dos frutos. O maior valor do coeficiente de variação foi 22,50% (número de frutos) e o menor valor foi 7,84% (diâmetro transversal do fruto) (Tabela 1). Devido o componente complexo da GA ser o mais pronunciado para a maioria das características entre os genótipos avaliados, justifica-se um estudo mais detalhado para identificar os genótipos de abóbora com maior estabilidade fenotípica diante das variações ambientais.

Tabela 1
Análise de variância conjunta¹ e decomposição da interação GA² para diâmetro longitudinal do fruto (DLF), diâmetro transversal do fruto (DTF), número de frutos (NF), massa média de fruto (MF) e produtividade (PROD) avaliadas em abóbora (Cucurbita moschata) {joint variance analysis joint¹ and fractioning the interaction GA²for fruit longitudinal diameter (DLF), fruit transversal diameter (DTF), fruit number (NF), fruit average weight (MF) and yield (PROD) evaluated in pumpkin (Cucurbita moschata)}. Campos dos Goytacazes, UENF, 2015.

• ¹
  (**,*e^ns) Significativo em nível de 1%; 5% e não significativo pelo teste F, respectivamente. ²E I= Primeiro experimento em Campos dos Goytacazes (primavera-verão); E II= Segundo experimento em Campos dos Goytacazes (outono-inverno); E III= Experimento em Itaocara-RJ (outono-inverno); {significant at 1%, 5% and not significant by F test, respectively. ²E I= First experimental planting in Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro, State, Brazil (spring-summer); E II= Second experimental planting in Campos dos Goytacazes (fall-winter); E III= Experimental planting in Itaocara Rio de Janeiro State (fall-winter).

A média geral da massa de frutos foi de 4,03 kg, e a ausência de diferenças significativas para a interação GA indica ocorrer estabilidade dessa característica entre os genótipos de abóbora dentro dos três ambientes de avaliação (Tabela 1). Os diâmetros transversal e longitudinal do fruto, das linhagens e cultivares, também foram características que exibiram estabilidade, uma vez que para a maioria dos valores observados entre os genótipos, não houve diferenças estatísticas, pelo teste de Tukey (p<0,05), entre os três experimentos (Tabela 2).

Tabela 2
Teste de média para diâmetro transversal do fruto (DTF), diâmetro longitudinal do fruto (DLF), número de frutos (NF) e produtividade (PROD) avaliados em abóbora (Cucurbita moschata) {test of means for fruit longitudinal diameter (DLF), fruit transversal diameter (DTF), fruit number (NF), fruit average weight (MF) and yield (PROD) evaluated in four lines and two cultivars of pumpkin (Cucurbita moschata)}. Campos dos Goytacazes, UENF, 2015.

• Médias seguidas pela mesma letra maiúscula nas linhas e minúscula nas colunas, não diferem entre si, de acordo com o teste de Tukey (p<0,05); E I= Primeiro experimento em Campos dos Goytacazes (primavera-verão); E II= Segundo experimento em Campos dos Goytacazes (outono-inverno); E III= Experimento em Itaocara-RJ (outono-inverno) {average values followed by the same uppercase letter in lines and lowercase letter in the column do not differ according to Tukey's test (p<0.05); ²E I= First experimental planting in Campos dos Goytacazes, Rio de Janeiro State, Brazil (spring-summer); E II= Second experimental planting in Campos dos Goytacazes (fall-winter); E III= Experimental planting in Itaocara Rio de Janeiro, State (fall-winter).

Todavia, entre os genótipos observou-se variabilidade para as formas dos frutos, evidenciada principalmente, nas médias para o diâmetro transversal do fruto no experimento em Campos dos Goytacazes (primavera-verão) para os genótipos 'Caravela' (22,30 cm) e L12 (17,26 cm) que diferiram estatisticamente dos genótipos L04 (13,68 cm), L20 (11,92 cm), L11 (10,23 cm) e 'Jacarezinho' (11,60 cm) (Tabela 2). O diâmetro longitudinal do fruto no experimento em Campos dos Goytacazes (outono-inverno) dos genótipos 'Caravela' (40,39 cm), L12 (37,65 cm), L11 (34,79 cm) diferiram estatisticamente dos genótipos L20 (30,30 cm), L04 (20,38 cm), 'Jacarezinho' (11,52 cm), que diferem estatisticamente entre si, constatando a variabilidade para as formas dos frutos dos genótipos avaliados (Tabela 2).

As maiores médias entre todos os genótipos para número de frutos por planta foram das linhagens L20 (5,65 e 4,60 frutos) nos experimentos em Campos dos Goytacazes (primavera-verão) e Itaocara, respectivamente; e L04 (4,10 e 3,20 frutos) nos experimentos em Campos dos Goytacazes (primavera-verão) e Itaocara, respectivamente, apesar de não diferir estatisticamente da cultivar usada como testemunha 'Jacarezinho' (5,10 e 4,32 frutos), amplamente cultivada por apresentar boa produção e frutos com tamanho pequeno aceitáveis para o mercado consumidor.

Quanto à produtividade, os maiores valores foram da linhagem L04 (18,06 t/ha), no experimento em Campos dos Goytacazes (primavera-verão) e L11 (17,59 t/ha). No experimento em Campos dos Goytacazes (outono-inverno), essas duas linhagens não diferiram estatisticamente das testemunhas; e L12 (22,66 t/ha) no experimento em Itaocara, que diferiu da produtividade expressa pelas testemunhas e com superior desempenho quando comparado com a cultivar 'Jacarezinho' (Tabela 2).

Segundo método de Cruz & Castoldi (1991), o componente complexo oscilou entre 96,57% (produtividade) e 0,99% (diâmetro longitudinal do fruto) (Tabela 1). Portanto, para o diâmetro transversal do fruto (DTF), o diâmetro longitudinal do fruto (DLF) o número de frutos (NF) e a produtividade (PROD), características altamente influenciadas pelo ambiente, devido ao controle poligênico, a recomendação dos genótipos será dificultada pelo predomínio da parte complexa na interação GA (Tabela 1). Segundo Vencovsky & Barriga (1992), a quantificação dos fatores que compõem a interação GA é importante porque informa ao melhorista sobre o grau de dificuldade no momento da seleção ou recomendação de cultivares. O predomínio da parte simples indica seleção facilitada, pois a classificação genotípica nos diferentes ambientes não se altera; logo, a seleção pode ser feita pela média dos ambientes. Nunes et al. (2006) determinaram a superioridade do componente complexo na interação GA para cultivo do melão amarelo entre 12 ambientes do Rio Grande do Norte, mediante as características de produtividade (75,64 %) e sólidos solúveis totais (79,48 %), resultando na recomendação de dois genótipos, um genótipo para ambientes com alta tecnologia e outro genótipo com plasticidade, além de ser responsivo quanto à produtividade e indicado para ambientes favoráveis e ou desfavoráveis.

Segundo o método de Plaisted & Peterson (1959), a maior estabilidade fenotípica das características diâmetro longitudinal (θ = 5,73%) e transversal (θ = 8,14%), do fruto foi estimada para a linhagem L11; para o número de frutos (θ = 8,77%) e produtividade (θ = 8,10%) a linhagem L04 e 'Jacarezinho' (θ = 9,33%, θ = 8,09%), respectivamente, obtiveram as melhores estimativas (Tabela 3). A avaliação dos diâmetros longitudinal e transversal do fruto em abóboras permite definir o formato dos frutos. Logo, maiores estabilidades dessas características garantem frutos mais padronizados entre os diferentes locais de plantio. Segundo Tobar et al. (2010), as linhagens e cultivares podem ser classificadas quanto ao formato do fruto em arredondados (DLF/DTF próximos ou igual a 1), como a linhagem L04 e a cultivar Jacarezinho, ou frutos de formatos alongados (DLF/DTF maior que 1), com as linhagens L11, L12 e L20; e a cultivar Caravela.

De acordo com a metodologia de Lin & Binns (1988), as linhagens L11 e L12, possuem maior estabilidade para as características que definem a forma do fruto (DLF e DTF), porém a maior estabilidade foi observada na testemunha 'Caravela' (Tabela 3). Para o número de frutos, a pré-cultivar L20 foi altamente estável (θ = 0), todavia, a baixa contribuição genética (33,33%) demonstra alta influência da interação GA para expressão dessa característica. Quanto à produtividade, L11 e L12 são as linhagens que obtiveram a melhor estimativa de estabilidade com alta contribuição genética (75,42% para L11 e 65,96% para L12); no entanto, novamente 'Caravela' apresentou a melhor resposta de estabilidade entre os ambientes (Tabela 3). O P_iLin & Binns (1988) permite selecionar genótipos que tendem a ser mais estáveis e adaptados por apresentar o menor desvio em relação ao máximo nos ambientes em estudo, o que acaba refletindo na alta correlação entre média e estabilidade dos genótipos avaliados (Silva et al., 2013).

Os valores médios dos genótipos, auxiliados por diferentes metodologias para estudo da adaptabilidade e estabilidade fenotípica, garantem maior eficiência na seleção e recomendação de genótipos, conforme observado por Pereira et al. (2012) em genótipos de tomate, Oliveira et al. (2006) na cultura do amendoim.

Tabela 3
Estimativa dos parâmetros de estabilidade segundo os métodos Plaisted & Peterson (1959)¹Lin & Binns (1988)² para diâmetro longitudinal do fruto (DLF), diâmetro transversal do fruto (DTF), número de frutos (NF) e produtividade (PROD) em abóbora (Cucurbita moschata) {estimates of the stability parameters according to Plaisted & Peterson (1959), and Lin & Binns (1988) for fruit longitudinal diameter (DLF), fruit transverse diameter (DTF), number (NF), fruit average weight (MF) and yield (PROD) evaluated in pumpkin (Cucurbita moschata)}. Campos dos Goytacazes, UENF, 2015.

As linhagens de abóbora avaliadas apresentam para as características relacionadas à forma dos frutos, número de frutos e produtividade, desempenho superior ou igual aos das testemunhas. Portanto, existe a possibilidade desses materiais serem cultivados nos municípios de Campos dos Goytacazes e Itaocara, região Norte e Noroeste do estado do Rio de Janeiro, sobretudo para aumentar a produção local e resgatar a utilização de cultivares de polinização aberta que atualmente vêm sendo substituídas por cultivares híbridas. No entanto, torna-se necessário a inclusão dessas linhagens na listagem nacional do registro de cultivares do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento para ocorrer efetivamente a recomendação junto aos produtores de abóbora.

O componente complexo da interação GA apresenta maior importância paras as características diâmetro transversal do fruto, número de frutos e produtividade.

As linhagens L11 e L12 possuem estabilidade para o formato dos frutos, número de frutos e produtividade, constituindo genótipos para serem recomendados para o mercado consumidor de frutos de tamanho grande, para fabricação de subprodutos industrializados.

AGRADECIMENTOS

À Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Rio de Janeiro (FAPERJ) pelo financiamento do projeto, Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de doutorado do primeiro autor e à Fundação de Amparo à Pesquisa e ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico do Maranhão (FAPEMA) pelo financiamento dos recursos para publicação.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Dez 2015

Histórico

• Recebido
  10 Maio 2014
• Aceito
  26 Maio 2015