Seleção de descritores para caracterização de germoplasma de açaizeiro para produção de frutos

Descriptors selection for euterpe palm germplasm characterization to fruits production

GENÉTICA

Seleção de descritores para caracterização de germoplasma de açaizeiro para produção de frutos

Descriptors selection for euterpe palm germplasm characterization to fruits production

Maria do Socorro Padilha de Oliveira^I; Daniel Furtado Ferreira^II; João Bosco dos Santos^II

^IEmbrapa Amazônia Oriental, Caixa Postal 48, CEP 66095-100 Belém, PA. E-mail: [e-mail]

^IIUniversidade Federal de Lavras, Caixa Postal, CEP 37200-000 Lavras, MG. E-mail: [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi selecionar descritores morfoagronômicos quantitativos para caracterizar acessos de açaizeiro para produção de frutos e avaliar a eficiência do descarte dos descritores redundantes. Foram avaliados 28 descritores, envolvendo caracteres da planta (7), de floração (4), de frutos (6) e agronômicos (11), em 87 acessos, de 21 procedências, pertencentes à coleção de germoplasma da Embrapa Amazônia Oriental, em Belém, PA. Os dados foram submetidos à análise de componentes principais, usando a distância euclidiana média padronizada, com seleção dos descritores baseada na informação simultânea de dois procedimentos e na eficiência do descarte, pela comparação dos agrupamentos formados pelo método de Tocher entre os 28 caracteres e os selecionados. No primeiro critério, foram selecionados dez descritores e no segundo, 21; com base nos dois procedimentos, 22 descritores foram considerados importantes, representando redução de 21,43% dos caracteres avaliados. O descarte de descritores não ocasionou perda de informação. Portanto, sete caracteres da planta, três de floração, três de frutos e nove agronômicos são descritores relevantes na avaliação de germoplasma de açaizeiro para frutos.

Termos para indexação:Euterpe oleracea, análise multivariada, componente principal.

ABSTRACT

The objective of this work was to select morphological and agronomic quantitative descriptors to characterize accessions of euterpe palm for the production of fruits and to evaluate the efficiency of descriptors selection. Twenty-eight descriptors were used, including seven characters from plant, four from flowering, six from fruits, and eleven agronomic traits, evaluated in 87 accessions from 21 origins, at Embrapa Amazônia Oriental Collection, in Belém, PA, Brazil. Data were submitted to the principal components analysis, using the standardized average Euclidian distance. The selection of the descriptors was accomplished based on information from two procedures. Their efficiency was compared by groups formed among the 28 selected characters using the Tocher method. In the first criterion, ten descriptors were selected, and in the second 21 descriptors, but 22 were considered important in the two methods, representing a reduction of 21.43% of the evaluated traits. There was no loss of information. Therefore, seven characters from plant, three from flowering, three from fruits, and nine agronomic traits are important descriptors in the evaluation of euterp palm germplasm to fruits.

Termos para indexação:Euterpe oleracea, análise multivariada, componente principal.

Introdução

O Brasil é o maior detentor de germoplasma do gênero Euterpe, conservado em coleções vivas ex situ, entre os quais o açaizeiro (Euterpe oleracea Mart.) é a espécie mais explorada pela comercialização de seus frutos e palmito (Oliveira et al., 2000a). Essa espécie é nativa da Amazônia e responsável por parte da produção brasileira de palmito, mas vem se destacando como produtora de frutos para a fabricação de refresco. O mercado dessa bebida está em expansão no Brasil e no exterior, movimentando milhões de dólares e, apenas em Belém, PA, responde por mais de 25 mil empregos diretos e indiretos (Rogez, 2000).

Trata-se de uma espécie incipientemente domesticada (Clement, 2001) e, por isso, informações sobre a caracterização de seu germoplasma que possam subsidiar programas de melhoramento são escassas. Por apresentar sementes recalcitrantes, sua conservação ex situ tem sido feita em coleções vivas no campo, por instituições de pesquisas. Nessas coleções, cada planta ou linha é denominada acesso e seu objetivo é manter uma amostra representativa de uma população obtida por coleta ou intercâmbio, sendo responsável pela variação genética, enquanto o termo descritor refere-se a um atributo ou caráter que se observa ou se mensura nos acessos, discriminando um acesso de outro (Vilela-Morales et al., 1997).

A caracterização de plantas perenes, como o açaizeiro, tem sido feita com a utilização de uma lista de descritores botânicos, morfológicos e agronômicos. Nessas coleções, há grande número de acessos para ser caracterizado, além de ser regra a observação e a mensuração de grande número de caracteres que, na maioria das vezes, é obtido sem critério da sua contribuição real para a variabilidade, exigindo emprego de tempo e mão-de-obra (Pereira et al., 1992; Dias et al., 1997). Há uma tendência de que o aumento do número de descritores avaliados ocasione a presença de caracteres redundantes, por estarem quase sempre associados a outros caracteres (Daher et al., 1997). Dessa forma, a eliminação de descritores redundantes seria vantajosa, pois reduziria o trabalho de tomada de dados sem ocasionar redução da precisão da caracterização (Pereira et al., 1992).

Análises multivariadas, especialmente a de componentes principais, são instrumentos úteis na identificação de descritores com maior conteúdo informativo para caracterização de germoplasma e melhoramento genético, além de fornecer indicação para eliminar os caracteres que pouco contribuem para a variação total disponível (Cruz et al., 2004). No descarte de caracteres redundantes, pela análise de componentes principais, tem sido adotado mais de um procedimento (Daher et al., 1997; Dias et al., 1997; Strapasson et al., 2000; Alves et al., 2003) e sua eficiência tem sido verificada pela comparação dos agrupamentos formados com todos os descritores, além dos selecionados pelo método de otimização de Tocher (Cury, 1993; Dias et al., 1997; Araújo et al., 2002).

A técnica de componentes principais tem sido empregada na seleção de descritores de várias espécies perenes como mandioca (Pereira et al., 1992; Cury, 1993), caju (Barros, 1991), cacau (Dias et al., 1997), cupuaçu (Araújo et al., 2002; Alves et al., 2003), guandu (Santos et al., 1995), capim-elefante (Daher et al., 1997) e espécies do gênero Paspalum (Strapasson et al., 2000).

Esforços foram envidados na elaboração da lista preliminar de descritores para o açaizeiro (Oliveira, 1998). Até o momento, não há informações sobre a capacidade discriminatória dos caracteres e nem sobre o número adequado de descritores capaz de distinguir os acessos.

O objetivo deste trabalho foi selecionar descritores morfoagronômicos valiosos na caracterização de germoplasma de açaizeiro, para produção de frutos, e avaliar a eficiência do descarte dos caracteres redundantes.

Material e Métodos

Este trabalho foi realizado em 87 acessos de açaizeiros da coleção de germoplasma da Embrapa Amazônia Oriental, Belém, PA (1º27'21"S e 48º30'16"W, altitude de 10,8 m). Esses acessos são oriundos de coletas realizadas em 21 municípios (procedências), abrangendo os Estados do Pará, Amapá e Maranhão, e em diferentes condições como pomares caseiros, pequenas propriedades rurais e populações naturais (Lima & Costa, 1997). Tais acessos foram estabelecidos na coleção em 1985, na forma de sementes colhidas de plantas com características desejáveis para a produção de frutos, na condição de cada um supostamente representar uma família de meios-irmãos formada por duas a dez plantas e disposta em linhas ao acaso, no espaçamento de 5x3 m.

Nesses acessos, foram avaliados 28 descritores morfoagronômicos quantitativos relativos à planta (7), à floração (4), a frutos (6) e agronômicos (11), os quais fazem parte da lista preliminar de descritores proposta para o açaizeiro (Oliveira, 1998).

Os descritores da planta foram obtidos em uma avaliação realizada em abril de 1997, antes do primeiro corte de estipes para palmitos, sendo eles: número de estipes por planta (NEP); número de estipes em frutificação por planta (NEF); altura do estipe mais velho da planta (AP, m); número de folhas existentes no estipe mais velho da planta (NF), com exceção das senescentes; comprimento da bainha foliar na folha mais externa do estipe mais velho da planta (CBF, m), do ponto de inserção da folha no estipe até o início da ráquis foliar; circunferência do estipe mais velho da planta a altura do peito (CAP, cm); e comprimento de cinco entrenós (CEN, cm), referente às cicatrizes foliares do estipe mais velho da planta, tendo como ponto de partida a altura do peito para baixo.

Os descritores de floração foram acompanhados em uma inflorescência por planta, a partir da abertura da bráctea que a envolve, todos expressos em dias, sendo eles: fase de floração masculina (DFM), indo desde a antese das primeiras flores masculinas até a senescência das últimas flores masculinas; intervalo entre fases de floração (IEF), período entre a senescência das últimas flores masculinas e o início da antese das primeiras flores femininas; fase de floração feminina (DFF), período coberto da antese das primeiras flores femininas até a fecundação das flores; e dias de floração total (DFT), obtido pelo somatório dos três caracteres anteriores.

Os descritores de frutos foram avaliados em três cachos consecutivos colhidos por planta, sendo retirados, aleatoriamente, cinco frutos por cacho, totalizando 15 frutos. Os descritores avaliados foram: diâmetro longitudinal do fruto (DLF, mm), medido do ponto de inserção dos restos florais (cálice e corola) até o vestígio de estigma; diâmetro transversal do fruto (DTF, mm); peso do fruto (PF, g); peso da semente (PS, g), obtido depois da retirada da parte comestível (epicarpo e mesocarpo); peso da polpa (PP, g), obtido pela diferença entre os caracteres PF e PS; e rendimento de polpa por fruto (RPF, %), obtido pela razão entre os caracteres PP pelo PF e multiplicado por 100.

Quanto aos descritores agronômicos, com exceção do caráter dias após a polinização (DAP), que foi obtido pelo acompanhamento de uma inflorescência recém-fecundada por planta, a partir da fecundação das flores até a maturação completa dos frutos, os demais foram avaliados no período de sete anos (de 1995 a 2001), sendo eles: número de anos em produção (NAP), total de anos em que houve a colheita de pelo menos um cacho durante o período do estudo; número de meses em produção (NMP), calculado pela média do número de meses dos anos de produção em que houve a colheita de pelo menos um cacho; peso total do cacho (PTC, kg), calculado pela média da pesagem de todos os cachos colhidos nos anos de produção; peso de frutos por cacho (PFC, kg), encontrado pela média da pesagem de todos os frutos produzidos por cacho durante os anos de produção; rendimento de frutos por cacho (RFC, %), calculado pela razão entre os descritores PFC e PTC e multiplicado por 100; número de ráquilas por cacho (NRC), calculado pela média de todos os cachos colhidos durante os anos de produção; comprimento da ráquis do cacho (CRC, cm), encontrado pela média do comprimento da ráquis de todos os cachos colhidos nos anos de produção; peso de 100 frutos (PCF, g), obtido pela média do peso de 100 frutos retirados dos cachos colhidos nos anos de produção; número total de cachos (NTC), calculado pela média da contagem de todos os cachos colhidos por planta durante os anos de produção; e produção total de frutos (PTF, kg), calculada pela média da pesagem de todos os frutos colhidos por planta, durante os anos de produção.

A seleção dos descritores foi efetuada pela análise de componentes principais com o emprego da distância euclidiana média padronizada, uma vez que os acessos encontram-se estabelecidos sem obedecer a nenhum delineamento experimental (Cruz et al., 2004). Esta análise envolveu todos os caracteres e foi executada com base na média das medidas tomadas de cada descritor, a partir da matriz de correlação, utilizando-se o procedimento PRINCOMP do SAS, versão 8.1 (SAS Institute, 2000).

Foi realizada a identificação dos descritores redundantes, por dois procedimentos: seleção direta, proposta por Jolliffe (1972, 1973), sendo indicado para descarte todo caráter que apresentou maior coeficiente de ponderação em valor absoluto (autovetor), no componente principal de autovalor menor, partindo do último componente até aquele cujo autovalor não excedeu 0,70; e seleção com reanálise, sugerida por Cury (1993), em que se descarta um caráter por análise e realiza-se nova análise com os caracteres remanescentes, examinando os coeficientes de correlação do caráter redundante com os demais caracteres. A seleção com reanálise foi finalizada quando o caráter a ser descartado se mostrou altamente correlacionado com pelo menos um caráter já descartado. Porém, o descarte final foi realizado com base na informação obtida nos dois procedimentos, sendo indicado para descarte o descritor identificado simultaneamente nos dois procedimentos.

A fim de auxiliar na decisão de descarte dos caracteres redundantes no método de seleção com reanálise, foram estimados os coeficientes de correlação de Pearson entre todos os caracteres, com auxílio do SAS.

A eficiência do descarte foi analisada com base nos dados das 21 procedências dos 87 acessos, comparando-se os agrupamentos formados pelo método de otimização de Tocher obtido com o programa GQMOL (Cruz & Schuster, 2004), levando em consideração todos os caracteres e os descritores selecionados.

Resultados e Discussão

Ao se analisar as estimativas dos autovalores associados aos componentes principais e suas respectivas variâncias relativas e acumuladas, percebe-se que os dois primeiros componentes conseguiram explicar 35,8% da variação total, pois grande parte dela ficou diluída até o 17º componente principal, respondendo por 96,77% de toda a variação disponível na coleção de germoplasma (Tabela 1).

Porcentuais próximos foram registrados nos dois primeiros componentes principais por Daher et al. (1997), Sugimura et al. (1997) e Strapasson et al. (2000), que obtiveram 43,94, 24,43 e 42,15%, respectivamente. Segundo Barros (1991) e Pereira et al. (1992), a distribuição da variância está associada à natureza e ao número de caracteres empregados na análise, estando concentrada nos primeiros componentes, apenas quando se avaliam poucos caracteres de interesse agronômico ou de um mesmo grupo (planta, floração, frutos e agronômicos). Este fato foi constatado por Dias et al. (1997), que encontraram um acúmulo de 71,37%, ao analisar descritores de fruto e semente em clones de cacau. Porcentuais altos também foram observados em outras palmeiras (Martel et al., 2003) e espécies arbóreas tropicais (Santos et al., 1995; Araújo et al., 2002; Alves et al., 2003) reforçando essa tendência.

Quando se avalia o descarte preliminar efetuado pela seleção direta, verifica-se que o primeiro caráter indicado foi o número de dias de floração total, apresentando o maior coeficiente de ponderação em módulo com o último componente principal (-0,611), seguido pelos caracteres peso de frutos por cacho, peso do fruto, e produção total de frutos, cujos maiores autovetores em módulo ocorreram nos componentes principais 27, 26 e 25, respectivamente (Tabela 2). Nesse procedimento, 18 caracteres foram considerados redundantes, conforme a seqüência de descarte: DFT, PFC, PF, PTF, DTF, PP, DLF, PCF, NEFP, AP, NRC, CEN, RFC, CAP, NF, CBF, DAP e NAP (Tabela 3). Esse procedimento pode ser considerado drástico, pois eliminou sete dos oito caracteres da planta e 11 mencionados como importantes na avaliação de açaizeiros para a produção de frutos (Oliveira et al., 2000b, 2000c).

No descarte feito por seleção com reanálise, foram indicados apenas sete caracteres, os quais assumiram a ordem: DFT, PFC, PF, PTF, DTF, PP e PS. A partir do último descritor eliminado (PS), os caracteres passaram a infringir as normas preestabelecidas, exibindo alta correlação com uma variável já descartada (Tabela 3). Comparado ao anterior, esse procedimento parece mais adequado, porém há também indícios de falhas, já que se indicou para descarte todos os caracteres empregados na obtenção do rendimento de polpa por fruto.

Com base na análise simultânea dos dois procedimentos, apenas seis caracteres foram coincidentes, os quais fizeram parte do descarte final, sendo eles: DFT, PFC, PF, PTF, DTF e PP (Tabela 3). Essa decisão atenuou a drasticidade da seleção direta e minimizou possíveis erros no descarte, além de ter permitido a redução de 21,43% dos caracteres avaliados, ocasionando redução nos custos e no trabalho de avaliação e caracterização de germoplasma de açaí para frutos. Martel et al. (2003), analisando 15 descritores morfológicos em acessos de pupunheira, eliminaram um porcentual bem próximo do obtido neste trabalho (33,33%).

Em relação às estimativas da correlação de Pearson, entre o conjunto de descritores redundantes e o dos 22 selecionados, verificou-se que o descarte não revelou perda considerável de informação, pois as características redundantes apresentaram-se associadas a, pelo menos, seis das selecionadas (Tabela 4).

Quatro dos caracteres descartados (PF, DTF, PFC e PTF) têm sido mencionados como relevantes na avaliação e seleção de açaizeiros para frutos, mas como esses descritores foram altamente associados a outros selecionados, a eliminação não deve causar perdas de informações.

Altas associações entre os descritores PFC e PTC e entre PTF e NTC também foram relatadas em outros estudos com essa palmeira, enfatizando que o caráter PTF pode ser totalmente explicado pelo NTC (Oliveira et al., 2000b). Para Rogez (2000), não há relação entre descritor PF e o teor de matéria seca, responsável pelo aumento do rendimento do refresco de açaí. Quanto aos demais descritores descartados (DFT e PP), não há informação sobre sua importância na inferência da produção de frutos e, sim que o caráter peso da polpa (PP) é altamente influenciado pelo ambiente. Portanto, pode-se esperar que o descarte não prejudique a avaliação de acessos dessa palmeira.

A comparação dos grupos de dissimilaridades formados pelas 21 procedências dos 87 acessos, pelo método de Tocher, encontra-se na Tabela 5. Os 28 descritores avaliados proporcionaram a formação de quatro grupos distintos, enquanto os 22 descritores selecionados permitiram a discriminação de sete agrupamentos. Tais resultados revelam que os grupos formados com todos os descritores e com os selecionados sofreram pequenas modificações quanto ao número e distribuição, havendo coincidência total no último grupo e parcial no segundo e penúltimo grupos. Resultados congruentes foram obtidos por outros autores quando compararam a eficiência do descarte por este método em cacau (Dias et al., 1997) e no cupuaçu (Araújo et al., 2002). Para Cury (1993), num processo de descarte envolvendo vários caracteres, é normal que ocorram perdas de informações. Pode-se considerar que as perdas no descarte final foram mínimas, uma vez que os agrupamentos formados com os caracteres remanescentes foram mais adequados, pois discriminaram mais grupos.

Os 22 descritores selecionados são importantes na caracterização de germoplasma de açaí, disponibilizam informações primordiais para o melhoramento genético e devem compor a lista mínima de descritores para essa espécie, a qual deve ser complementada por caracteres qualitativos, como cor dos frutos, tipo de caule, precocidade de produção e de emissão de perfilhos. O descarte realizado deverá proporcionar redução no tempo, na mão-de-obra e nos custos das atividades de avaliação e caracterização em bancos e coleções de germoplasma dessa palmeira.

Conclusões

1. Vinte e dois descritores são importantes na caracterização de germoplasma de açaizeiro para a produção de frutos, sendo sete referentes à planta, três de floração, três de frutos e nove agronômicos.

2. O descarte de 21,43% dos descritores não ocasiona perda de informação, minimiza custos e dinamiza o manejo de coleções de germoplasma dessa palmeira.

Recebido em 31 de agosto de 2005 e aprovado em 21 de dezembro de 2005

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Set 2006
• Data do Fascículo
  Jul 2006

Histórico

• Recebido
  31 Ago 2005
• Aceito
  21 Dez 2005