BANCO E CHUVA DE SEMENTES EM ÁREA DE TRANSIÇÃO FLORESTAL NO SUL DO BRASIL¹

SEED BANK AND SEED RAIN IN A TRANSITIONAL FOREST AREA IN THE SOUTH OF BRAZIL

RESUMO

O banco e chuva de sementes podem ser indicadores utilizados para avaliar o potencial de recuperação de uma área que sofre influência antrópica. Assim, os objetivos deste trabalho foram quantificar o número de sementes viáveis e estimar a diversidade de espécies do banco e chuva de sementes, a fim de conhecer o potencial de recuperação de uma área inserida em uma matriz agrícola. Foram instalados 40 coletores para avaliar a chuva de sementes, bem como coletadas amostras de solo, para caracterizar o banco de sementes. Na chuva de sementes, foram encontradas 2.079 sementes, pertencentes a 43 espécies, sendo as famílias Lauraceae e Fabaceae as mais representativas. No banco de sementes, germinaram 69 indivíduos pertencentes a 23 espécies, sendo a família Asteraceae a mais representativa. Observou-se elevada diversidade de espécies na chuva de sementes (H’= 2,34 nats ind^-1), em que as sementes das espécies secundárias tardias foram as mais abundantes, enquanto no banco de sementes, as espécies pioneiras. Em conclusão, o fragmento florestal encontrava-se em estágio sucessional avançado, o que pode garantir estabilidade ao sistema diante da influência antrópica.

Palavras-chave:
Matriz agrícola; Estratégia de regeneração; Propágulos

ABSTRACT

The seed bank and seed rain can be used as indicators to evaluate the recovery potential of an anthropic area. Our aims were quantify the number of viable seeds and estimate species diversity of bank and seed rain to assess the recovery potential of an area surrounded by agriculture. We installed 40 collectors to evaluate seed rain and collected soil samples for seed bank quantifications. We found 2,079 seeds in seed rain, comprising 43 species, being Lauraceae and Fabaceae the most abundant families. Seed bank was represented by 69 seeds of 23 species, predominating Asteraceae family. We observed high species diversity in seed rain (H’= 2.34 nats ind^-1). Secondary species predominated in seed rain, while pioneer species in seed bank. In conclusion, forested area is in an advanced successional stage indicating a potential capacity of system under anthropogenic pressures.

Keywords:
Agricultural matrix; Regeneration strategy; Propagules

1. INTRODUÇÃO

As florestas têm sido degradadas devido às atividades humanas (MIRANDA NETO et al., 2014), restando apenas pequenos remanescentes florestais nativos (FRANCO et al., 2012). A fragmentação e isolamento desses hábitats influenciam diretamente nas populações animais e vegetais, bem como nos processos ecossistêmicos como interações inseto-planta (AIZEN et al., 2002). Além disso, o isolamento dessas paisagens provocado pela urbanização, agricultura, entre outros fatores, pode ser considerado como agentes que dificultam a travessia de dispersores de um fragmento a outro devido, por exemplo, à existência de estradas, canais, falta de fontes de nutrição e condições microclimáticas desfavoráveis(TISCHENDORF; FAHRIG, 2000). Dessa maneira, a maior distância entre os fragmentos causaria aumento da mortalidade durante a dispersão (TISCHENDORF; FAHRIG, 2000), redução na taxa de migração entre as manchas, diminuindo a colonização de pequenas e isoladas manchas de hábitat (BERGMAN; LANDIN, 2001).

O banco de sementes que se forma no solo de uma floresta contribui para o processo de restauração desses ambientes, o que o torna de grande importância para avaliar o potencial de recuperação do equilíbrio dinâmico na área (SCHMITZ, 1992; CALEGARI et al., 2013). Através do banco de sementes, pode-se avaliar o estoque de sementes viáveis no solo (GARWOOD, 1989), podendo este ser transitório ou persistente, ou seja, pode haver germinação imediatamente ou ser adiada por período indefinido (SIMPSON, 1989; NÓBREGA et al., 2009). Esse sistema é dinâmico, com entrada de sementes por meio da dispersão e da chuva de sementes e saída, através da germinação, predação ou morte da semente (MESQUITA et al., 2014). Essas vias de entrada e saída são de grande importância, pois através da germinação podem substituir as plantas adultas que desaparecem dos fragmentos (CALEGARI et al., 2013), refletindo a composição florística do local (FENNER, 1985).

No solo pode ser encontrado grande número de sementes, mas somente pequena fração germina para dar origem às plântulas (HARPER, 1977), sendo o fluxo de entradas e saídas de sementes o principal determinante da potencialidade de estabelecimento da população naquele local (LOPES et al., 2010).Assim, a regeneração e crescimento de plantas estão relacionados com a chuva de sementes, sendo determinada pela produção e densidade da chuva de sementes e pela dinâmica do banco de sementes no solo (SIMPSON, 1989). A dispersão pela chuva de sementes é considerada a fase inicial na organização da dinâmica de florestas (HARDESTY; PARKER, 2002), permitindo que os indivíduos mortos sejam substituídos por espécies que se encontram no banco de sementes e de plântulas no solo (CAMPOS; SOUZA, 2003). Entretanto, o tamanho do fragmento, bem como a distância entre os fragmentos, pode influenciar a disponibilidade de sementes (TERBORGH, 1986), levando a mudanças na composição da chuva de sementes (FREITAS et al., 2013). A dispersão está ligada ao ciclo reprodutivo das plantas adultas, causando efeitos profundos na estrutura da vegetação (DU et al., 2007).

A grande maioria dos trabalhos de chuva e o banco de sementes foram desenvolvidos em áreas degradadas, de pastagem ou reflorestadas (MARTINS et al., 2008; NÓBREGA et al., 2009; RODIGUES et al., 2010; MIRANDA NETO et al., 2014). Assim, estudos envolvendo banco e chuva de sementes em fragmentos florestais que sofreram influência antrópica das áreas circundantes, como para a agricultura, carecem de trabalhos que identifiquem o potencial de recuperação da área diante de distúrbios ambientais que possam ocorrer ao longo do tempo. Diante disso, os objetivos foram quantificar o número de sementes viáveis e estimar a diversidade de espécies do banco e da chuva de sementes, a fim de conhecer o potencial de recuperação de uma área inserida em uma matriz agrícola.

2. MATERIAL E MÉTODOS

A área de estudo está localizada em um fragmento florestal pertencente ao Horto Florestal Municipal de Erechim, que está situada a 768 m acima do nível do mar, na região Norte do Rio Grande do Sul, entre as coordenadas 27°42’41"e 27º43’15" de Latitude Sul e52°18’48'’ e 52º17’53'’ de Longitude Oeste, com área aproximada de 60 ha. A área de estudo está inserida em uma matriz predominantemente agrícola, caracterizada por incluir um fragmento de vegetação natural numa transição entre floresta ombrófila mista e floresta estacional(BERNARDI; BUDKE, 2010). O clima da região é do tipo Cfa, que, de acordo com a classificação de Köppen, tem clima subtropical com temperatura média anual de 18,7 °C, com máximas e mínimas de 25,5 °C (no mês de junho) e 12,7 °C (no mês de janeiro). As chuvas são bem distribuídas ao longo do ano e atingem precipitação média de 1.912,3 mm ano^-1 (BERNARDI; BUDKE, 2010).

2.2. Coleta de dados

Para caracterizar a densidade e composição do banco de sementes do solo, foram coletadas 40 amostras de solo, com distância mínima de 150 m entre os pontos de coleta. Cada amostra de solo foi retirada a cerca de 5 cm de profundidade (incluindo a serrapilheira). A delimitação das amostras foi realizada com o uso de gabarito de madeira (0,3 x 0,3 m x 0,5 cm), colocado sobre a superfície do solo, permitindo a padronização da área. A coleta das amostras foi realizada com o auxílio de uma pá de corte (20 x 20 x 5 cm). As 40 amostras de solo retiradas do banco de sementes do solo foram transferidas para casa de vegetação e alocadas em bandejas de 15 cm de profundidade. A temperatura média da casa de vegetação foi de 25 °C, cujas bandejas receberam irrigação diariamente durante o período de germinação, e o solo foi revolvido após o terceiro mês de coleta.

Para a coleta da chuva de sementes foram instalados 40 coletores nos mesmos locais utilizados para o banco de sementes no solo, os quais (molduras de madeira de 1 m², revestidas com malha de náilon de 1 mm) foram fixados a 50 cm do solo (ARAÚJO et al., 2004). Os propágulos foram coletados entre os meses de janeiro e junho, durante seis meses, assim como no estudo realizado por Caldato et al. (1996). Os meses de coleta são aqueles com maior dispersão no número de espécies, bem como no número de diásporos,segundo levantamento realizado por Araújo et al. (2004).

As plântulas do banco de sementes e as sementes oriundas da chuva de sementes foram classificadas até o nível taxonômico de espécie, de acordo com Lorenzi (1990; 2000a b) e Kissmann (1997) e com o auxílio de profissional especializado. As espécies vegetais foram classificadas quanto à forma de vida (arbórea, herbácea ou liana), estratégia de dispersão segundo definições de van der Pijl (1972) e estratégias de regeneração segundo Hartshorn (1980) e Clark e Clark (1987).

2.3. Análise de dados

A análise do banco de sementes foi realizada utilizando o método de germinação de Brown (1982). A contagem das plantas foi realizada a cada 15 dias, por um período de seis meses.

A partir das plântulas germinadas e das sementes amostradas, foi avaliada a diversidade de espécies do banco e chuva de sementes, bem como calculado o índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) e equabilidade de Pielou (J’) no Programa Past^®.

3. RESULTADOS

Durante o período de seis meses em que o banco de sementes permaneceu na casa de vegetação, foram identificadas 23 espécies num total de 69 indivíduos regenerantes. As espécies foram distribuídas em 13 famílias botânicas (Tabela 1), sendo as mais representativas: Asteraceae (cinco espécies), Euphorbiaceae (quatro) e Rutaceae (três). Nas famílias Cannabaceae e Sapindaceae, observaram-se duas espécies; nas demais famílias, apenas uma espécie cada, sendo Acanthospermum hispidum DC. e Trema micrantha (L.) Blume aquelas com maior abundância de indivíduos.

Tabela 1
Diversidade do banco de sementes do Horto Florestal Municipal de Erechim, RS. Estratégia de pioneira (P), secundária tardia (St), secundária inicial (Si); e forma de vida (FV): arbórea (A rRbe),g henerebraáçcãeoa ((EHRer)): e liana (Lia). (*) Sem dados disponíveis na literatura
Table 1
Diversity of Seed Bank - Horto Florestal Municipal de Erechim/RS. Regeneration strategy (RS): Pioneer (P), late secondary (St), early secondary (Si), and life form (LF): arboreal (Arb), herbaceous (Her) and liana (Lia). (*) No data available in literature

FAMÍLIA/Especie	Nome Popular	F.V.	E. R.
AMARANTHACEAE
Amaranthus ssp.		Caruru	HerP
ARIS TOLOCHIACEAE
Aristolochia triangularis Cham.	Papo-de-peru	Her	P
ASTERACEAE
Acanthospermum hispidum DC.	Carrapicho-de-carneiro	Her	P
Baccharis dracunculifolia DC.	Vassourinha	Her	P
Conyza canadensis (L.) Cronq.	Voadeira	Her	P
Eupatorium macrocephalum Less.	Eupatório	Her	Si
Vernonia discolor (Spreng.) Less.	Vassourão-branco	Arb	P
CANNABACEAE
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.	Esporão-de-galo	Arb	P
Trema micrantha (L.) Blume	Grandiúva	Arb	P
COMMELINACEAE
Tradescantiafluminensis Veil.	Trapoeraba	Her	P
CONVOLVULACEAE
Ipomoea grandifolia (Dammer) O’Donell	Corda-de-viola	Her	P
EUPHORBIACEAE
Chamaesyce prostrata (Aiton) Small	Quebra-pedra-rasteira	Her	P
Gymnanthes concolor Spreng.	Laranj eira-do-mato	Arb	St
Sapium glandulosum (L) Morong	Pau-de-leite	Arb	P/Si
Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs	Branquilho	Arb	P
FABACEAE
Dalbergiafrutescens (Vell.) Britton	Rabo-de-bugiu	Lia	P
PTERIDACEAE
Doryopteris ssp	-	Her	P
RUTACEAE
Pilocarpuspennatifolius Lem.	Jaborandi	Arb	St
Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.	Mamica-de-cadela	Arb	Si
Zanthoxylum rhoifolium Lam.	Tambatá	Arb	Si
SALICACEAE
Casearia sylvestris Sw.	Chá-de-bugre	Arb	P/Si
SAPINDACEAE
Cardiospermum halicacabum L.	Chumbinho	Her	P
SOLANACEAE
Solanum mauritianum Scop.	Fumo-bravo	Arb	St

No banco de sementes, pôde ser evidenciado o domínio das espécies pioneiras em relação às secundárias iniciais e tardias. Quanto à forma de vida, não houve predomínio de indivíduos dotipo arbóreo, em comparação com herbáceas e lianas.

Na avaliação da chuva de sementes, identificaram-se 43 espécies, em um total de 2.079 propágulos, mas 17 sementes não foram classificadas no nível taxonômico de espécie (12 morfoespécies), pois não germinaram para a identificação da planta em razão, provavelmente, da dormência ou do tempo em que as sementes permaneceram nos coletores, inviabilizando-as. As espécies identificadas estão distribuídas em 18 famílias botânicas, sendo as mais representativas: Lauraceae e Fabaceae (cinco espécies cada), seguidas por Euphorbiaceae (três), Primulaceae, Sapindaceae e Myrtaceae (duas) e as demais famílias com uma espécie cada (Tabela 2).

Tabela 2
Diversidade de espécies da chuva de sementes – Horto Florestal Municipal de Erechim, RS. Estratégia de regeneração (ER): pioneira (P), secundária inicial (Si) e secundária tardia (St). * Sem dados disponíveis na literatura; forma de vida (FV): herbácea (Her), arbórea (Arb) e liana (Lia)
Table 2
Diversity of rain seed species -Horto Florestal Municipal de Erechim/RS. Regeneration strategy (RS): Pioneer (P), early secondary (Si), late secondary (St). * No data available in literature; life form (LF): herbaceous (Her), arboreal (Arb), and liana (Lia)

Família/Espécie	Nome Popular	E. R.	F.V.
APOCYNACEAE
Aspidosperma australe müll.arg.	Peroba	Arb	P
ARECACEAE
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman	Coqueiro	Arb	Si
BIGNONIACEAE
Jacaranda micrantha Cham.	Caroba	Arb	Si
BORAGINACEAE
Cordia americana (L.) Gottshling & J.E.Mill.	Guajuvira	Arb	Si
CANNABACEAE
Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm.	Teleira	Arb	P
COMBRETACEAE
Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz	Escova-de-macaco	Her	-
EUPHORBIACEAE
Gymnanthes concolor Spreng.	Laranj eira-do-mato	Arb	St
Sapium glandulosum (L.) Morong	Pau-de-leite	Arb	P
Sebastiania brasiliensis Spreng.	Leiteiro	Arb
FABACEAE
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr.	Grápia	Arb	St
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton.	Rabo-de-búgiu	Lia	Si
Inga vera Willd.	Ingá-banana	Arb	Si
Machaerium paraguariense Hassl.	Farinha-seca	Arb	Si
Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan	Angico-vermelho	Arb	St
LAURACEAE
Nectandra grandiflora Nees	Canela-fedida	Arb	St
Nectandra lanceolata Nees	Canela-fedida	Arb	St
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez	Canela-amarela	Arb	St
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez	Canela	Arb	St
Ocotea puberula (Rich.) Nees	Canela-guaiacá	Arb	St
LOGANIACEAE
Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart.	Esporão-de-galo	Arb	Si
MYRTACEAE
Campomanesia xanthocarpa O.Berg	Guabiroba	Arb	St
PHYTOLACCACEAE
Seguieria aculeata Jacq.	-	Arb	Si
PICRAMNIACEAE
Picramnia parvifolia Engl.	Pau-amargo	Arb	St
PINACEAEPinus elliottii Engel.	Pinheiro-americano	Arb	P
PRIMULACEAE
Myrsine parvifolia DC.	Capororoquinha	Arb	P
Myrsine umbellata Mart.	Capororoca	Arb	P
ROSACEAE
Prunus myrtifolia (L.) Urb.	Pessegueiro-do-mato	Arb	P
RUTACEAE
Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl.
Pilocarpus pennatifolius Lem.	GuatambuJaborandi	ArbArb	StSt
SAPINDACEAE
Cupania vernalis Cambess.	Camboatá-vermelho-	Arb	Si
Thinouia mucronata Radlk.		Lia	-
Morfoespécie 1	-	-	-
Morfoespécie 2	-	-	-
Morfoespécie 3	-	-	-
Morfoespécie 4	-	-	-
Morfoespécie 5	-	-	-
Morfoespécie 6	-	-	-
Morfoespécie 7	-	-	-
Morfoespécie 8	-	-	-
Morfoespécie 9	-	-	-
Morfoespécie 10	-	-	-
Morfoespécie 11	-	-	-
Morfoespécie 12	-	-	-

As espécies com o maior número de propágulos coletados foram Cupania Vernalis Cambess., Gymnanthes concolor Spreng., Nectandra grandiflora Nees, Nectandra Lanceolata Nees, Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez, Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez, Pilocarpus penatifolius Lem., Sapium glandulosum (L.) Morong, e Thinouia mucronata Radlk., com mais de 100 propágulos cada uma, representando cerca de 90,47% do total de propágulos coletados. Assim, a diversidade de Shannon (H’) foi de 2,34 nats ind^-1 e a equabilidade de Pilou (J’), 0,64.

A maioria das espécies localizadas foi classificada como arbóreas e, quanto à estratégia de regeneração, predominaram as espécies secundárias tardias. Na chuva de sementes, o maior número de propágulos coletados foi no mês de maio (443) e o menor, no mês de junho (22), enquanto no mês de janeiro se constatou maior número de espécies (19) e em junho, menor (10) (Figura 1).

Figura 1
Distribuição do número de propágulos (A) e espécies (B) amostrados ao longo dos meses na chuva de sementes no Horto Florestal Municipal de Erechim, RS.
Figure 1
Distribution of the number of propagules (A) and species (B) sampled over the months of seed rain in Horto Florestal Municipal de Erechim/RS.

4. DISCUSSÃO

A baixa densidade no banco de sementes, quando comparada com a chuva de sementes, pode ser explicada pela possível presença de um banco de sementes temporário, que funciona como estratégia de renovação da área (GRIME, 1979). Além disso, a densidade de sementes no solo de florestas tropicais pouco perturbadas tende a ser mais baixa, quando comparada com aquela estádios de sucessão intermediária, sugerindo decréscimo no estoque de sementes do solo com o decorrer do processo sucessional (BAIDER et al., 2001).

No fragmento estudado, verificou-se diversidade de espécies intermediárias no banco de sementes no solo, em comparação com outros levantamentos realizados (LONGHI et al., 2005; BATISTA NETO et al., 2007; BRAGA et al., 2008). As famílias mais abundantes neste estudo foram Asteraceae e Euphorbiaceae, assim como em levantamentos realizados por Sccoti et al. (2011), Braga et al. (2008) e Franco et al. (2012) em Viçosa, MG, quando observaram que a família Asteraceae foi a mais representativa. As espécies arbóreas foram as mais representativas neste artigo, diferindo dos outros estudos de Sccoti et al. (2011) e Franco et al. (2012), que relataram abundância maior de espécies herbáceas, mostrando a importância das espécies arbóreas na chuva de sementes do fragmento.

O banco de sementes no solo não reflete a riqueza arbórea do fragmento estudado. Grime (1979) e Garwood (1989) argumentaram que as espécies do banco de solo são, na maioria das vezes, raras ou até mesmo ausentes na floresta estabelecida, sendo provenientes de diferentes áreas e épocas. Com base nas estratégias de regeneração, a presença em grande número de espécies e indivíduos caracterizados como pioneiros (considerando herbáceas e arbóreas) no banco de sementes é semelhante ao observado por Mikich e Silva (2001), em estudo realizado em uma Floresta Estacional. Essas espécies iniciais de regeneração em uma sucessão ecológica desenvolvem-se em clareiras e nas bordas dos fragmentos, sendo dependentes de condições de maior luminosidade (GANDOLFI et al., 1995). Com isso, os indivíduos pioneiros facilitam o estabelecimento de outras espécies tolerantes à sombra, agindo como abrigo para os vetores de dispersão e fornecendo hábitats adequados ao recrutamento (BAIDER et al., 1999). Esse processo de regeneração é importante quando ocorrem distúrbios sobre o ecossistema, onde a presença de espécies herbáceas é fundamental para o restabelecimento das comunidades vegetais consistindo em bom indicador de resiliência da área (MARTINS et al., 2008). Assim, caso venha ocorrer algum distúrbio no fragmento, as espécies pioneiras serão as primeiras a se estabelecerem, devido à sua exigência de luminosidade, seguida pelas espécies secundárias iniciais, as quais Souza et al. (2006) afirmaram ser as mais abundantes em levantamentos de banco de sementes. Mesmo em estágios sucessionais mais avançados, como é o caso do fragmento em estudo, as espécies pioneiras estão presentes e têm a função de auxiliar na recuperação de clareiras ocasionais no local (LONGHI et al., 2005).

As famílias mais abundantes na chuva de sementes foram Fabaceae e Lauraceae, sendo a Fabaceae também a mais abundante no trabalho de Campos et al. (2009), que avaliaram um fragmento em Viçosa, MG. Neste estudo, destaca-se a importância dessas famílias na dinâmica dos fragmentos, sendo as mais encontradas em estudos desenvolvidos na Região Sul do Brasil.

A diversidade de espécies de sementes (H’= 2,34 nats ind^-1) foi maior quando comparada com o trabalho de Silva et al. (2009), cuja diversidade foi de 1,69 nats ind^-1, em uma floresta de restinga em São Paulo. Além disso, Pivello e colaboradores (2006), estudando a diferença entre borda e interior de um fragmento em Cotia, SP, não observaram diversidade semelhante à do fragmento estudado.

O maior número de espécies ocorreu no mês de janeiro, pois foram encontradas 19 espécies, assim como em outros trabalhos que destacaram os meses de dezembro e janeiro, com dispersão de maior número de espécies (CALDATO et al., 1996; ARAÚJO et al., 2004). No entanto,o mês com maior número de propágulos dispersos foi maio (com 455), e a dominância referente ao mês pode variar de acordo com a predominância de alguma espécie nas coletas da chuva de sementes. Por exemplo, neste estudo, o pico de dispersão da espécieThinouia mucronata foi no mês de maio, com 253 propágulos dispersos, influenciando as comparações mensais.

5. CONCLUSÃO

O banco e chuva de sementes apresentam elevada diversidade de espécies, em comparação com outros trabalhos. Além disso, o maior número de espécies pioneiras encontradas no banco de sementes indica que esse fragmento apresenta capacidade de autorrecuperação diante de distúrbio. Essas sementes podem estar sendo armazenadas no solo para que em momentos favoráveis, como na abertura de clareira, o banco consiga restabelecer a estrutura local. Entretanto, o maior número de espécies classificadas como secundárias tardias na chuva de sementes demonstra que o fragmento florestal se encontra em estágio sucessional avançado, o que pode garantir estabilidade ao sistema diante da influência antrópica.

6. AGRADECIMENTOS

Ao Laboratório de Geoprocessamento e Planejamento Ambiental da Universidade RegionalIntegrada do Alto Uruguai e das Missões (URI), Campus de Erechim, pelo apoio logístico; e à URI, pelo apoiofinanceiro; e à Prefeitura Municipal de Erechim, por meio da Secretaria Municipal de Meio Ambiente, pela permissão da coleta e da execução do trabalho no Horto Florestal Municipal.

7. REFERÊNCIAS

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Sep-Oct 2015

Histórico

• Recebido
  04 Mar 2013
• Aceito
  16 Jun 2015