Desempenho fisiológico e sanidade de sementes de trigo submetidas a tratamentos de hidratação/desidratação

Phisiological performance and health of wheat seeds subjected to hydration/dehydration treatments

Desempenho fisiológico e sanidade de sementes de trigo submetidas a tratamentos de hidratação/desidratação¹

Carlos Augusto Pereira Motta^2*; Walter Rodrigues da Silva³

²IAPAR, C.P. 481 - CEP: 86001-970 - Londrina, PR.

³Depto. de Produção Vegetal - ESALQ/USP, C.P. 09 - CEP: 13418-900 - Piracicaba, SP.

*e-mail: [e-mail]

RESUMO: Com o objetivo de avaliar os efeitos de tratamentos de hidratação/desidratação no desempenho fisiológico e na sanidade de sementes de trigo (Triticum aestivum L.), amostras dos cultivares "OCEPAR 7 - Batuíra" e "CEP 14 - Tapes", foram submetidas a períodos variáveis de 0 a 48 horas de hidratação, com intervalos de três horas entre si. Ao término de cada período de hidratação, as amostras foram caracterizadas quanto ao teor de água e aos estádios de desenvolvimento e, em seguida, submetidas à secagem até atingirem a umidade original. Após dois meses de armazenamento em câmara fria, as sementes foram avaliadas através de testes fisiológicos e de sanidade. Conclui-se que: períodos de hidratação superiores a 30 horas (a 20°C), seguidos de secagem, trazem prejuízos ao desempenho fisiológico e à sanidade de sementes de trigo; as respostas mais favoráveis no aspecto sanitário são obtidas nos tratamentos em que as sementes são submetidas a períodos intermediários de hidratação (entre 15 e 30 horas), antes da secagem.

Palavras-chave: Triticum aestivum, trigo, sementes, tratamento, hidratação e desidratação, estádios de desenvolvimento, germinação, vigor, sanidade

Physiological performance and health of wheat seeds subjected to hydration/dehydration treatments

ABSTRACT: To evaluate the effect of hydration and dehydration, wheat (Triticum aestivum L.) seeds of the cultivars 'OCEPAR 7 - Batuíra' and 'CEP 14 - Tapes' were submitted to periods of hydration, varying from 0 to 48 hours under constant temperature (20^oC). At 3-hour intervals, seed samples of each treatment were characterized for water absorption and germination. The seeds were then oven dried at 30^oC until their seeds reached the original moisture. After two months of storage in a cool chamber, seeds of the various treatments were evaluated for physiological aspects and health state. Hidration period over 30h followed by drying decreased the physiological performance and health. The best sanitary response was for intermediate periods of hytratation (15 to 27 hours).

Key words:Triticum aestivum, wheat, seeds, treatment, hydration-dehydration, germination development stage, physiological quality, health state

INTRODUÇÃO

Os estudos sobre a absorção de água pelas sementes, durante o processo de germinação, mostram que a embebição ocorre em etapas específicas quanto aos fenômenos fisiológicos que a acompanham (Ching, 1972; Bewley & Black, 1985). A partir de um nível crítico de hidratação, as sementes viáveis e não dormentes germinarão; contudo, substancial atividade metabólica ocorrerá na semente parcialmente hidratada (Hegarty, 1978).

As respostas das sementes aos diferentes níveis de hidratação podem variar entre a germinação, de um lado, e a deterioração e morte, do outro, embora algumas sementes dormentes possam permanecer viáveis no solo quando completamente hidratadas (Villiers & Edgcumbe, 1975; Hegarty, 1978).

Outra constatação importante é a de que a taxa de mutação, em sementes armazenadas por longo período em condições de equilíbrio higroscópico com o ambiente, é superior à das sementes embebidas e o aumento da taxa de mutação se correlaciona com a diminuição da viabilidade (Villiers & Edgcumbe, 1975).

Simon & Raja-Harum (1972) observaram uma elevada taxa de lixiviação de solutos nos primeiros estádios da embebição das sementes, reduzindo-se com o decorrer do tempo. Por outro lado, sementes colhidas após a maturidade fisiológica e antes da dessecação natural não perdiam eletrólitos quando embebidas em água. Essas observações sugerem que a permeabilidade seletiva das membranas celulares, normalmente, retém solutos dentro da célula, perdendo essa propriedade após a secagem e que as membranas podem se recuperar, tornando-se estáveis, após o início da embebição.

Hegarty (1978) definiu uma relação entre os teores de água da semente e os processos de deterioração e de ativação metabólica de reparo celular sugerindo que, em teores de umidade de equilíbrio muito baixos, os danos nas membranas celulares podem ocorrer; em teores mais elevados, de forma geral, aumenta a possibilidade de deterioração e da ação de microrganismos; em teores de água elevados, próximos do requerido para a semente germinar, o processo de ativação dos mecanismos de reparo celular começa a atuar podendo, em determinado ponto, superar a deterioração.

Wallace (1960) mostrou que , em sementes de trigo mantidas em solos com diferentes potenciais hídricos, a deterioração foi maior sob um determinado potencial de água, decrescendo tanto em solos mais úmidos, quanto em mais secos. Algumas sementes, apesar de não germinadas e com teores de água próximos do que permitiria a germinação, se encontravam metabolicamente ativas.

Portanto, tratamentos em pré semeadura que envolvem a iniciação metabólica através da hidratação de sementes, considerados como de envigoramento, têm surgido com a finalidade de elevar a taxa de germinação, a uniformidade de emergência e a capacidade das sementes resistirem aos efeitos adversos do ambiente (Hanson, 1973; Hegarty, 1978; Burgass & Powell, 1984; Bradford, 1986; Mandal & Basu, 1987; Dalianis, 1989; Nath et al., 1991).

Tem sido relatado que a embebição prévia das sementes, seguida de secagem, pode reduzir a ação dos patógenos presentes, tanto pelo efeito da secagem sobre os microrganismos, como pela ativação de mecanismos de defesa presentes na semente (Ryan, 1973; Pfleger & Harman 1975; Liener, 1976; Kraft, 1977; Halloin, 1983).

Nas condições de campo, as sementes estão sujeitas a ciclos sucessivos de hidratação e desidratação e, dependendo da disponibilidade hídrica, a germinação pode ser interrompida em diferentes estádios do processo. Considera-se, no entanto, que as sementes tornam-se mais sensíveis à desidratação com o avanço no processo de germinação e que a secagem, a partir da fase visível do processo, normalmente expressada através da emissão da raiz primária, pode provocar danos irreparáveis ao embrião, ao ponto da germinação não ocorrer quando a semente for reembebida (May et al., 1962; Chen et al., 1968; Deltour & Jacqmard, 1974; McKersie & Tomes, 1980).

Considerando as situações análogas que podem ocorrer no campo, o presente trabalho procurou avaliar os efeitos de diferentes períodos de embebição, seguidos de secagem, na qualidade fisiológica e na sanidade de sementes de trigo.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram utilizadas sementes de trigo dos cultivares OCEPAR 7- Batuíra, classificado como precoce e de porte baixo e CEP 14 - Tapes, tardio e de porte intermediário (Fundação Instituto Agronômico do Paraná, 1991). As sementes provieram de lotes colhidos na safra de 1990 que, com base em análises preliminares, apresentavam-se semelhantes quanto aos índices de qualidade fisiológica avaliados (TABELA 1).

As amostras foram previamente padronizadas, quanto ao tamanho, através do uso de peneiras de crivos oblongos de 6½/64 x 3/4 e 9/64 x 3/4 de polegada e de crivos circulares de 10½/64 e 7½/64 polegada. Além disso, foram eliminadas as sementes que apresentavam qualquer sinal visível de germinação.

Obtenção e caracterização dos tratamentos

Os tratamentos consistiram em submeter as sementes a períodos crescentes de 3 a 48 horas de hidratação, com intervalo de três horas entre si, em rolos de papel toalha umedecidos na razão de 2,5 vezes o peso do papel seco, mantidos em germinador a 20^oC.

Ao término de cada período de hidratação, amostras dos tratamentos foram caracterizadas quanto ao teor de água e estádios de desenvolvimento germinativo presentes.

O teor de água foi determinado em duas repetições de 50 sementes pelo método de estufa a 105 ± 3^oC, segundo as Regras para Análise de Sementes (Brasil, 1980).

A caracterização dos tratamentos, quanto aos estádios de desenvolvimento embrionário, foi realizada em duas repetições de 100 sementes de cada período de hidratação, observando-se a sequência de eventos, durante o processo de germinação, descrita para o gênero Triticum por Hayward (1953). Determinou-se a ocorrência de estádios de desenvolvimento embrionário em seis intervalos, considerando o intumescimento da cariópse; a ruptura do pericarpo e exposição do eixo embrionário; a emissão radicular e o crescimento da raiz primária subdividido em três estádios, conforme o indicado na Figura 1.

Figura 1
- Esquemas das sementes representando os limites dos estádios de desenvolvimento considerados na caracterização dos tratamentos. A: embebição da cariópse (fase não visivel do processo de germinação); B: exposição do eixo embrionário (ruptura do pericarpo e protusão da coleorriza); C: emissão radicular (raiz primária com comprimento menor ou igual a 3mm); D: raiz primária entre 3 e 5mm); E: raiz primária entre 5 e 10mm de comprimento e início da emissão de raízes seminais; F: raiz primária com comprimento superior a 10mm, crescimento das raízes seminais e desenvolvimento evidente do epicótilo.

As sementes remanescentes foram retiradas dos substratos e submetidas à secagem, em estufa com ar circulante regulada a 30^oC, até retornarem à umidade original (± 12%). Foram constituídas duas testemunhas que não passaram por hidratação: uma (0) obtida diretamente do material armazenado na câmara seca e outra (0s), exposta durante 24 horas ao ambiente de secagem a que os demais tratamentos foram submetidos.

Após a secagem, amostras dos tratamentos e das testemunhas foram colocadas em sacos plásticos lacrados e armazenadas, em câmara fria a 10^oC por dois meses, até o início da realização dos testes laboratoriais.

Avaliação do desempenho fisiológico

Utilizando seis repetições de cada tratamento, foi estimada por meio dos seguintes testes:

Germinação: este teste foi realizado em quatro amostras de 25 sementes por repetição dos tratamentos e os procedimentos seguiram os critérios constantes em Brasil (1980).

Emergência em areia: para este teste, quatro amostras de 50 sementes, por repetição dos tratamentos, foram instaladas sobre uma camada de areia (6cm) e recobertas por outra (2cm), umedecidas na razão de 70% de sua capacidade de retenção de água. O resultado (porcentagem de plântulas emersas) foi obtido ao final de oito dias a partir da semeadura.

Índice de velocidade de emergência: a partir da contagem diária das plântulas emersas no teste de emergência em areia, o índice foi obtido através da equação de Maguire (1962).

Condutividade elétrica: este teste foi conduzido através do método de condutividade de massa, indicado pelo Comitê de Vigor da Association of Official Sseed Analysts (1983), em quatro amostras de 25 sementes por repetição dos tratamentos. Após a pesagem de cada amostra, as sementes foram colocadas em copos padronizados contendo 75ml de água deionizada e, a seguir, levadas a uma câmara de germinação, a temperatura constante (20^oC), durante 24 horas. Ao final deste período, foi determinada a condutividade elétrica da solução através de um condutivímetro. Os resultados foram expressos em µmhos/cm/g de sementes.

Avaliação da sanidade das sementes

Esta avaliação foi realizada através do método de papel de filtro com congelamento (Neergard, 1979). Foram utilizadas quatro amostras de 50 sementes de cada tratamento de hidratação e das duas testemunhas (0 e 0s). As observações realizadas com o auxílio de microscópio estereoscópico e microscópio composto determinaram a identidade e a frequência das espécies de fungos mais importantes, pelo nível de ocorrência ou pelo prejuízo econômico que causa no rendimento da cultura (Mehta et al., 1987). Foram considerados, neste caso, o somatório das frequências observadas das espécies de fungos de armazenamento (Aspergillus spp. e Penicilium spp.) e a incidência do fungo de campo Helminthosporium spp.

Procedimento estatístico

Os dados de desempenho fisiológico foram analisados, empregando o Sistema de Análise Estatística para Microcomputadores - SANEST (Zonta et al., 1984), isoladamente para cada cultivar e parâmetro estudado, em delineamento experimental inteiramente casualizado, com 17 tratamentos (16 períodos de hidratação e a testemunha (0) não pré-hidratada.) e seis repetições. As médias foram comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

Os dados de sanidade não foram submetidos à análise estatística e acham-se apresentados, graficamente, através de diagramas de dispersão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Caracterização dos tratamentos de hidratação

As Figuras 2 e 3 mostram diferenças na velocidade de desenvolvimento embrionário. No cultivar precoce (Batuira), a ruptura do tegumento e a emissão da coleorriza (estádio B) ocorreram mais aceleradamente do que as do cultivar mais tardio (Tapes). Contudo, apesar da diferença observada na evolução dos estádios de desenvolvimento, em função do período de hidratação, as curvas de absorção de água, em ambos os cultivares (Figura 4), seguiram o mesmo padrão e apresentaram valores quase idênticos.

Figura 2
- Ocorrência (%) dos estádios de desenvolvimento germinativo nas amostras de sementes de trigo do cultivar OCEPAR 7-Batuira segundo o período de hidratação.

Figura 3
- Ocorrência (%) dos estádios de desenvolvimento germinativo nas amostras de sementes de trigo do cultivar CEP 14 - Tapes segundo o período de hidratação.

Figura 4
- Marcha de absorção de água em cariópses de trigo dos cultivares OCEPAR 7 - atuíra e CEP 14 - Tapes.

A marcha de absorção de água (Figura 4) apresentou um padrão trifásico, ou seja, com uma fase inicial de absorção rápida e decrescente (de zero a 21 horas de hidratação), seguida de uma fase intermediária de equilíbrio com a umidade do substrato (21 a 36 horas) e uma fase final (a partir de 36 horas) com velocidade de absorção de água crescente, coincidindo com o aumento da proporção de sementes que emitiram a raíz primária.

Avaliação do desempenho fisiológico

Os dados obtidos nos testes de germinação e de emergência em areia (TABELA 2) não mostraram superioridade dos tratamentos em relação à testemunha (0). Esta ausência de efeitos pode ser devida à qualidade inicial das sementes empregadas (TABELA 1), não ser suficientemete baixa que permita evidenciar efeitos significativos dos tratamentos. Tem sido sugerido que os efeitos positivos dos tratamentos de hidratação/desidratação são mais evidentes em sementes com níveis de deterioração elevados (Basu, 1976), ou quando as sementes tratadas são submetidas a condições adversas (Bradford, 1986). Outros autores, no entanto, não encontraram consistência nas respostas das sementes submetidas a esses tratamentos (Lush et al., 1981; Tilden & West, 1985).

Contudo, os resultados, principalmente os do cultivar Batuíra, revelam tendência de queda no desempenho, quando as sementes são submetidas a períodos curtos de hidratação, seguida de elevação até atingir um máximo nos períodos situados entre 21 e 27 horas. Este fato concorda com as observações de Berrie & Drenan (1971) de que os efeitos benéficos dos tratamentos de hidratação/desidratação se evidenciam quando a hidratação for realizada por períodos superiores a um determinado limite.

Os resultados obtidos nos testes de emergência e de germinação, para o cultivar Batuíra, mostraram comportamento semelhante e indicam que a secagem em sementes hidratadas por períodos superiores a 30 horas (sementes com teor de água > 42%) prejudica o desempenho fisilógico; para o cultivar Tapes, no entanto, apesar da secagem ter prejudicado a germinação, quando realizada a partir de 27 horas de hidratação, o teste de emergência não indicou diferenças consistentes entre os tratamentos.

O período de hidratação, a partir do qual as sementes tornaram-se gradativamente mais sensíveis à secagem (30 horas), coincidiu com o início da emissão radicular (estádio C), em ambos os cultivares (Figuras 2 e 3). Segundo vários autores, a emissão radicular seria o momento limite de tolerância à desidratação dentro do processo de germinação (May et al., 1962; Chen et al., 1968; Deltour & Jacqmard, 1974; McKersie & Tomes, 1980). Contudo, comparando os dados obtidos nos testes de germinação e de emergência, com a evolução no desenvolvimento dos indivíduos no decorrer da hidratação, verifica-se que o decréscimo na viabilidade não correspondeu proporcionalmente ao aumento, na população, de sementes que emitiram raízes primárias. As amostras de sementes do cultivar Tapes submetidas ao período de hidratação de 48 horas, por exemplo, apresentaram 70% dos indivíduos com raízes primárias emitidas e alcançaram emergência de 79,9% (TABELA 2). O fato indica que algumas plântulas, apesar de se encontrarem em estádio considerado como sensível, foram tolerantes à desidratação.

Situação semelhante, em que a viabilidade das sementes foi mantida após a desidratação ter sido realizada em estádios avançados da germinação, foi observada por alguns autores (Carcellar & Soriano, 1972; Sen & Osborne, 1974; Motta & Silva, 1997). Esses autores evidenciaram que a desidratação provocou a morte da raiz primária emitida e, com a reidratação, o crescimento radicular subsequente foi retomado a partir de iniciações secundárias, fato observado no presente trabalho. A emissão radicular, portanto, parece não ser, por si só, um referencial adequado na definição do estádio de sensibilidade ou de tolerância à desidratação dentro do processo de germinação.

Os índices obtidos no teste de velocidade de emergência (TABELA 3), para o cultivar Batuíra, mostraram a mesma distribuição verificada no teste de germinação. Contudo, no cultivar Tapes houve tendência, não significativa, de elevação na velocidade de emergência à medida que foi ampliado o período de pré-hidratacão.

Na determinação da condutividade elétrica, os dados (TABELA 3) mostram que, particularmente para o cultivar Tapes, houve redução significativa na perda de eletrólitos nos períodos entre 12 e 24 horas de hidratação. Para o cultivar Batuira, no entanto, essa resposta não ocorreu; por outro lado, a desidratação promoveu, em períodos de hidratação superiores a 30 horas, elevação na perda de eletrólitos ao meio de embebição das sementes de ambos os cultivares. Admitindo a lixiviação de eletrólitos como uma expressão da deterioração (Villiers & Edgcumbe, 1975; Basu, 1976; Simon, 1984), esses resultados assemelham-se aos obtidos nos demais testes.

Numa avaliação geral, pode ser constatado que, na maioria das avaliações, nenhum dos tratamentos trouxe benefícios significativos à qualidade das sementes (exceção feita para os resultados obtidos pelo cultivar CEP 14 - Tapes no teste de condutividade elétrica nos períodos de 12 a 24 de hidratação). Apesar disso, foram detectados alguns intervalos de hidratação com tendência de favorecimento ao desempenho das sementes; por exemplo, hidratações em períodos curtos (entre 3 e 12 horas) parecem ser menos adequadas do que as dos períodos intermediários (entre 15 e 27 horas); estes tratamentos, apesar de não diferirem significativamente da testemunha, forneceram, na maioria dos casos, os melhores resultados e eram representados por sementes que não haviam emitido a raiz primária e encontravam-se no intervalo de hidratação onde a velocidade de absorção de água foi menor (Figuras 2, 3 e 4).

Por outro lado, houve tratamentos de hidratação/secagem que provocaram redução na qualidade inicial das sementes, principalmente os de períodos de hidratação superiores a 30 horas. O declínio significativo no desempenho, observado nos períodos de hidratação superiores a 30 horas, coincidiu com o início da emissão radicular. Contudo, não houve correspondência proporcional entre a evolução no número de indivíduos com raízes emitidas e o decréscimo no desempenho fisiológico, significando que algumas sementes, portadoras de raiz primária, permaneceram tolerantes à desidratação.

Avaliação da sanidade das sementes

As Figuras 5 e 6 referem-se às variações nas pocentagens médias de ocorrência das espécies de fungos mais importantes detectadas nas sementes, pelo nível de ocorrência ou pelo prejuízo no rendimento da cultura (Mehta et al., 1987). A Figura 5 mostra a variação das frequências observadas para Helminthosporium spp. (fungo de campo) enquanto a Figura 6 apresenta o somatório das ocorrências de Aspergillus spp. e Penicilium spp. (fungos de armazenamento). A variação da porcentagem de sementes isentas de fungos é apresentada na Figura 7.

Figura 5
- Variação de incidência (%) do fungo de campo Helminthosporium spp., em função dos tratamentos de hidratação/desidratação, nas sementes de trigo dos cultivares OCEPAR 7- Batuíra e CEP 14 - Tapes.

Figura 6
- Variação do somatório de incidência (%) dos fungos de armazenamento Penicilium spp. e Aspergillus spp. em função dos tratamentos de hidratação/desidratação,nas sementes de trigo dos cultivares OCEPAR 7-Batuíra e CEP 14 - Tapes.

Figura 7
- Sementes isentas de patógenos: variação na ocorrência (%), em função dos tratamentos de hidratação/desidratação, em sementes de trigo dos cultivares OCEPAR 7 - Batuíra e CEP 14 - Tapes.

A Figura 5 mostra uma tendência reduzida de queda na incidência do fungo Helminthosporium spp., até 27 horas de hidratação, com posterior elevação nas frequências que, a partir de 33 horas, foram superiores em valores absolutos à da testemunha (0). Uma pequena queda na incidência do patógeno, devida ao ambiente de secagem, pode ser observada na comparação entre as testemunhas 0 e 0s; entretanto, os tratamentos mais favoráveis à redução de ocorrência do fungo foram os de períodos de hidratação situados entre 15 e 27 horas.

Com relação aos fungos de armazenamento (Aspergillus e Penicillium), a Figura 6 mostra em ambos os cultivares que, nas comparacões com a testemunha (0), houve redução no nível de ocorrência na testemunha submetida ao ambiente de secagem (0s) e nas hidratações entre 12 e 27 horas.

Considerando a ocorrência de sementes isentas de patógenos (Figura 7), observa-se que a sanidade foi favorecida, em relação às testemunhas 0 e 0s, nos tratamentos envolvendo períodos de hidratação entre 15 e 24 horas; por outro lado, períodos de hidratação, inferiores a nove horas e superiores a 33 horas, favoreceram o desenvolvimento dos microrganismos.

Comparando os dados de incidência de patógenos com os de desempenho fisiológico das sementes, verifica-se que há uma relação inversa entre ambos, o que pode conduzir a três proposições. A primeira diz respeito à atividade dos patógenos como fator de redução no desempenho fisiológico das sementes, ou seja, uma condição mais favorável ao desenvolvimento dos microrganismos, encontrada nos períodos mais longos de hidratação, pode ter sido a responsável pelos danos à performance das sementes; a segunda, refere-se à perda na eficiência dos mecanismos de resistência presentes na semente (Pfleger & Harman, 1975; Halloin, 1983), provocada pela secagem após as hidratações mais prolongadas; a última possibilidade e, talvez, a mais evidente, diz respeito às alterações promovidas pelos tratamentos na permeabilidade das membranas celulares que, pode refletir na disponibilidade de nutrientes necessários ao desenvolvimento e à atividade dos microrganismos (Short & Lacy, 1976; Kraft, 1977). Neste sentido, pode-se verificar a relação entre os resultados obtidos no teste de condutividade elétrica e a variação observada na incidência dos fungos.

CONCLUSÕES

• Períodos de hidratação (a 20°C) superiores a 30 horas, seguidos de secagem, trazem prejuízos ao desempenho fisiológico e à sanidade de sementes de trigo.

• As respostas mais favoráveis no aspecto sanitário, são obtidas nos tratamentos em que as sementes são submetidas a períodos intermediários de hidratação (entre 15 e 30 horas), antes da secagem.

Recebido para publicação em 13.10.98

Aceito para publicação em 15.03.99

• ASSOCIATION OF OFFICIAL SEED ANALYSTS. Seed vigor testing handbook East Lansing: AOSA, 1983. 88p. (Contribution, 32).
• BASU, R.N. Physico-chemical control of seed deterioration. Seed Research, v.4, n.1, p.15-23, 1976.
• BERRIE, A.M.M; DRENNAN, D.S. The effect of hydratation-dehydratation on seed germination. New Phytologist, v.70, n.1, p.135-142, 1971.
• BEWLEY, J.D; BLACK, M. Seeds: physiology of development and germination. New York: Plenum Press, 1985. 367p.
• BRADFORD, K. J. Manipulation of seed water relations via osmotic priming to improve germination under stress conditions. HortScience, v.21 n.5, p.1105-1112, 1986.
• BRASIL. Ministério da Agricultura. Secretaria Nacional de Defesa Agropecuária. Regras para análise de sementes Brasília, 1980. 188p.
• BURGASS, W.R.; POWELL, A.A. Evidence for repair process in the invigoration of seeds by hydration. Annals of Botany, v.53, n.5, p.753-757, 1984.
• CARCELLAR, M.S.; SORIANO, A. Effects of treatments given to grain, on growth of wheat roots under drought conditions. Canadian Journal of Botany, n.50, n.1, p.105-108, 1972.
• CHEN, D.; SARID, S.; KATCHALSKI, E. The role of water stress in the inactivation of messenger RNA of germinating wheat embryos. Proceedings of Natural Academy Science, v.61, p.1378-1383, 1968.
• CHING, T. M. Metabolism of germinating seeds. In: KOZLOWISKI, T. T. (Ed.) Seed biology. London: Academic Press, 1972. v.2, p.103-218.
• DALIANIS, C. D. Improving the emergence rate of two grass species. Seed Science and Technology, v.17, n.3, p.463-470, 1989.
• DELTOUR, R.; JACQMARD, A. Relation between water stress and DNA synthesis during germination of Zea mays L. Annals of Botany, v.38, n.155, p. 29-534, 1974.
• FUNDAÇÃO INSTITUTO AGRONÔMICO DO PARANÁ. Recomendações técnicas para a cultura do trigo no Estado do Paraná: 1991. Londrina: IAPAR 1991. 138p.
• HALLOIN, J. M. Deterioration resistance mechanisms in seeds. Phytopathology, v.73, n.2, p.335-339, 1983.
• HANSON, A. D. The effects of imbibition drying treatments on wheat seeds. New Phytologist, v.72, n.4, p.1063-1073, 1973.
• HAYWARD, H.E. Estructura de las plantas utiles Buenos Aires: Editorial ACME, 1953. 180p.
• HEGARTY, T. W. The physiology of seed hydratation and dehydratation, and the relation between water stress and the control of germination: a review. Plant, Cell and Environment, v.1, n.1, p.101-119, 1978.
• KRAFT, J.M. The role of delphinidin and sugars in the resistance of pea seedlings of Fusarium root rot. Phytopathology, v.67, n.8, p.1057-1061, 1977.
• LIENER, I.E. Phytohemagglutinins (Phytolectins). Annual Review of Plant Physiology, v.27, p.291-319, 1976.
• LUSH, W.M.; GROVES, R.H.; KAYE, P.E. Presowing hydratation-dehydratation treatments in relation to seed germination and early seedling growth of wheat and rye grass. Australian Journal of Plant Physiology, v.8, n.4/5, p.409-425, 1981.
• MAGUIRE, J.A. Speed of germination: aid in selection an evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science, v.2, n.2, p.176-177, 1962.
• MANDAL, A.K.; BASU, R.N. Effect of water-soaked and dried seeds on yield of wheat with or without fertilizer application. Indian Journal of Agricultural Science, v.57, n.7, p.517-519, 1987.
• MAY, L.H.; MILTHORPE, E.J.; MILTHORPE, F.L. Pre-sowing hardening of plants to drought: an appraisal of the contributions by P. A. Genkel. Field Crop Abstracts, v.15, n.2, p.93-98, 1962.
• McKERSIE, B.D.; TOMES, D.T. Effect of dehydration treatments on germination, seedling vigour, and cytoplasmic leakage in wild oats and birdsfoot trefoil. Canadian Journal of Botany, v.58, n.4, p.471-476, 1980.
• MEHTA, Y.R.; IGARASHI, S.; NAZARENO, N.R.X. Doenças do trigo no Estado do Paraná: guia para identificaçăo e controle. 2 ed. Londrina: IAPAR, 1987. 54p.
• MOTTA, C.A.P.; SILVA, W.R. da. Efeito de hidrataçăo e desidrataçăo no desempenho fisiológico de sementes de trigo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.20, n.4, p.379-390, 1997.
• NATH, S.; COOLBEAR, P.; HAMPTON, J.G. Hydratation-dehydratation treatments to protect or repair stored `Karamu' wheat seeds. Crop Science, v.31, n.3, p.822-826, 1991.
• NEERGARD, P. Seed pathology. London: MacMillan, 1979. v.1, 838p.
• PFLEGER, F.L.; HARMAN, G.E. Inability of storage fungi to invade pea embryos: evidence against phytoalexin involvement. Phytopathology, v.65, n.5, p.642-643, 1975.
• RYAN, C. A. Proteolytic enzymes and their inhibitors in plants. Annual Review of Plant Physiology, v.24, p.173-196, 1973.
• SEN, S.; OSBORNE, D. J. Germination of rye embryos following hydratation-dehydratation treatments: enhancement of protein and RNA syntesis and earlier induction of DNA replication. Journal of Experimental Botany, v.25, n.89, p.1010-1019, 1974.
• SHORT, G.E.; LACY, M.L. Carbohydrate exudation from pea seeds: Effect of cultivar, seed age, seed color, and temperature. Phytopathology, v.66, n.2, p.182-187, 1976.
• SIMON, E.W. Early events in germination. In: MURRAY, D. R. (Ed.) Seed physiology London: Academic Press, 1984. v.2, p.77-115.
• SIMON, E.W.; RAJA-HARUM, R.M. Leakage during imbibition. Journal of Experimental Botany, v.23, n.77, p.1076-1085, 1972.
• TILDEN, R.L.; WEST, S.H. Reversal of effects of aging in soybean seeds. Plant Physiology, v.77, n.3, p.584-586, 1985.
• VILLIERS, T.A.; EDGCUMBE, D.J. On the cause of seed deterioration in dry storage. Seed Science and Technology, v.3, n.3/4, p.761-774, 1975.
• WALLACE, H.A.H. Factors affeting subsequent germination of cereal seed sown in soils of subgermination moisture content. Canadian Journal of Botany, v.38, n.2, p.287-306, 1960.
• ZONTA, E.P.; MACHADO, A.D.; SILVEIRA JUNIOR, P. Sistema de análise estatística para microcomputadores - SANEST. Pelotas, 1984.

¹

Parte da Tese de Doutorado do primeiro autor apresentada à ESALQ/USP - Piracicaba, SP.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  17 Set 1999
• Data do Fascículo
  Jul 1999

Histórico

• Aceito
  15 Mar 1999
• Recebido
  13 Out 1998