Absorção de magnésio por raízes destacadas de cultivares de tomateiro

Magnesium uptake by excised roots of tomato cultivars

Resumos

Estudou-se a absorção de magnésio por raízes destacadas de quatro cultivares de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) em concentrações externas crescentes do elemento, entre 0,06 e 0,41 mmol.L-1. As velocidades máximas de absorção estimadas (Vmáx) foram 4,50; 4,31; 3,93 e 3,42 <FONT FACE="Symbol">m</font>mol.g-1. 40 min-1 para as cultivares Kadá, Yokota, Miguel Pereira e Ângela Hiper, respectivamente, e os valores de Km estimados foram 0,43; 0,35; 0,23 e 0,22 <FONT FACE="Symbol">m</font>mol.L-1, nessa mesma ordem. Com base nas estimativas de Km concluiu-se que os cultivares Ângela Hiper e Miguel Pereira apresentaram carregadores com maior afinidade pelo íon Mg2+ que os cultivares Yokota e Kadá. As Vmáx indicam, entretanto, que tais cultivares provavelmente apresentaram menor número de carregadores desse íon operando na raiz.

Lycopersicon esculentum; tomateiro; magnésio; raízes destacadas; absorção

Absorção de magnésio por raízes destacadas de cultivares de tomateiro

Luis Vitor S. do Sacramento^1*; Herminia Emilia P. Martinez²; Pedro Henrique Monnerat³; Laede Maffia de Oliveira⁴

¹Depto. de Princípios Ativos Naturais e Toxicologia - FCF/UNESP, C.P. 502 - CEP: 14801-902 - Araraquara, SP.

²Depto. de Fitotecnia - UFV, CEP: 36570-000 - Viçosa, MG.

³Depto. de Fitotecnia da Universidade Estadual do Norte Fluminense - UENF - Campos dos Goytacazes, RJ.

⁴Depto. de Matemática - UFV.

*e-mail: [e-mail]

RESUMO: Estudou-se a absorção de magnésio por raízes destacadas de quatro cultivares de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) em concentrações externas crescentes do elemento, entre 0,06 e 0,41 mmol.L^-1. As velocidades máximas de absorção estimadas (V_máx) foram 4,50; 4,31; 3,93 e 3,42 mmol.g^-1. 40 min^-1 para as cultivares Kadá, Yokota, Miguel Pereira e Ângela Hiper, respectivamente, e os valores de K_m estimados foram 0,43; 0,35; 0,23 e 0,22 mmol.L^-1, nessa mesma ordem. Com base nas estimativas de K_m concluiu-se que os cultivares Ângela Hiper e Miguel Pereira apresentaram carregadores com maior afinidade pelo íon Mg²⁺ que os cultivares Yokota e Kadá. As V_máx indicam, entretanto, que tais cultivares provavelmente apresentaram menor número de carregadores desse íon operando na raiz.

Palavras-chave: Lycopersicon esculentum, tomateiro, magnésio, raízes destacadas, absorção

Magnesium uptake by excised roots of tomato cultivars

ABSTRACT: The absorption of magnesium by excised roots of tomato plants (Lycopersicon esculentum Mill) was studied in four cultivars (Angela Hiper, Miguel Pereira, Kadá e Yokota). External Mg concentrations were between 0.06 and 0.41 mmol.L^-1. Estimated maximum uptakes (V_max) were between 4.50 and 3.42 mmol.g^-1 per 40 minutes, while estimated K_m values were between 0.43 and 0,22 mmol.L^-1 per 40 minutes. Based on K_m estimated values it can be concluded that Ângela Hiper and Miguel Pereira cultivars have higher affinity with the Mg²⁺ ion carrier than Yokota and Kada cultivars. Maximum Mg uptakes were observed for Ângela Hiper and Miguel Pereira cultivars, that have a lower number of carrier molecules in the roots.

Key words: Lycopersicon esculentum, tomato plants, magnesium, excised roots, absorption

INTRODUÇÃO

As diferenças de comportamento das plantas frente a falta ou excesso de nutrientes, sugerem um controle genético da nutrição. A aquisição de elementos minerais do ambiente está em função da morfologia radicular e da eficiência dos mecanismos de absorção (Epstein & Jefferies, 1984; Marschner, 1986; Duncan & Baligar, 1990).

Resultados de pesquisa sobre os mecanismos de absorção ativa de íons pelas plantas superiores, ajustam-se com a hipótese da existência de carregadores iônicos de natureza enzimática, que têm número finito de sítios de ligação. Desse modo, a eficiência no processo de absorção de um dado nutriente pode ser dada através dos parâmetros cinéticos K_m, V_máx e C_min, da equação de Michaelis-Menten (Epstein, 1975; Marschner, 1986; Glass, 1990).

Face a concentrações externas variáveis, diversas interpretações do comportamento cinético do processo de absorção, têm evidenciado a importância das plantas em manterem absorção constante de nutrientes, através de mudanças no sistema absortivo.

Em sua revisão, Clarkson (1985) cita que um estresse induzido pela falta de potássio, em cevada, resultou inicialmente em queda no K_m, seguida três dias depois, por aumento de V_máx. O mesmo autor relata o possível efeito no K_m e/ou V_máx, como sendo tentativas iniciais da planta em manter o influxo de nutrientes em soluções bastante diluídas, quando o suprimento nutricional se reduz. Tais mudanças, são iniciadas antes que a taxa de crescimento tenha sido afetada.

Respostas diferenciais quanto à concentração de magnésio disponível para as raízes, tem sido observadas em algumas espécies. Pope & Munger (1953) observaram que muitas variedades de aipo cultivadas em solos orgânicos, desenvolviam clorose severa, enquanto que outras apresentavam desenvolvimento normal. Ensaios realizados sob condições controladas e em campo, confirmaram que tal clorose se devia à deficiência de Mg e observaram que uma das variedades (Utah 10B) produzia menos matéria fresca e seca, apresentando também menor teor interno de Mg que outras variedades, quando cultivada sob baixos níveis do nutriente.

Foy & Barber (1958) compararam a nutrição magnesiana de dois híbridos de milho com diferentes capacidades de acumular magnésio em suas folhas. Os resultados indicaram que os baixos níveis de magnésio nas folhas do híbrido Ohio 40B não resultaram de falhas na absorção por parte das raízes dessas plantas, mas da maior retenção do elemento nos caules.

Existem estudos mostrando que há variabilidade entre cultivares de tomateiro, quanto à eficiência de utilização de magnésio. Rodriguez Quispe (1977) cultivou os cultivares Ângela, Kadá, Floradel, Manalucie, Maçã de Ibirité, São Sebastião e Yokota, até 35 dias de idade em 2 e 24 mg.L^-1 de Mg, observando que o cultivar Ângela foi o primeiro a apresentar sintomas de deficiência na concentração 2 mg.L^-1 de Mg e apresentou menor quantidade de magnésio absorvida por grama de matéria seca de raiz na concentração 24 mg.L^-1, o que sugere menor eficiência na absorção do elemento.

Barbosa (1978) empregou os cultivares Kadá, Ângela, Manalucie e Maçã de Ibirité em três ensaios realizados em casa de vegetação, observando também que o cultivar Ângela foi o primeiro a apresentar sintomas de deficiência quando cultivado sob carência do elemento, concluindo que sua menor eficiência pode ser atribuída à maior retenção nas raízes, menor translocação para as folhas, e maior retranslocação do nutriente das folhas inferiores para as superiores.

Frente às adversidades do meio, os possíveis ajustes das plantas, quer sejam morfológicos ou fisiológicos, podem vir a contribuir com ganhos na produção. Tais ajustes, representam respostas diferenciais quanto à capacidade de produzir matéria seca com os nutrientes disponíveis, mantendo uma concentração tissular adequada através da absorção.

O objetivo do presente trabalho foi estudar a absorção de magnésio por raízes destacadas de quatro cultivares de tomateiro em função de diferentes concentrações externas do elemento, estimando-se os parâmetros V_máx e K_m da equação da cinética de absorção.

MATERIAL E MÉTODOS

Utilizaram-se quatro cultivares de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) denominados Ângela Hiper, Kadá, Miguel Pereira e Yokota. O experimento constou de duas fases, uma pré-experimental de produção de raízes e uma experimental propriamente dita, na qual as raízes destacadas foram submetidas a diversas concentrações externas de Mg.

Sementes dos cultivares em estudo foram colocadas em germinador em caixas de acrílico (gerbox) contendo areia autoclavada e umedecida com água destilada. Após cinco dias, as plântulas foram transferidas para casa de vegetação sendo colocadas em 20 caixas de polietileno de 8,5 L de capacidade, contendo 4 litros de solução nutritiva Hoagland & Arnon (1950) a 0,1 mol.L^-1, arejada e com pH ajustado para 5,8±0,2. Cada caixa recebeu nove plântulas fixadas em tampas flutuantes de isopor. De acordo com o crescimento das plântulas o volume da solução foi aumentado, até atingir 8 litros nos 14 dias finais de condução. Foram feitas quatro trocas de solução, com intervalos de 7 dias. Nas duas últimas trocas, o magnésio foi omitido da solução nutritiva, acrescentando-se 0,5 mmol.L^-1 de CaSO₄, para manter-se em solução o Ca²⁺, considerado importante para a integridade de membranas celulares.

Aos 35 dias de idade, as plantas tiveram suas raízes destacadas, realizando-se então a fase experimental. As raízes foram colocadas em sacos de poliamida de malha larga e deixadas por 90 minutos em solução CaSO₄ 0,05 mmol.L^-1, arejada constantemente, com o objetivo de retirar íons Mg²⁺ presentes no apoplasto e manter a integridade de membranas. Após este período as raízes foram submetidas às soluções tratamentos por 40 minutos, em presença de CaSO₄ 0,05 mmol.L^-1. A temperatura ambiente variou entre 25 e 27 ^oC.

As concentrações de Mg²⁺ empregadas foram: 0,00 mmol.L^-1 (testemunha); 0,06; 0,11; 0,16; 0,21; 0,26; 0,31; 0,36 e 0,41 mmol.L^-1 (baixas concentrações); 10, 20, 30, 40 e 50 mmol.L^-1 (altas concentrações). Terminado o período de tratamento, as raízes foram novamente imersas em solução CaSO₄ 0,05 mmol.L^-1, sob aeração, por 15 minutos. Após esse período foram enxugadas em papel toalha, obtendo-se então a massa fresca. Procedeu-se à secagem em estufa com circulação forçada de ar a 60 ^oC por 72 horas. Quantificou-se a massa seca, procedendo-se em seguida a moagem do material para posterior digestão nitricoperclórica (Sarruge & Haag, 1974) e determinação de magnésio por espectrometria de absorção atômica (Malavolta et al., 1989).

Calculou-se a absorção de de Mg²⁺ em mmol por grama de matéria fresca de raízes, submetendo-se os dados ao teste de Lilliefours para normalidade, e ao teste de Cochan e Bartlet para homogeneidade de variância. Em seguida realizaram-se as análises de variância e de regressão, adotando-se o modelo logarítmico recíproco Y=e^(a+b/x), para as baixas concentrações, e o modelo linear para as altas.

Com base no modelo logarítmico recíproco, considerou-se a concentração externa de magnésio (valores x) tendendo ao infinito, permitindo a estimativa das velocidades máximas de absorção (V_máx), pois a velocidade de absorção pelas raízes destacadas (valor Y) atingiu um valor máximo. Os valores de K_m (concentração externa do elemento em que a velocidade de absorção é igual à metade de V_máx) foram calculados a partir da substituição da metade do valor de V_máx na equação de regressão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Para as baixas concentrações, observou-se aumento do conteúdo de Mg nas raízes das quatro cultivares testadas, em função do aumento da concentração externa de Mg, no período de 40 minutos de exposição das raízes às soluções tratamento (Figura 1).

Figura 1
- Absorção de magnésio por raízes destacadas de quatro cultivares de tomateiro em função de concentrações externas do nutriente entre 0,06 e 0,41mmol.L^-1.

Na série de altas concentrações, a absorção pelas raízes destacadas dos cultivares Kadá, Miguel Pereira e Yokota aumentou em função da concentração externa de Mg²⁺, o mesmo não ocorrendo para o cultivar Ângela Hiper (Figura 2).

Figura 2
- Absorção de magnésio por raízes destacadas de quatro cultivares de tomateiro em função de concentrações externas do nutriente entre 10 e 50 mmol.L^-1.

Högberg et al. (1995), também verificaram aumento da concentração de Mg em raízes de Pinus sylvestris L., em função do tempo, ao estudarem a absorção de ²⁴Mg em raízes destacadas expostas a 50 mmol.L^-1 de MgCl₂ por 4 horas.

Os valores de V_máx e K_m estimados para a série de baixas concentrações de Mg²⁺, são apresentados na TABELA 1. Tais estimativas mostram os menores valores de K_m para os cultivares Ângela Hiper e Miguel Pereira, o que representa maior afinidade íon-carregador , levando então, à maior eficiência na absorção do elemento. Contudo, os V_máx estimados foram menores do que dos cultivares Kadá e Yokota, indicando que os dois primeiros possuem menor número de carregadores nas raízes, já que a competição com outros íons bivalentes pelo mesmo sítio de absorção parece improvável neste experimento, devido à inexistência ou existência em baixa concentração (caso do Ca²⁺) destes nas soluções empregadas.

De acordo com Marschner (1986), o magnésio possui raio hidratado relativamente grande (0,480 nm) e energia de hidratação muito alta, o que faz com que sua afinidade por sítios de ligação na membrana plasmática seja particularmente baixa, determinando baixas taxas de absorção, especialmente quando em presença de outros cátions.

Anghinoni et al. (1981) encontraram valores de K_m da ordem de 0,001 mmol.L^-1 para a absorção de Mg²⁺ por plantas intactas de trigo e apresentam referências de valores de K_m de 0,013 mmol.L^-1 para soja, 0,20 mmol.L^-1 para arroz e entre 0,012 e 0,020 mmol.L^-1 para milho.

As relações de acumulação média de Mg, ou seja, o quociente entre a quantidade de Mg absorvida por unidade de massa de matéria fresca de raiz e a quantidade de Mg por mililitro de solução externa (mmol Mg.g^-1 /mmol Mg.ml^-1 na solução externa) apresentadas na TABELA 2, são indicativos da eficiência dos mecanismos de absorção, podendo-se considerar mais eficiente a variedade capaz de acumular maior quantidade de magnésio em seus tecidos radiculares, a partir da concentração externa do nutriente. Esta observação indica que o cultivar Miguel Pereira foi o mais, e o cultivar Kadá o menos eficiente na absorção do Mg em baixas concentrações. Os cultivares Ângela Hiper e Yokota ocupam posição intermediária sem grande diferença entre si.

Para o comportamento das raízes destacadas na série de altas concentrações, a análise de regressão mostrou aumentos lineares na absorção em função da concentração externa de Mg²⁺ somente para os cultivares Miguel Pereira e Yokota, sendo que o coeficiente angular da reta que expressa a absorção de ambas, é maior para Miguel Pereira, significando maior absorção de Mg²⁺ por este cultivar em comparação com o cultivar Yokota, frente a cada unidade de aumento na concentração externa do nutriente (Figura 2).

Houve redução linear na absorção pelas raízes destacadas do cultivar Ângela Hiper com o aumento das concentrações externas de Mg²⁺. Cabe salientar que por ocasião da coleta das raízes para o experimento, as plantas deste cultivar apresentavam aspecto mais vigoroso que as demais e começavam a apresentar sintomas de deficiência de Mg nas folhas medianas. Marschner (1986) relata que plantas deficientes em Mg têm maior acúmulo de matéria seca nas folhas, indicando que a fotossíntese é menos afetada em situações de estresse desse tipo, quando comparada à degradação de amido, ao transporte de açúcares através das células e ao carregamento do floema com sacarose.

Desse modo, o transporte de fotoassimilados da fonte para o dreno (neste caso raiz, já que as plantas não apresentavam sinais de florescimento), pode ter sido reduzido com a deficiência de magnésio, sugerindo que esse decréscimo na absorção pelas raízes do cultivar Ângela Hiper, deveu-se à exaustão das reservas energéticas radiculares. Outra hipótese seria a saturação do sistema absortivo de Mg²⁺ desta cultivar, em concentrações mais altas, aliada à inexistência de outro complexo de absorção capaz de substituir o saturado nessas condições. Deve-se notar que o cultivar Ângela Hiper apresentou o menor valor de K_m estimado para a absorção de Mg²⁺ em baixas concentrações.

Os dados de absorção de Mg pelas raízes do cultivar Kadá, na faixa de concentrações entre 10 e 50 mmol.L^-1 não apresentaram bom ajuste aos modelos linear, quadrático ou cúbico, mostrando desvio de regressão significativo. Pode-se observar na Figura 2, para este cultivar, um comportamento típico do mecanismo II de absorção, com a atuação concomitante de muitos sítios de absorção poucos específicos. O número de pontos obtidos experimentalmente é entretanto insuficiente para comprovar este comportamento.

A TABELA 2 também mostra as relações de acumulação obtidas para altas concentrações, as quais indicam maior eficiência de absorção do cultivar Miguel Pereira e menor do cultivar Kadá. Devido às ocorrências descritas para `Ângela Hiper' na série de concentrações entre 10 e 50 mmol.L<sup>-1</sup>, a razão de acumulação calculada para este cultivar ficou próximo ao valor obtido para `Kadá', indicando menor eficiência na absorção de magnésio.

CONCLUSÕES

• Os cultivares apresentam comportamentos diferentes na absorção do magnésio das soluções tratamento.

• Os cultivares Ângela Hiper e Miguel Pereira têm maior afinidade pelo Mg²⁺, ao absorverem o nutriente em concentrações de até 0,41 mmol.L^-1.

• Concentrações externas de magnésio entre 10 e 50 mmol.L^-1 provocam mudanças no perfil de absorção dos cultivares Ângela Hiper e Kadá, indicando saturação do sistema absortivo acima de 10 mmol.L^-1.

AGRADECIMENTO

Apoio financeiro do CNPq.

Recebido para publicação em 04.06.97

Aceito para publicação em 25.03.99

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  17 Set 1999
• Data do Fascículo
  Jul 1999

Histórico

• Aceito
  25 Mar 1999
• Recebido
  04 Jun 1997