Morcegos da Chapada do Araripe, nordeste do Brasil

Morcegos da Chapada do Araripe, nordeste do Brasil

Roberto Leonan Morim Novaes^I; Rafael de Souza Laurindo^II

^IFundação Oswaldo Cruz, Campus Fiocruz da Mata Atlântica. Estrada Rodrigues Caldas, 3.400, CEP 22713-375, Rio de Janeiro, RJ. Brasil. E-mail: [e-mail]

^IIUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia. Campus Universitário, CEP 37200-000, Lavras, MG, Brasil

RESUMO

A Chapada do Araripe é um planalto localizado dentro do domínio da Caatinga no nordeste brasileiro entre os Estados do Ceará, Pernambuco e Piauí. Possui uma grande variação altimétrica, o que confere uma variedade de fitofisionomias e uma dinâmica ambiental distinta das demais áreas de Caatinga. Com o objetivo de incrementar as parcas informações sobre a biodiversidade da Caatinga apresentamos aqui o resultado de um levantamento de espécies de morcegos, realizado entre 2010 e 2012, em cinco localidades da Chapada do Araripe, nos municípios de Barbalha e Jardim, no Ceará, e Serrita, em Pernambuco. Nosso levantamento registrou 25 espécies distribuídas em seis famílias, resultante da captura de 201 indivíduos. A amostragem registrou quatro novas ocorrências para o Estado do Ceará, Sturnira tildae, Pteronotus gymnonotus, Cynomops planirostris e Promops nasutus. Uma compilação da literatura revelou que na Chapada do Araripe ocorrem 49 espécies de morcegos distribuídas em oito famílias, o que representa 64% das espécies de morcegos da Caatinga.

Palavras-chave: Chiroptera; Caatinga; Comunidade; Levantamento de espécies.

ABSTRACT

Chapada do Araripe is a plateau located within the Caatinga biome in northeastern Brazil between the states of Ceará, Pernambuco and Piauí. Altimetry has great variation, giving a variety of vegetation and environmental dynamics distinct from other Caatinga areas. With the aim of increasing the meager information on biodiversity of the Caatinga, between 2010 and 2012 we conducted a survey of bats in five locations in the Chapada do Araripe, in counties of Barbalha and Jardim, Ceará, and Serrita in Pernambuco. Our survey recorded 25 species in six families resulting in the capture of 201 individuals. Sampling recorded three new records for Ceará State, Sturnira tildae, Pteronotus gymnonotus, Cynomops planirostris and Promops nasutus. A compilation of the literature revealed that in the Chapado do Araripe occur 49 bat species distributed in eight families, representing 64% of bat species in the Caatinga.

Key-words: Chiroptera; Caatinga; Assemblage; Species survey.

INTRODUÇÃO

Na região neotropical a fauna de morcegos pode representar até 50% da comunidade de mamíferos de uma região (Timm, 1994), tendo um importante papel na manutenção de áreas naturais devido a uma série de serviços ecológicos prestados, como a dispersão de sementes e o controle de populações de invertebrados (Kalka et al., 2008; Mello et al., 2011). Ainda assim, o conhecimento sobre a distribuição geográfica e biologia de muitas espécies de morcegos de algumas sub-regiões da América do Sul, como a Caatinga, ainda é incipiente (Bernard et al., 2011).

A Caatinga brasileira é um dos biomas menos conhecidos da América do Sul quanto a sua biodiversidade. Possui uma área de 740.000 km², ocupando cerca de 10% do território do Brasil (Aguiar et al., 2002). A maior parte da Caatinga é composta por ambientes semiáridos, embora também possa apresentar hábitats mésicos em menor proporção, como na Chapada do Araripe (Costa et al., 2004).

A Chapada do Araripe é um planalto localizado dentro do domínio da Caatinga no nordeste brasileiro, mais precisamente entre os estados do Ceará, Pernambuco e Piauí. Possui variação altimétrica entre 700 e 1.000 m (DNPM, 1996), o que confere uma grande variedade de fitofisionomias e uma dinâmica ambiental distinta das demais áreas de Caatinga de baixada (Castro, 1996). A Chapada do Araripe é protegida por uma Área de Proteção Ambiental (APA da Chapada do Araripe) e parte de seu território também é protegido pela Floresta Nacional do Araripe e pelo Parque Geológico do Araripe (Silva et al., 2004a). Todavia, assim como boa parte da Caatinga, a Chapada do Araripe sofre uma intensa pressão antrópica devido à expansão de áreas agrícolas, ocupação de moradia desordenada e caça (Novaes et al., 2013).

Por possuir uma rica biodiversidade, incluindo endemismos e descrição de novas espécies, apresentar diversos tipos de hábitats, sítios fossilíferos e áreas cársticas, a Chapada do Araripe é considerada Área Prioritária para Conservação da Biodiversidade da Caatinga, sendo classificada como região de extrema importância biológica (Silva et al., 2004a). Além disso, esses mesmos autores indicam que em decorrência do crescente processo de ocupação humana e expansão agrícola, a Chapada do Araripe possui necessidades urgentes para a pesquisa científica de diversos grupos taxonômicos, incluindo mamíferos, contribuindo para o acúmulo de conhecimento e aumento da proteção para a conservação da biodiversidade da região.

Pesquisas com mamíferos na Chapada do Araripe foram iniciadas na década de 1970 com pesquisadores do Carnegie Museum of Natural History (EUA), resultando em uma série de trabalhos sobre zoogeografia e história natural de mamíferos, incluindo morcegos (e.g., Mares et al., 1981, 1985; Willig, 1983, 1985a, b; Willig et al., 1993). Esses estudos foram os pioneiros e ainda hoje são de extrema relevância para a compreensão da fauna de mamíferos da Caatinga brasileira, e indivíduos coletados durante esses trabalhos ainda servem como material para descrições de novas espécies (e.g., Moratelli et al., 2011). Contudo, com exceção dos trabalhos com revisão de espécimes de coleção, nenhum estudo de campo sobre mamíferos na Chapada do Araripe foi realizado desde então.

Apresentamos aqui os resultados de um levantamento da quiropterofauna realizado em uma parte da Chapada do Araripe. Adicionalmente, ao final do trabalho, apresentamos a lista total de espécies de morcegos registradas na Chapada do Araripe através de compilação feita na literatura.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

A Chapada do Araripe possui cerca 180 km de extensão abrangendo parte dos estados de Pernambuco, Piauí e Ceará (Fig. 1), estando a maior parte neste último (Nascimento, 1996). Essa Chapada está inserida dentro do domínio da Caatinga, e nela ocorrem distintos padrões de vegetação, descritos a seguir conforme Figueira (1989):

(1) Floresta subperenifólia tropical plúvio-nebular (mata úmida), caracterizando uma fitofisionomia úmida, com dossel superior a 12 m de altura semelhante a Floresta Atlântica Ombrófila, com presença destacada de palmeiras e bromélias epífitas. Esta fisionomia é encontrada nas vertentes mais altas da chapada (entre 900 e 1.000 m) e nas encostas que possuem acúmulo de água.

(2) Floresta subcauducifólia tropical pluvial (mata seca), fisionomia que recobre a retaguarda da mata úmida, nos níveis inferiores das altas vertentes da chapada (entre 800 e 950 m), sendo caracterizada por apresentar um dossel de média altura (até 12 m) e uma vegetação que combina elementos das matas úmidas, cerrado arbóreo e do carrasco, com ausência de bromeliáceas ou outras plantas epífitas.

(3) Floresta subcaducifólia tropical xeromorfa (cerrado arbóreo), está presente entre as altitudes de 800 e 900 m, principalmente em solos arenosos e distróficos, sendo caracterizado por apresentar uma densa vegetação de nível arbóreo e que, em média, não ultrapassa 8 m de altura. Simmons (1996) também denomina essa fisionomia de cerrado edáfico.

(4) Carrasco, vegetação xerófila com características bem particulares, que consiste de uma comunidade arbustiva densa, baixa e quase totalmente domina por elementos da Caatinga, como plantas de caules finos e cespitosos, e cactáceas em abundância, embora também possam ser encontradas espécies arbóreas. Na Chapada do Araripe ocorre desde as áreas mais baixas, tendo seu limite altitudinal em torno dos 850 m. Essa fitofisionomia pode abrigar um microhábitat denominado localmente de "Serrote", uma pequena elevação arenítica na paisagem de planície que pode formar cavidades naturais frequentemente utilizados como abrigos por morcegos (Willig, 1983).

Amostragem

A amostragem foi realizada em duas campanhas anuais, uma em período chuvoso (fevereiro e março) e outra em período seco (outubro), nos anos de 2010 e 2011, e uma campanha apenas entre os períodos chuvoso e seco, em abril de 2012. Em cada campanha foram realizadas seis noites consecutivas, totalizando 30 noites de amostragem. As capturas foram realizadas nas quatro fitofisionomias mencionadas por Figueira (1989) (Fig. 2), contudo, não houve padronização do esforço amostral para as diferentes fisionomias. A amostragem foi realizada em cinco localidades nos municípios de Barbalha, Jardim e Serrita (Tabela 1) e fez parte do monitoramento da quiropterofauna da Linha de Transmissão Iracema 500 kV São João do Piauí-Milagres.

A amostragem de morcegos foi feita através de capturas usando 10 redes de neblina (Zootech^® 9 × 3 m, 20 mm), armadas em trilhas, clareiras na vegetação, em frente a abrigos, pontos de alimentação ou sobre açudes artificiais cercados por vegetação natural, conforme métodos de Kunz & Kurta (1988). As redes foram abertas imediatamente após o por do sol e fechadas seis horas após, totalizando 6h de amostragem por noite, concentrando as capturas no maior horário de atividade dos morcegos (Brown, 1968; LaVal, 1970). O esforço amostral foi calculado conforme Straube & Bianconi (2002), e a eficiência de captura (EC) foi calculada através da divisão do número total de capturas pelo esforço amostral empregado. As espécies foram classificadas em guildas tróficas seguindo Kalko et al. (1996).

Os morcegos capturados foram identificados previamente em campo usando os caracteres propostos por Vizotto & Taddei (1973), Simmons & Voss (1998) e Reis et al. (2007), marcados com anilhas metálicas no antebraço e soltos no mesmo local de captura. Alguns exemplares foram eutanasiados para confirmação taxonômica, seguindo as normas propostas por Sikes et al. (2011), e depositados na Coleção de Mamíferos do Museu Nacional do Rio de Janeiro e Coleção de Morcegos da Universidade Federal de Lavras (Apêndice). O presente estudo possui licença do IBAMA, processo no. 02001.001113/2008-11, autorização no. 192/2010.

Lista compilada

Nós realizamos uma compilação das espécies de morcegos com ocorrência na Chapada do Araripe através de revisão na literatura, sendo considerados apenas artigos científicos publicados em periódicos e capítulos de livro de circulação livre. A busca foi realizada através de bases de dados disponíveis na web, como Scientific Electronic Library Online - SciELO (www.scielo.org/php/index.php), Web of Science - WoS (http://portal.isiknowledge.com) e Google Scholar (http://scholar.google.com.br). A busca foi realizada com a combinação de palavras-chave como "Chiroptera", "morcego", "Brasil", "Caatinga" e "Araripe", nos idiomas inglês e português.

Adotamos a ordem de citação de famílias e subfamílias proposta por Simmons (2005) e a nomenclatura adotada seguiu Peracchi et al. (2011). Gêneros e espécies são apresentados em ordem alfabética.

RESULTADOS

Foi realizado um esforço amostral total de 48.600 m².h, sendo 8.100 m².h para cada uma das seis localidades amostradas. O esforço amostral foi diferente para as fisionomias, sendo de 8.100 m².h para a mata úmida, 16.200 m².h para mata seca, 16.200 m².h para o cerrado arbóreo e 8.100 m².h para o carrasco. A eficiência de captura na Chapada do Araripe foi de 0,0041 morcego/m².h. A amostragem permitiu a captura de 200 morcegos de 24 espécies distribuídas em seis famílias. Contudo, embora não tenha sido capturado em rede de neblina, um exemplar de Eumops auripendulus (Shaw, 1800) foi encontrado atropelado em outubro de 2011 na rodovia CE-060, que corta um trecho da Chapada de Araripe entre Barbalha e Jardim. Os resultados estão sumarizados na Tabela 2 e uma prancha com as fotografias dos morcegos na Fig. 3.

A família Phyllostomidae foi a mais abundante, tanto em número de espécies quanto em capturas, sendo Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758) a espécie mais frequente com 24,8% de todas as capturas, seguido por Platyrrhinus lineatus (É. Geoffroy, 1810) e Glossophaga soricina (Pallas, 1766) com 16,4% e 12,9%, respectivamente. Embora todos os indivíduos capturados e soltos tivessem sidos marcados, não houve recaptura de nenhum morcego. Quatro espécies são consideradas novos registros para o Estado do Ceará, são elas Sturnira tildae de la Torre, 1959, Pteronotus gymnonotus Natterer, 1843, Cynomops planirostris (Peters, 1865) e Promops nasutus (Spix, 1823).

A guilda dos insetívoros aéreos foi a que apresentou a maior riqueza de espécies (11 spp.), contudo, os morcegos frugívoros foram os mais abundantes, representando 62,7% de todas as capturas (Tabela 3). É importante ressaltar que grande parte dos morcegos insetívoros aéreos (83,8%) foi capturada em ambientes xerófitos (Carrasco e Cerrado), enquanto a maior parte dos morcegos fitófagos (frugívoros e nectarívoros = 66,4%) foi capturada nos hábitats mais úmidos (Mata Seca e Mata Úmida).

A colocação de redes de neblina no entorno de coleções d'água se mostrou essencial para a amostragem, sobretudo para o registro das espécies insetívoras e piscívora. A amostragem realizada no entorno de açudes e riachos permitiu a captura de oito espécies e significou 70,9% de todas as capturas de morcegos insetívoros.

Lista compilada e atualizações taxonômicas

A busca nas bases de dados disponíveis na web encontrou 77 trabalhos, destes, apenas nove estavam relacionados com o tema buscado (Mares et al., 1981, 1985; Willig, 1983, 1985a, b; Willig et al., 1993; Simmons, 1996; Oliveira et al., 2003; Moratelli et al., 2011). Todavia, devido à sobreposição de resultados obtidos por diferentes trabalhos publicados oriundos do mesmo projeto, apenas cinco artigos foram utilizados como fontes de dados para compilação das espécies com ocorrência na Chapada do Araripe (sendo: Mares et al., 1981; Willig, 1983; Simmons, 1996; Oliveira et al., 2003; Moratelli et al., 2011).

Figura 3A

A compilação feita a partir da literatura permitiu registrar a ocorrência de 44 espécies, e a ocorrência de outras cinco espécies foram adicionadas pelo presente estudo. Portanto, a Chapada do Araripe possui 49 espécies de morcegos registradas, distribuídas em oito famílias (Tabela 4). Os registros foram provenientes de seis municípios nos Estados do Ceará e Pernambuco. É importante ressaltar que nenhum estudo com morcegos foi realizado na Chapada do Araripe na vertente do Piauí. Atualizações taxonômicas e nomenclaturais seguem abaixo.

Conforme indicado por revisões recentes (ver Lim, 1997; Marques-Aguiar, 2007; Hoofer et al., 2008), o nome Artibeus planirostris Spix, 1823 é usado em substituição a Artibeus jamaicensis Leach, 1821 mencionado por Willig (1983) com ocorrência na Chapada do Araripe.

Seguindo a proposta de Garbino & Tejedor (2013), a combinação Natalus macrourus (Gervais, 1856) é usada em substituição à Natalus stramineus Gray, 1838, citado para a Chapada do Araripe por Willig (1983).

Consideramos Molossus rufus É. Geoffroy, 1805 como sinônimo sênior para Molossus ater (mencionado por Willig, 1983), conforme proposto por Dolan (1989).

A revisão feita por Eger (2007) menciona a ocorrência de Promops nasutus no município de Exu baseado no trabalho de Mares et al. (1981), que relata a captura de um indivíduo de Promops sp. para essa localidade. Contudo, um estudo posterior utilizando o mesmo material coletado por Mares et al. (op cit.) não menciona a ocorrência de qualquer espécie de Promops nessa região (Willig, 1983). Sendo assim, devido a poucas evidências fornecidas por Eger (2007) que confirmem a ocorrência de P. nasutus na Chapada do Araripe, nós não consideramos esse registro em nosso trabalho.

Figura 3B

A combinação Lasiurus blossevilli (Lesson, 1826) é usada em substituição a Lasiurus borealis (Müller, 1776), mencionado por Willig (1983).

DISCUSSÃO

A amostragem realizada por nós registrou apenas 51% das espécies de morcegos com ocorrência na Chapada do Araripe, contudo, foi capaz de registrar cinco espécies que não haviam sido reportadas no levantamento realizado anteriormente por Willig (1983), sendo Sturnira tildae, Pteronotus gymnonotus, Pteronotus parnelli (Gray, 1843), Eumops auripendulus e Promops nasutus. Isso pode ser um indicativo da possibilidade de novas ocorrências de espécies de morcegos que ainda não foram registradas por ambos os levantamentos nessa região, especialmente nas localidades ainda não amostradas. Sendo assim, encorajamos a continuidade da amostragem de morcegos nessa chapada, especialmente na vertente mais próxima ao Piauí, para o qual nunca houve nenhum levantamento de quirópteros.

Figura 3C

As capturas de S. tildae foram realizadas exclusivamente na mata úmida, figurando o primeiro registro dessa espécie para o Estado do Ceará e para o bioma Caatinga. Embora esteja inserida dentro do domínio da Caatinga, a localidade de captura de S. tildae é caracterizada como Floresta subperenifólia tropical plúvio-nebular, uma fitofisionomias semelhante à Mata Atlântica, tanto nos elementos da paisagem quanto em fatores abióticos, como a maior umidade e menor incidência de radiação solar no interior da floresta (Figueira, 1989). Considerando a distribuição dessa espécie, é provável que sua ocorrência esteja associada à hábitats florestais mais úmidos. A mata úmida foi uma fisionomia pouco explorada no levantamento realizado por Willig (1983), o que deve ter dificultado o registro dessa espécie.

As outras quatro novas ocorrência para a Chapada do Araripe são de morcegos insetívoros aéreos, que são mais difíceis de serem registrados através de capturas com redes de neblina, já que possuem uma ecolocação mais eficiente na detecção das redes de neblina e costumam forragear em grandes alturas, acima da vegetação (Freeman, 1981; Adams, 1989; Best et al., 2002).

Quatro indivíduos de P.gymnonotus foram capturados em rede de neblina em Serrita e uma colônia com cerca de 800 indivíduos dessa espécie foi encontrada se abrigando em uma cavidade natural em rocha arenítica (Gruta do Farias) no Arajara Park, uma Reserva Particular do Patrimônio Natural localizada em Crato (veja Novaes, 2012), sendo o primeiro registro dessa espécie para o Ceará. Já P.parnelli foi registrado por apenas um indivíduo capturado em rede de neblina. Por ser tratar de uma fêmea grávida, o indivíduo foi fotografado, marcado e solto no mesmo local de captura.

Eumops auripendulus foi registrado somente através de um indivíduo atropelado coletado na rodovia CE-060. A área onde o indivíduo foi encontrado apresentava dois grandes açudes nas margens da rodovia, além de uma extensa vegetação de cerrado arbóreo. Considerando o comportamento de voo em grandes alturas de E. auripendulus e o local do atropelamento, é provável que a colisão com algum veículo tenha ocorrido enquanto o animal usava um dos açudes do entorno da rodovia para beber água, ou capturar insetos sobre o espelho d'água.

Um indivíduo de P. nasutus foi capturado em rede de neblina armada em torno de um açude artificial circundado por vegetação de Cerrado arbóreo. É digno de nota que este é o segundo registro documentado de P. nasutus para a Caatinga e o primeiro para o Ceará.

O levantamento feito por nós registrou um número de espécies dentro do esperado para áreas de Caatinga e Cerrado, que normalmente reportam entre 15 e 25 espécies (Willig, 1983; Pedro & Taddei, 1997; Silva et al., 2004b; Tomáz & Zoréa, 2008; Gregorin et al., 2011). Contudo, estudos de longo prazo que empreguem um esforço amostral superior tendem a apresentar uma riqueza de espécies consideravelmente maior (e.g., Esbérard, 2003; Sampaio et al., 2003; Faria et al., 2006; Sá-Neto & Marinho-Filho, 2013). Bergallo et al. (2003), sugerem que para amostrar a maior parte das espécies de Phyllostomidae seja necessário o mínimo de 1.000 capturas de morcegos, que só é possível de ser alcançado com estudos de longo prazo ou com elevado esforço amostral, podendo assim gerar uma lista de espécies mais próxima da realidade.

A eficiência de captura na Chapada do Araripe apresenta valores semelhantes aos encontrados para outras áreas de Caatinga no Brasil. Silva (2007) obteve uma eficiência de 0,0038 morcegos/m².h em Brejo de Madre de Deus, no Pernambuco, e Sá-Neto & Marinho-Filho (2013) de 0,0025 para a região do médio São Francisco na Bahia. Em uma área de Caatinga na Floresta Nacional Contendas do Sincorá, na Bahia, Rios et al. (2008) capturaram apenas 41 morcegos com um esforço amostral de 45.360 m².h (EC = 0,0009). Quando comparado com inventários na Floresta Atlântica e no Cerrado (e.g., Ferreira et al., 2010, EC = 0,0132; Cunha et al., 2011, EC = 0,0119; Luz et al., 2013, EC = 0,0201), a Caatinga apresenta uma capturabilidade consideravelmente menor. Sá-Neto & Marinho-Filho (2013) indicam que a baixa densidade de morcegos é um padrão comum na Caatinga devido à baixa produtividade primária e ao regime de chuvas irregular (Prado, 2003; Brown et al., 2004), incluindo longos períodos de seca (Novaes et al., 2013).

Os morcegos fitófagos foram os mais abundantes nesse levantamento, sobretudo nas áreas mais úmidas. A maior amostragem de morcegos fitófagos é esperada, considerando que Phyllostomidae é a família mais diversa da região Neotropical (Simmons, 2005), uma das mais abundantes e com maior sucesso de captura utilizando redes de neblina, possivelmente devido a sua ecolocação menos sensível e sua altura de forrageio mais baixa que o de morcegos insetívoros, (Portfors et al., 2000; Sampaio et al., 2003).

Somando nossos resultados aos dados obtidos por Willig (1983), foram registradas 49 espécies de morcegos na Chapada do Araripe, que compreende aproximadamente 63,6% das espécies com ocorrência para a Caatinga (Paglia et al., 2012), indicando um importante papel dessa região para a conservação da quiropterofauna desse bioma.

AGRADECIMENTOS

Somos gratos à Ana Cláudia Delciellos, Carlos Cândido, Igor Catharino de Souza, Eduardo Felberg, William de Paula, Thiago Marques e Mara Silva pela ajuda no trabalho de campo; à Renato Gregorin pela ajuda na identificação de alguns espécimes; à Dossel Ambiental Consultoria e Projetos Ltda. pela oportunidade de trabalhar nessa região; aos revisores anônimos pelas valiosas sugestões. R.L.M. Novaes agradece a bolsa PIBIC CNPq/Fiocruz.

Aceito em: 06/07/2014

Publicado em: 30/09/2014

APÊNDICE

Morcegos da Chapada do Araripe depositados na Coleção de Mamíferos do Museu Nacional do Rio de Janeiro (MN) e Coleção de Morcegos da Universidade Federal de Lavras (CMUFLA).

Anoura geoffrouyi (MN79952), Artibeus lituratus (MN75220), Artibeus planirostris (MN79951), Carollia perspicillata (MN79924, MN79940, MN79948), Eumops auripendulus (MN75224), Glossophaga soricina (MN75221, MN75223, MN79931, MN79937, MN79928), Lonchophylla mordax (MN79927), Lasiurus blossevili (MN78413, MN79941), Micronycteris sanborni (MN79945), Myotis lavali (MN79946, MN79925), Molossus molossus (MN75201), Neoplatymops mattogrossensis (MN79944), Peropteryx macrotis (MN79947), Phyllostomus discolor (MN75222), Platyrrhinus lineatus (MN75203, MN79923), Promops nasutus (CMUFLA1070), Pteronotus gymnonotus (MN75202, MN79949), Sturnira lilium (MN79942), Sturnira tildae (MN79939).

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Out 2014
• Data do Fascículo
  2014

Histórico

• Aceito
  30 Set 2014
• Recebido
  06 Jul 2014