Estimativas de repetibilidades e herdabilidades para produção de ovos e pintos com acasalamentos hierárquicos em galinhas para corte

Repeatability and heritability estimates for egg and chick production, with hierarchical matings, in meat-type chickens

Resumos

Foram estimadas repetibilidades (r) e herdabilidades (h²) de características reprodutivas de três populações de galinhas para corte do Setor de Aves da ESALQ/USP Piracicaba, SP. Cento e quinze galinhas foram inseminadas segundo um esquema hierárquico, com sêmen de 23 galos amostrados das populações I, II e III no experimento E1 e de outros 23 galos no experimento E2. Foram utilizadas quatro incubações, ou blocos, em cada experimento. Estimativas de r e h² foram obtidas dentro de experimento, pela análise de variância de médias de galinha em cada incubação. As estimativas de r da produção de ovos (POST) foram significativas (P<0,01) e iguais a 0,19±0,05 e 0,32±0,04 nos experimentos E1 e E2, respectivamente. Quanto a eclodibilidade (ECLOD), as h² estimadas de componentes de variância de galos foram 0,14±0,14 no E1 (P>0,05) e 0,26±0,17 no E2 (P<0,05). No tocante a nascimento de pintos (NASC), as h² estimadas (P<0,05) foram 0,18±0,15 (E1) e 0,26±0,17 (E2). No entanto, h² estimadas com base em componentes de fêmea foram significativas (P<0,01) e maiores: no tocante a ECLOD, as estimativas foram 0,77±0,09 e 0,48±0,20 no experimento E1 e E2, respectivamente, e 0,58±0,21 e 0,48±0,20 quanto a nascimento (NASC). Os resultados confirmam que ECLOD e NASC apresentam variabilidade genética aditiva baixa.

frangos de corte; parâmetros genéticos; taxa reprodutiva

Repeatability (r) and heritability (h²) for reproductive traits were estimated from three meat-type chicken populations. One hundred and fifteen females were inseminated with semen of 23 males from three populations under a hierarchical mating system in a first experiment (E1) and with other 23 males in a second experiment (E2). Four hatches, or blocks, were produced for each experiment. Estimates of r and h² were obtained by analyses of variance among males, and among females within males within populations and experiments, performed with averages per hen in each hatch. Repeatabilities for egg production (POST) were significant (P<0.01) and equal to 0.19±0.05 and 0.32±0.04 in experiments E1 and E2 respectively. For hatchability of fertile eggs (ECLOD), the h² estimated from male components were 0.14±0.14 (P>0.05) and 0.26±0.17 (P<0.05). For hatchability of all eggs set (NASC), the h² (P<0.05) based on male components were equal to 0.18±0.15 (E1) and 0.26±0.17 (E2). The h² estimated from dam components were larger and significant (P<0.01). The dam estimates for ECLOD were 0.77±0.09 and 0.48±0.20 for E1 and E2 respectively, and for NASC, 0.58±0.21 (E1) and 0.48±0.20 (E2). The results confirm that ECLOD and NASC tend to present low additive genetic variability.

broilers; genetic parameters; reproduction rate

ESTIMATIVAS DE REPETIBILIDADES E HERDABILIDADES PARA PRODUÇÃO DE OVOS E PINTOS COM ACASALAMENTOS HIERÁRQUICOS EM GALINHAS PARA CORTE¹

RANDOLFO WILLIAM SILVESTRE CUSTÓDIO²

RESUMO - Foram estimadas repetibilidades (r) e herdabilidades (h²) de características reprodutivas de três populações de galinhas para corte do Setor de Aves da ESALQ/USP Piracicaba, SP. Cento e quinze galinhas foram inseminadas segundo um esquema hierárquico, com sêmen de 23 galos amostrados das populações I, II e III no experimento E₁ e de outros 23 galos no experimento E₂. Foram utilizadas quatro incubações, ou blocos, em cada experimento. Estimativas de r e h² foram obtidas dentro de experimento, pela análise de variância de médias de galinha em cada incubação. As estimativas de r da produção de ovos (POST) foram significativas (P<0,01) e iguais a 0,19±0,05 e 0,32±0,04 nos experimentos E₁ e E₂, respectivamente. Quanto a eclodibilidade (ECLOD), as h² estimadas de componentes de variância de galos foram 0,14±0,14 no E₁ (P>0,05) e 0,26±0,17 no E₂ (P<0,05). No tocante a nascimento de pintos (NASC), as h² estimadas (P<0,05) foram 0,18±0,15 (E₁) e 0,26±0,17 (E₂). No entanto, h² estimadas com base em componentes de fêmea foram significativas (P<0,01) e maiores: no tocante a ECLOD, as estimativas foram 0,77±0,09 e 0,48±0,20 no experimento E₁ e E₂, respectivamente, e 0,58±0,21 e 0,48±0,20 quanto a nascimento (NASC). Os resultados confirmam que ECLOD e NASC apresentam variabilidade genética aditiva baixa.

Termos para indexação: frangos de corte, parâmetros genéticos, taxa reprodutiva.

REPEATABILITY AND HERITABILITY ESTIMATES FOR EGG AND CHICK PRODUCTION, WITH HIERARCHICAL MATINGS, IN MEAT-TYPE CHICKENS

ABSTRACT - Repeatability (r) and heritability (h²) for reproductive traits were estimated from three meat-type chicken populations. One hundred and fifteen females were inseminated with semen of 23 males from three populations under a hierarchical mating system in a first experiment (E₁) and with other 23 males in a second experiment (E₂). Four hatches, or blocks, were produced for each experiment. Estimates of r and h² were obtained by analyses of variance among males, and among females within males within populations and experiments, performed with averages per hen in each hatch. Repeatabilities for egg production (POST) were significant (P<0.01) and equal to 0.19±0.05 and 0.32±0.04 in experiments E₁ and E₂ respectively. For hatchability of fertile eggs (ECLOD), the h² estimated from male components were 0.14±0.14 (P>0.05) and 0.26±0.17 (P<0.05). For hatchability of all eggs set (NASC), the h² (P<0.05) based on male components were equal to 0.18±0.15 (E₁) and 0.26±0.17 (E₂). The h² estimated from dam components were larger and significant (P<0.01). The dam estimates for ECLOD were 0.77±0.09 and 0.48±0.20 for E₁ and E₂ respectively, and for NASC, 0.58±0.21 (E₁) and 0.48±0.20 (E₂). The results confirm that ECLOD and NASC tend to present low additive genetic variability.

Index terms: broilers, genetic parameters, reproduction rate.

INTRODUÇÃO

A taxa de crescimento (TC) é característica de importância para os criadores de frangos de corte, e a taxa reprodutiva é fundamental para os produtores de pintos. Para aumentar a quantidade de pintos por galinha alojada, é necessário aumentar a eclodibilidade e a produção de ovos das fêmeas. Sabendo-se que existe correlação genética negativa entre a TC e a produção de ovos (Merrit, 1968; Kinney Junior, 1969), e que a eclodibilidade e a postura estão positivamente correlacionadas (Kinney Junior, 1969), espera-se que selecionando para melhorar a TC, a produção de ovos e a eclodibilidade diminuam. De fato, quando se seleciona para TC, a produção de ovos diminui (Jaap et al., 1962; Kinney Junior & Shoffner, 1967); no entanto, é possível que a TC não diminua quando a seleção for efetuada para aumentar o número de pintos/galinha. Como a eficiência da seleção depende da variabilidade genética, procurou-se estimar h² quanto à eclodibilidade (ECLOD) e ao nascimento (NASC), e r quanto à postura (POST). Estimativas de h² e r foram obtidas a partir da análise de acasalamentos hierárquicos e utilizadas para estimar quantas mensurações resultariam em maior eficiência na seleção dessas características.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram utilizadas três populações de galinhas de corte (I, II e III) pertencentes ao Setor de Aves da ESALQ/USP Piracicaba, SP, as quais vinham sendo selecionadas com vistas ao melhoramento da TC. Os dados são provenientes de dois experimentos, com quatro incubações cada um, em que foram acasalados 23 galos e 115 galinhas. Cada incubação representou uma repetição ou bloco. As fêmeas foram as mesmas nos experimentos, variando-se os machos. As galinhas foram inseminadas artificialmente, duas vezes por semana, com sêmen de galos de suas respectivas populações. Nas populações I, II e III, o número de fêmeas acasaladas com um galo variou de 5 a 8, de 2 a 7 e de 3 a 7, respectivamente. O período de coleta dos ovos variou de 6 a 11 dias. Os ovos coletados foram estocados em condições normais de ambiente e incubados em seguida. No 18^o dia de incubação efetuou-se a ovoscopia, para separação de ovos claros (sem embrião), e os ovos escuros (férteis) foram transferidos para câmara de eclosão, onde permaneceram por três dias até a retirada dos pintos. As porcentagens de postura (POST), de eclodibilidade (ECLOD) e de nascimento (NASC) foram calculadas de acordo com Custódio (1997): POST = (Número de ovos coletados / (Número de galinhas x Número de dias de coleta)) x 100; ECLOD = (Número de pintos / Número de ovos férteis) x 100, e NASC = (Número de pintos / Número de ovos incubados) x 100. Os dados apresentaram amplitude de valores além dos limites de 30% e 70%. Assim, conforme recomendações de Bartlet (1947), esses valores foram analisados na escala arcoseno . Os valores 0 e 100% foram substituídos por 1/4n e (100 - 1/4n), respectivamente, onde n representa o denominador da fração correspondente. A fertilidade foi considerada um caráter dos pais, cuja mensuração é feita no próprio ovo, e a postura, caráter da galinha. Os parâmetros h² e r foram determinados para cada experimento com médias de incubação, em análises conjuntas das populações I, II e III. Para isso foram estimados componentes de variância e covariância de galos e de galinhas. Os componentes fenotípicos de variância foram expressos em termos de variâncias genéticas e ambientais, conforme Falconer (1964).

Análises de variância

O programa de Harvey (1972) foi utilizado para a análise dos dados e estimação de h² e r. As fórmulas utilizadas para a estimação desses parâmetros genéticos encontram-se em Harvey (1990). Os parâmetros genéticos foram estimados dentro de experimentos por meio de análises conjuntas de populações. Os experimentos enquadraram-se em blocos (repetições ou incubações) casualizados. Galos dentro de populações, e galinhas dentro de galos, foram considerados efeitos aleatórios, e incubações (blocos), efeitos fixos. Os efeitos fixos foram representados por letras maiúsculas, e os aleatórios, por minúsculas. O modelo matemático utilizado foi:

Y_ijkl = m + P_i + g_ij + ga_ijk + H_l + e_ijkl

em que:

Y_ijkl = porcentagem obtida na incubação l, referente à galinha k acasalada com o galo j, pertencente à população i;

m = média geral;

P_i = efeito da população i;

g_ij = efeito do galo j dentro da população i;

ga_ijk = efeito da galinha k dentro do galo j, na população i;

H_l = efeito da incubação (bloco) l;

e_ijkl = erro aleatório associado a cada observação.

A esperança do quadrado médio de cada efeito presente no modelo estatístico encontra-se na Tabela 1. Por meio dos componentes das análises da variância, foram estimadas h² de ECLOD e NASC e r de POST.

Repetibilidades

Repetibilidades foram estimadas por meio da expressão:

em que:

r = repetibilidade;

= variância entre galos;

= variância entre galinhas;

= variância entre ovos da mesma galinha;

= variância atribuída às interações galo x incubação e galinha x incubação;

w = número de observações por galinha em cada incubação.

Os desvios-padrão de r foram calculados pela expressão de Fisher (1954), conforme a fórmula:

,

em que:

= desvio-padrão de r;

i = número de incubações;

ga = número de galinhas por galo;

g = número de galos.

Herdabilidades

Para obtenção das estimativas h² de galos e de galinhas , foram utilizadas as expressões:

,

em que:

= variância entre galos;

= variância fenotípica ;

= variância atribuída às interações galo x incubação e galinha x incubação;

w = número de observações por galinha em cada incubação.

Os desvios-padrão aproximados de h² foram estimados por meio das expressões de Dickerson (1969):

e

,

em que:

sendo:

k₁ = número médio de observações por galinha;

k₃ = número médio de observações por galo;

QMg, QMga e QM_R = quadrados médios entre galos, entre galinhas e residual;

n.... = número total de observações.

Implicações na seleção

A expressão geral do ganho esperado na seleção pode ser estabelecida como:

ds,

em que:

ds = diferencial de seleção;

= variância genética;

= variância fenotípica.

Assim, quanto maior for ds e , maior será esperado na seleção. No entanto, a influência de sobre é diferente; se o caráter apresenta variação genética diferente de zero, é tanto maior quanto menor for a variação ambiental contida na variação fenotípica. Porém, quando se tomam observações fenotípicas repetidas de cada indivíduo, consegue-se reduzir a influência da variação ambiental. Para avaliar as relações entre números de incubações e eficiência na seleção, utilizou-se a expressão:

_(n) = nr/[1+(n-1)r],

em que:

r e r_(n) = repetibilidade ou herdabilidade com uma e n incubações, respectivamente.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os dados do número de ovos incubados, ovos férteis e pintos nascidos encontram-se na Tabela 2, e a análise de variância correspondente, na Tabela 3. Diferenças entre populações foram significativas (P<0,01) no experimento E₁ relativamente a ECLOD e NASC. Os quadrados médios de incubações foram significativos (P<0,01) no experimento E₁; no E₂ foram significativos com relação a ECLOD (P<0,05), POST (P<0,01) e NASC (P>0,05). Detectaram-se diferenças significativas (P<0,05) entre galos dentro de populações com relação a ECLOD (E₂) e NASC (E₁ e E₂). Os quadrados médios entre galinhas dentro de galos e populações foram significativos (P<0,01) no tocante a todos os caracteres. Os coeficientes de variação (CV) mostraram-se relativamente altos, principalmente em relação a ECLOD e NASC, provavelmente em virtude do número insuficiente de observações, o que acarreta superestimação dos quadrados médios e acréscimos do erro da média conforme observado por Custódio (1981).

Parâmetros genéticos

Na Tabela 4, são apresentadas h², r e os respectivos desvios-padrão de ECLOD, NASC e POST. Os componentes de variância de galos e de galinhas dentro de galos , embora estimados de uma amostra pequena de galos e galinhas, forneceram informações importantes para a orientação dos programas de melhoramento. Na ausência de informações mais específicas, os estimadores poderiam orientar os programas de melhoramento das populações I, II e II, porém é recomendado que estimativas mais precisas sejam obtidas com relação a cada população. As estimativas de h² foram relativamente baixas, e pouco significativas, com desvios-padrão altos em relação a ECLOD e NASC, mas ainda assim, indicam a presença de variabilidade genética. As estimativas de r em relação à POST apresentaram desvios-padrão menores que as de h² quanto a ECLOD e NASC. As análises de variância foram efetuadas com médias de incubações, e não com observações em cada ovo, e assim, não foi possível isolar do quadrado médio residual os efeitos das interações galinha x incubação e galo x incubação . Se os efeitos dessas interações diferirem de zero, todos os valores de h² e r encontram-se subestimados. No entanto, Crittenden & Bohren (1961, 1962) não encontraram interações e significativas quanto a ECLOD e POST. Por outro lado, as h² estimadas a partir de são superestimadas pois, além da variância genética aditiva, contêm toda a variação de dominância , quatro vezes a variação atribuída a efeitos maternos e a efeitos ambientais permanentes , e as variâncias epistáticas (Lerner, 1950; Kempthorne, 1969). Considerando que é igual a , sendo referente a interações não alélicas, obtiveram-se resultados proporcionais à variação total (Tabela 4).

Estimativas de parâmetros genéticos têm sido mais comuns em poedeiras como White Leghorns do que em galinhas para corte, e mais para POST do que NASC e menos para ECLOD. Em poedeiras, as estimativas no sentido restrito de h² com relação à POST têm variado de baixas para médias (Quadeer et al., 1977; Sato & Nordskog, 1977; Silva et al., 1984a, 1984b; Torres et al., 1985; Zanella et al., 1987). Em galinhas de corte, estimativas análogas às de poedeiras no tocante à POST também têm variado de baixa (0,12) a média (0,38) como as de Reddy & Siegel (1977). Estimativas de r obtidas por Custódio (1997) com relação a POST em galinhas de corte variaram de 0,30 a 0,37. Do ponto de vista prático, Garwood et al. (1980) verificaram experimentalmente que a h² realizada no tocante a POST foi de 0,31 e que a resposta à seleção de famílias de meios-irmãos foi inferior à da seleção individual. Resta saber se o mesmo se aplica à ECLOD ou NASC. As estimativas de h² relativas a ECLOD e NASC são menos numerosas, e tendem a ser menores que as de POST, tanto em poedeiras (Mergl, 1977) como em galinhas de corte (Ledur et al., 1994; Willemsen et al., 1996). As estimativas de h² em poedeiras (Mergl, 1977) variaram de 0,23 (ECLOD) a 0,31 (NASC), enquanto as de NASC em galinhas de corte (Ledur et al., 1994) têm sido mais baixas (NASC = 0,06 a 0,13). As estimativas de r de Custódio (1997) em galinhas de corte foram: ECLOD: 0,09±0,08 a 0,17±0,08 e NASC: 0,16±0,06 a 0,24±0,10. As diferenças entre estimativas devem-se a fatores genéticos (linhagens), ao método de estimação, ao período e ao tamanho do período em que o caráter foi medido. Em geral, as estimativas obtidas a partir de componentes de fêmea têm sido maiores que as de macho, tanto em relação a POST como em relação a ECLOD e NASC (Crittenden & Bohren, 1961; Merritt, 1968; Mergl, 1977; Sato & Nordskog, 1977). Neste trabalho, as estimativas de h² foram comparáveis às encontradas por Kinney Junior (1969), porém as obtidas de componentes de variância de galinhas foram bem maiores que as de componentes de galo (Tabela 4), em discordância com Silva et al. (1976). No entanto, Sato & Nordskog (1977) relatam que seus resultados, baseados em cruzamentos dialélicos em poedeiras White Leghorns, são favoráveis ao emprego de endogamia mais hibridização para o melhoramento da produção de ovos.

Ganhos genéticos

Ganhos genéticos anuais foram estimados pela multiplicação do ganho genético por geração pelo número de gerações por ano. Para isso, foi considerado um período médio de coleta de ovos de sete dias (E₁) de duração para cada incubação, e maturidade sexual média de sete meses. Os ganhos genéticos anuais em porcentagem foram utilizados na estimação dos números mais adequados de repetições para a maior eficiência da seleção nas condições do E₁. Na Tabela 5, são apresentados os decréscimos de h² e r no E₁ e os ganhos genéticos esperados por geração em virtude do número de incubações; e na Fig. 1, as tendências correspondentes. No tocante a ECLOD, NASC e POST, o número mais adequado de incubações situou-se entre 6 (42 dias) e 9 (63 dias) incubações.

CONCLUSÕES

1. Os parâmetros genéticos (repetibilidades e herdabilidades), estimados em galinhas de corte com relação a eclodibilidade, nascimento e postura apresentam baixa magnitude.

2. São necessárias seis (42 dias de coleta de ovos) ou mais incubações para se obter a máxima eficiência da seleção fenotípica para eclodibilidade nascimento e postura, em galinhas para corte.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  13 Set 2001
• Data do Fascículo
  Maio 2000

Histórico

• Aceito
  26 Maio 1999