Leptophlebiidae ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro, Brasil: hábitats, meso-hábitats e hábitos das ninfas (Insecta: Ephemeroptera)

Leptophlebiidae from Rio de Janeiro State, Brazil: nymphal habitats, mesohabitats, and habits (Insecta: Ephemeroptera)

ARTIGOS

Leptophlebiidae ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro, Brasil: hábitats, meso-hábitats e hábitos das ninfas (Insecta: Ephemeroptera)

Leptophlebiidae from Rio de Janeiro State, Brazil: nymphal habitats, mesohabitats, and habits (Insecta: Ephemeroptera)

Elidiomar Ribeiro Da-SilvaI, III, ^*; Jorge Luiz Nessimian^{II, III}; Luci Boa Nova Coelho^II

^ILaboratório de Insetos Aquáticos, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro - UNIRIO, Av. Pasteur, n. 458, 4º andar, Urca, CEP 22290-240, Rio de Janeiro, RJ, Brasil

^IILaboratório de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ, CP 68044, CEP 21944-970, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mails: [e-mail], [e-mail] ^IIIBolsista de Pesquisa do CNPq (http://www.cnpq.br)

RESUMO

A família Leptophlebiidae é ainda pobremente conhecida no Estado do Rio de Janeiro, tanto em termos faunísticos quanto taxonômicos e biológicos. No presente trabalho foram reunidos dados biológicos acerca de 14 gêneros (Askola, Farrodes, Hagenulopsis, Hermanella, Hylister, Leentvaaria, Massartella, Miroculis, Needhamella, Perissophlebiodes, Thraulodes, Traverella e Ulmeritoides, além de um gênero ainda não descrito) e em torno de 25 morfoespécies ocorrentes no estado. Em termos ecológicos, a maioria dos gêneros e espécies dessa família está associada a ambientes lóticos ritrais, colonizando áreas de deposição de material orgânico alóctone.

Palavras-chave: Atalophlebiinae, efemerópteros, insetos aquáticos, ecologia, região Neotropical.

ABSTRACT

The leptophlebiid mayflies from Rio de Janeiro State are still poorly known from faunistic, taxonomic and biological points of view. In this paper were compiled biological data about 14 genera (Askola, Farrodes, Hagenulopsis, Hermanella, Hylister, Leentvaaria, Massartella, Miroculis, Needhamella, Perissophlebiodes, Thraulodes, Traverella, Ulmeritoides, and an undescribed genus) and about 25 morphospecies from Rio de Janeiro. Most of the genera and species of this family are related to rithral habitats, occupying places with deposition of allochtonous organic matter.

Keywords: Atalophlebiinae, mayflies, aquatic insects, ecology, Neotropics.

Introdução

O atual estágio de conhecimento dos rios tropicais é ainda deficiente, especialmente no que se refere a seus componentes bióticos (Flowers 1991), dentre os quais se destacam os insetos da ordem Ephemeroptera (Hubbard 1982). Passando a maior parte de seu ciclo de vida como formas aquáticas (imaturos chamados ninfas, náiades ou larvas pelos diferentes autores), as quais vivem em uma grande variedade de hábitats, são elementos biológicos importantes, não somente por sua grande abundância, mas também pelo papel que cumprem no funcionamento dos ecossistemas (Edmunds et al. 1976, Chacón & Segnini 1996). São componentes importantes do ciclo de nutrientes, devolvendo ao ambiente terrestre (através da respiração e biomassa dos adultos, aéreos), parte das substâncias que foram carreadas para os diferentes corpos de água, o que contribui para manter a qualidade da água. Constituem ainda uma das principais fontes de alimento para peixes, aves e invertebrados, e podem ser utilizados como indicadores das perturbações antropogênicas que afetam os ambientes aquáticos (Chacón & Segnini 1996).

A família Leptophlebiidae está entre os elementos dominantes dos pequenos rios neotropicais, com mais de cinquenta gêneros descritos (Savage 1987, Domínguez et al. 2001, 2006), 23 deles registrados para o Brasil. Por sua vez, o Estado do Rio de Janeiro tem registrada a ocorrência de 14 gêneros (Da-Silva 2002, Salles 2010, Da-Silva et al. 2010). Deve-se ressalvar que Da-Silva et al. (2010) registraram a ocorrência de nove gêneros, mas com base exclusivamente em espécies nominais. Em realidade, é parco o estágio do conhecimento acerca da fauna de Leptophlebiidae ocorrente no estado, tanto em termos taxonômicos quanto biológicos. A maioria das informações disponíveis acerca de aspectos bioecológicos relacionados ao grupo, dispersa em uns poucos artigos de cunho preponderantemente taxonômico, muitas vezes aparece sob a forma de descrições pouco precisas dos ambientes de criação, hábito das ninfas e, mais raramente, tipo de substrato de ocorrência.

Desde 1986, pesquisadores associados ao Laboratório de Entomologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro vêm realizando estudos com os insetos aquáticos do Estado do Rio de Janeiro, visando a elucidação de problemas taxonômicos e biológicos acerca dos diferentes grupos. Como parte desses estudos, o presente artigo objetiva reunir e interpretar as informações publicadas ou originais a respeito dos hábitats e meso-hábitats preferenciais e dos hábitos (modos de existência) das ninfas de Leptophlebiidae ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro. Os resultados são expostos seguindo os moldes do trabalho de Carvalho & Nessimian (1998), sobre insetos da ordem Odonata.

Material e Métodos

Localizado na Região Sudeste do Brasil, o Estado do Rio de Janeiro ocupa somente cerca de 0,5% (44.268 km²) do território nacional, sendo um dos menores da União. Não obstante, apresenta grande diversidade fisionômica, reflexo de sua localização litorânea e da presença de inúmeros conjuntos serranos. As composições fisionômicas preponderantes são as restingas, as florestas e os campos de altitude, todos partes da província da Mata Atlântica (Eiten 1992, Carvalho & Nessimian 1998), de grande diversidade biológica.

De um modo geral, os exemplares estudados foram coligidos em ambientes lóticos, sendo para tal utilizados peneiras e puçás, sempre com malha de, no máximo, 1,0 mm de abertura, além de amostradores clássicos para insetos aquáticos em geral, como Surber e Hess (Merritt et al. 1996). As coletas foram realizadas nos ambientes mais diversificados, mas que de modo geral se encaixam nas seguintes categorias: ritral alto (acima de 1.000 m de altitude), ritral baixo e potamal. Procurou-se igualmente registrar nas coletas a distribuição dos indivíduos ao longo dos distintos meso-hábitats de ocorrência, a saber (definições entre parênteses): "folhiço de fundo" (material orgânico alóctone acumulado no leito do rio, em áreas de remanso); "folhiço de superfície" (material orgânico alóctone retido em áreas superficiais de correnteza); "sedimento fino" (areia); "sedimento grosso" (seixos); "matacões" (grandes pedaços de rocha); "vegetação marginal" (áreas marginais, sombreadas, em que partes da vegetação terrestre entram em contato com a água); "hidrófitas" (associação com plantas aquáticas, geralmente em locais de água mais parada).

A classificação dos gêneros de Leptophlebiidae ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro quanto à ocupação dos ambientes aquáticos e a seus hábitos seguiu observações realizadas em campo, aliadas a registros constantes na literatura. Hábitats foram classificados com base em Schäfer (1985), Ward (1992), Cummins & Merritt (1996) e Carvalho & Nessimian (1998). Embora agrupamentos supra-específicos não correspondam obrigatoriamente a grupamentos funcionais em termos de ocupação do ambiente (Carvalho & Nessimian 1988), para a maioria dos Leptophlebiidae a generalização de tais informações no nível de gênero parece pertinente.

Os ambientes de água corrente (hábitats lóticos) foram classificados segundo Schäfer (1985) e Cummins & Merritt (1996), sendo adotados os termos "ritral" (riachos) e "potamal" (rios). Utilizou-se o termo "semi-lótico" para os ambientes de águas paradas ou lentas resultantes de represamentos de rios ou riachos (Figura 1), à semelhança do utilizado por Carvalho & Nessimian (1998). A terminologia para a classificação dos hábitos (modos de existência) foi a constante em Cummins & Merritt (1996), sendo utilizados os termos traduzidos ao português por Carvalho & Nessimian (1998): "reptantes" (sprawlers), "agarradores" (clingers) e "escaladores" (climbers).

Foram estudados exemplares procedentes dos seguintes municípios (localidades entre parênteses ou colchetes): Angra dos Reis [Bracuí, Caputera, Ilha Grande (Abraão, Dois Rios, Palmas, Praia Preta)], Barra do Piraí (Rio Paraíba do Sul), Barra Mansa (Rio Paraíba do Sul), Cachoeiras de Macacu (Duas Pontes, Japuíba, Santa Mônica), Comendador Levy Gasparian (Mont Serrat), Guapimirim (Parque Nacional da Serra dos Órgãos), Itatiaia (Fazenda Aleluia, Mauá, Parque Nacional do Itatiaia, Rio Paraíba do Sul), Japeri (Santana), Macaé (Sana), Magé (Citrolândia), Mangaratiba (Fazenda Batatal, Reserva Ecológica Rio das Pedras), Maricá (Ubatiba), Miguel Pereira (Conrado), Nova Friburgo (Alto do Cascatinha, Caledônia, Cardinot, Cascatinha, Lumiar, Mury, Reserva Ecológica Macaé de Cima, São Pedro da Serra), Parati (Estrada Parati-Cunha, Estrada Parati-Ubatuba), Petrópolis (Correias, Sítio Ribeirão), Pinheiral (Rio Paraíba do Sul), Piraí (Rio Piraí), Resende (Rio Paraíba do Sul), Rio de Janeiro (Maria da Graça, Parque Nacional da Tijuca, Reserva Três Rios, Serra do Mendanha), Teresópolis (Fazenda Vale da Revolta, Granja Guarani, Parque Nacional da Serra dos Órgãos, Represa Guinle, Serrinha, Subaio, Vieira), Volta Redonda (Rio Paraíba do Sul).

Os exemplares foram fixados e conservados em etanol a 80%, estando depositados em quatro instituições, todas localizadas no município do Rio de Janeiro, Estado do Rio de Janeiro, Brasil: Departamento de Biologia, Fundação Instituto Oswaldo Cruz - FIOCRUZ; Laboratório de Insetos Aquáticos, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro - UNIRIO; Coleção Entomológica José Alfredo Pinheiro Dutra, Laboratório de Entomologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ; Setor de Insetos Aquáticos, Departamento de Entomologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ.

Resultados e Discussão

As fontes de informação utilizadas para o presente estudo estão agrupadas na Tabela 1. No total, foram reunidos dados biológicos de quatorze gêneros e em torno de 25 morfoespécies de Leptophlebiidae, sendo dezessete identificadas (incluindo espécies ainda não descritas): Askola froehlichi Peters, 1969, Farrodes carioca Dominguez, Molineri & Peters, 1996 (Figura 2), Hylister plaumanni Dominguez & Flowers, 1989 (Figura 3), Massartella alegrettae Ulmer, 1943, M. brieni (Lestage, 1924), Miroculis froehlichi Savage & Peters, 1983 (Figura 4), Perissophlebiodes flinti (Savage, 1982), Thraulodes itatiajanus Traver & Edmunds, 1967 (Figura 5), além de espécies não descritas de Hermanella Needham & Murphy, 1924, Leentvaaria Demoulin, 1966, Massartella Lestage, 1930, Needhamella Dominguez & Flowers, 1989, Thraulodes Ulmer, 1920, Traverella Edmunds, 1948, Ulmeritoides Traver, 1959 e de um gênero novo.

Informações sobre gêneros e espécies ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro obtidas de fontes que utilizaram material de localidades de outros estados ou países também foram levadas em consideração. Algumas exemplares não foram identificados até o nível específico devido ao precário estado do material (com danos morfológicos) ou ao fato de estarem em estádios muito precoces do desenvolvimento (ninfas muito jovens).

A partir do exame das fontes citadas na Tabela 1 e de informações inéditas, constituiu-se a Tabela 2, que reúne os principais resultados deste estudo, contendo as informações acerca dos hábitats e meso-hábitats de ocorrência e os hábitos das ninfas dos gêneros de Leptophlebiidae. Alguns táxons merecem certo destaque. Farrodes carioca (Figura 2) e Miroculis froehlichi (Figura 4), por exemplo, ocorrem tanto em ambientes ritrais quanto potamais (Da-Silva 2002), e até mesmo em áreas de represamento. Essa última espécie, por sinal, está entre os Ephemeroptera mais encontradiços em corpos lóticos do Estado do Rio de Janeiro. Os gêneros Leentvaaria, Needhamella e Traverella, observados aqui ocorrendo em ambientes potamais (cf. Da-Silva 2002), estão registrados em outras localidades habitando corpos de água ritrais (Domínguez et al. 2006).

Além dos já citados Farrodes Peters, 1971 e Miroculis Edmunds, 1963, outros gêneros podem ocupar ambientes semi-lóticos, como Thraulodes e Ulmeritoides. Ulmeritoides, por sinal, parece ter preferência por hábitats de águas mais paradas, como brejos associados a ritrais. A estrutura de suas brânquias (Da-Silva 2002, Da-Silva et al. 2002), com grande quantidade de filamentos, pode representar uma adaptação para facilitar a existência em locais menos oxigenados.

Em relação à Massartella, esse parece ser um dos poucos Leptophlebiidae em que generalizações sobre locais de ocupação podem ser enganosas. O gênero parece estar relacionado a áreas de acúmulo de folhiço, tanto de fundo quanto de superfície. Entretanto, uma espécie, ainda não descrita - Massartella sp. 1 - foi observada também, com certa frequência, deslocando-se habilmente entre os seixos de um trecho correntoso do rio (Rio Cascatinha, localidade Alto do Cascatinha, trecho aqui classificado como ritral alto), o que caracteriza o meso-hábitat sedimento grosso. Em termos morfológicos, tal espécie é mais achatada dorsoventralmente que as demais, apresentando ainda o pronoto mais expandido lateralmente (Da-Silva 2002), o que poderia facilitar a vida nesse substrato. Além disso, enquanto as outras espécies de Massartella têm seis ou sete pares de brânquias abdominais, Massartella sp. 1 apresenta apenas cinco pares, possível adaptação à vida em locais de maior correnteza.

Quanto à Perissophlebiodes Savage, 1983, sua classificação em termos de meso-hábitat e hábitos é estimada. Não foram observados exemplares para a realização do presente trabalho, sendo as informações inferidas a partir da descrição da única espécie do gênero, P. flinti (Savage 1982). Tal espécie apresenta garras tarsais com dentículos medianos bem desenvolvidos e brânquias muito delgadas, características que poderiam facilitar a existência em hábitats de forte correnteza, o que, aliás, é o caso de sua localidade-tipo.

Em termos de hábitos, de um modo geral a maioria dos Leptophlebiidae associados a meso-hábitats em áreas de deposição (como folhiço e sedimento fino) tem hábitos reptantes. Os que vivem em áreas de maior correnteza são agarradores, ainda que possam também apresentar hábito reptante. Finalmente, Ulmeritoides, o único gênero observado com aparente preferência por hábitats semi-lóticos, pode atuar como escalador em hidrófitas ou no folhiço.

Mesmo tendo sido aqui registrados cerca de 60% dos gêneros de Leptophlebiidae ocorrentes no Brasil, o estudo da família no estado deve ser considerado em estágio ainda preliminar. Para um diagnóstico mais abrangente do grupo são necessárias ainda mais coletas e observações, especialmente em regiões mais ao norte do estado, ressalvando-se que as áreas em que foram obtidos exemplares para esse estudo são possivelmente as mais representativas no que se refere aos hábitats preferenciais de ninfas de Leptophlebiidae (Hubbard 1990), os ambientes lóticos ritrais de pequeno a médio porte. Ainda assim, não será surpreendente se novos Leptophlebiidae vierem a ser, brevemente, acrescidos à fauna fluminense, o que, aliás, é fato concreto para a maioria dos grupos zoológicos.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e à Fundação de Amparo à Pesquisa no Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ), pelo auxílio financeiro.

Recebido em 13/05/2010

Versão reformulada recebida em 22/09/2010

Publicado em 06/10/2010

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  29 Jul 2011
• Data do Fascículo
  Dez 2010

Histórico

• Recebido
  13 Maio 2010
• Aceito
  06 Out 2010
• Revisado
  22 Set 2010