Aspectos da biologia e morfologia de machos da mosca-dos-brotos (Diptera: Lonchaeidae)

Biology and morphology of the shoot fly (Diptera: Lonchaeidae)

Resumos

O objetivo deste trabalho foi caracterizar os aspectos biológicos e morfológicos de machos da mosca-dos-brotos Neosilba perezi (Diptera: Lonchaeidae). Em laboratório, o período de incubação dos ovos foi de dois dias, em média, com 55,5% de viabilidade. Criadas em dieta artificial, à base de farinha de mandioca, o tempo médio de desenvolvimento da larva recém-eclodida até a formação de pupa foi de 15 dias, e o período pupal médio foi de 23 dias. O ciclo biológico (ovo-adulto) foi de aproximadamente 40 dias. Os ovos são de coloração branca, forma elíptica e têm 960 ± 5,30 µm de comprimento e 290 ± 1,30 µm de largura na região central; as larvas de aspecto vermiforme, terceiro ínstar, são de coloração branco-leitosa e medem ± 10 mm de comprimento (3º ínstar).

ciclo biológico; Neosilba perezi ; taxonomia

The aim of this study was to determine biological and morphological patterns of the male shoot fly, Neosilba perezi (Diptera: Lonchaeidae). Under laboratory conditions, the incubation period of eggs took two days, on average (viability of eggs: 55.5%). Bred on an artificial diet, based on cassava flour, the mean time of development of the newly hatched larvae to pupa formation occurred in 15 days, and the average pupal period took 23 days. Finally, the biological cycle, from egg to adult, lasted approximately 40 days. The eggs are white colored, have an elliptical form and are about 960 ± 5.30 µm long and 290 ± 1.30 µm large in the central region; the vermiform larvae, third instar, are milky white and are ± 10 mm long (3^rd instar).

biological cycle; Neosilba perezi ; taxonomy

INTRODUÇÃO

A família Lonchaeidae compreende um grupo de moscas cujas larvas estão associadas quase sempre a materiais orgânicos em decomposição. No entanto, o gênero Neosilba tem grande importância na região neotropical, pois suas larvas infestam frutos e hortaliças economicamente importantes (MCALPINE; STEYSKAL, 1982; MCALPINE, 1987).

A Neosilba perezi (ROMERO; RUPPELL, 1973) (Diptera, Lonchaeidae) é caracterizada por apresentar larvas que infestam particularmente brotos da mandioca Manihot esculenta Crantz (Euphorbiaceae), sendo conhecida como mosca-dos-brotos, ou mosca-da-mandioca. A fêmea efetua a postura entre folhas da parte apical do broto ou em pequenas cavidades feitas pelo ovipositor, caracterizando a espécie como invasora primária de brotos de mandioca. As larvas perfuram o tecido tenro da planta e matam o ponto de crescimento, podendo assim retardar o desenvolvimento normal das plantas jovens e induzir a emissão de gemas laterais (BELLOTTI; SCHOONHOVEN, 1978; KING; SAUNDERS, 1984; HOGUE, 1993).

A mosca-da-mandioca tem origem na região neotropical, sendo citada inicialmente no Brasil nos anos 1940 (Graner, 1942; ZIKAN, 1944), sendo referida por estes autores como Lonchaea pendula BEZZI, 1919. De fato, a dificuldade taxonômica em distinguir as espécies da família Lonchaeidae se mostra válida também para N. perezi, e muitos trabalhos a citam como Silba pendula, (BEZZI, 1919); (BRINHOLI et al., 1974; BELLOTTI; KAWANO, 1980; OLIVEIRA, 1987).

Há registro da ocorrência de N. perezi na América do Sul (BELLOTTI et al., 1999), América Central (SAUNDERS et al., 1998; FHIA, 2003; CAPINERA, 2004) e sul da América do Norte (Pena; WADDILL, 1982; WADDILL, 1978 ).

No Brasil, a mosca-da-mandioca é encontrada principalmente na região litorânea e no interior do Estado de São Paulo (LOURENÇÃO et al., 1996; LORENZI; DIAS, 1993; GISLOTI; PRADO, 2011), no Estado de Minas Gerais (SOUZA; REIS, 1986) e no sul do Estado da Bahia (FARIAS et al., 2007; OLIVEIRA et al., 2007), porém, há registros de danos ocasionados pela presença da larva do inseto em culturas de mandioca no Estado do Amazonas (SILVA et al., 1981; MAGALHÃES, 1981), no Estado da Paraíba (SOUZA et al., 1982), e no Estado de Rondônia (OLIVEIRA, 1987).

BOZA; WADDIL (1978) estudaram o desenvolvimento de N. perezi na Flórida e relataram que o período médio de desenvolvimento de ovo a adulto dura cerca de 40 dias nesta região.

Por haver poucos estudos sobre N. perezi, o objetivo deste trabalho foi relatar alguns aspectos da biologia e da morfologia desta espécie.

MATERIAL E MÉTODOS

No campo experimental do Departamento de Biologia Vegetal da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP) (23°33'S; 47°26'W; 635 m), foram cultivadas plantas de mandioca, as quais foram infestadas naturalmente pela mosca-dos-brotos. Ovos, larvas e adultos da mosca coletados nesta área foram levados para o Laboratório de Entomologia do Departamento de Biologia Animal, no Instituto de Biologia da UNICAMP, para o início deste estudo.

Criação de N. perezi em laboratório

Adultos (fêmeas e machos) da mosca-dos-brotos obtidos em laboratório foram colocados em gaiolas de plástico de 45 m³, teladas com organza, própria para a criação de moscas. Primeiramente realizou-se a tentativa de criação de N. perezi em gaiolas que continham indivíduos machos e fêmeas coletados no campo (descrito anteriormente), alimento e substrato para oviposição. Após um período de seis meses de experimento, verificou-se que não seria possível criar N. perezi nessas condições, pois os indivíduos sequer apresentaram indícios de uma possível cópula. Assim, foi necessário desenvolver uma dieta que possibilitasse o desenvolvimento da larva até a formação do adulto da mosca-dos-brotos.

Adequação de dietas artificiais

Para o desenvolvimento completo dos imaturos, foram avaliados três tipos de dietas à base de farinha de mandioca: dieta 1 (d1) - 10 g de farinha de mandioca e 30 mL de água; dieta 2 (d2) - 20 g de levedura de cerveja, 20 g de leite em pó, 5 g de caseína e 15 g de ágar; e dieta 3 (d3) - 10 g de farinha de mandioca, 50 g de levedura de cerveja e 30 mL de água.

O preparo das dietas consistiu na mistura dos componentes de cada dieta até a completa homogeneização em liquidificador, exceto o agar da dieta 2 (d2), que foi preparado com 310 mL de água aquecida a uma temperatura próxima da fervura. Em seguida, o agar preparado foi misturado aos demais componentes, e o meio foi homogeneizado. Cada dieta foi utilizada 30 minutos após o preparo. Com unidade experimental, foram usadas 100 larvas recém-eclodidas; estas foram mantidas em placas de vidro com a dieta, sendo mantida a proporção de 2 g de dieta para cada larva. As placas de vidro foram conservadas em condições controladas de 23 ± 1ºC, UR=60% e fotofase de 12 horas durante todo o experimento.

A dieta que proporcionou maior velocidade de desenvolvimento e maior viabilidade das pupas foi definida como a ideal para o desenvolvimento vital de N. perezi em laboratório.

Biologia de N. perezi mantida em dieta artificial

Em campo, foram coletados 100 ovos de N. perezi de brotos de mandioca no período de março a agosto de 2008. Os brotos foram coletados e acondicionados em sacos de papel e levados ao laboratório.

Os ovos foram retirados dos brotos de mandioca e isolados em placas de vidro, com papel filtro umedecido ao fundo, e mantidos em câmara climatizada do tipo B.O.D. sob condições controladas (22 ± 1ºC; 70 ± 10% e 12 horas de fotofase). As larvas recém-eclodidas de N. perezi foram transferidas para placas com a dieta definida como ideal para seu desenvolvimento e mantidas em B.O.D nas mesmas condições citadas anteriormente, até que houvesse formação de pupa. As pupas foram transferidas para caixas plásticas vedadas com organza (25 x 50 x 10 cm), contendo areia fina umedecida e autoclavada (± 2 cm) como substrato até que os adultos emergissem.

A umidade foi vistoriada diariamente e os adultos emergidos foram coletados. Determinaram-se o período médio de eclosão da larva 1 (± Erro Padrão - EP), o período médio larval (± EP), o período médio pupal (± EP), além de estimarem-se a viabilidade dos ovos (% dos ovos que geraram larvas), a viabilidade das larvas (% das larvas que puparam) e a viabilidade pupal (% das pupas que originaram adultos).

Morfologia de N. perezi

a. Imaturos: para o estudo da morfologia e dos parâmetros morfométricos, 20 exemplares de terceiro ínstar e 20 ovos foram fixados em álcool etílico 70%. Indivíduos vivos foram observados para a descrição do padrão de coloração das larvas. A terminologia adotada para as descrições dos ovos e das larvas foi baseada em MCALPINE (1987). Utilizaram-se o microscópio ótico Zeiss Axiolplan e o programa computacional Leica IM50 para Windows XP, os quais foram responsáveis pela obtenção de imagens e medidas, respectivamente. As medidas apresentadas correspondem à média ± EP em milímetros. Para os ovos, foram realizadas medições de altura e largura. Para as larvas, foram medidos o esqueleto cefalofaringeano e os espiráculos posteriores. Assim, elas foram dissecadas de forma que primeiro e o último segmento foram destacados a fim de facilitar a observação dessas estruturas.

Os parâmetros utilizados na morfometria das estruturas anteriores e posteriores das larvas foram: 1) altura dos espiráculos posteriores em vista lateral; 2) largura dos espiráculos posteriores em vista lateral; 3) diâmetro do espiráculo posterior direito em vista dorsal; 4) distância entre os espiráculos posteriores em vista dorsal; 5) altura da base da mandíbula em vista lateral; 6) comprimento angular da mandíbula em vista lateral (Figs. 1, 2 e 3).

Figura 1
Parâmetros utilizados na morfometria das estruturas anteriores e posteriores das larvas de Neosilba perezi: 1. Altura dos espiráculos posteriores em vista lateral, 2. Largura dos espiráculos posteriores em vista lateral.

Figura 2
Parâmetros utilizados na morfometria das estruturas anteriores e posteriores das larvas de Neosilba perezi: 3. Diâmetro do espiráculo posterior direito em vista dorsal; 4. Distância entre os espiráculos posteriores em vista dorsal.

Figura 3
Parâmetros utilizados na morfometria das estruturas anteriores e posteriores das larvas de Neosilba perezi: 5. Altura da base da mandíbula em vista lateral; 6. Comprimento angular da mandíbula em vista lateral.

b. Genitália e nervuras das asas direita dos machos: essas estruturas são utilizadas na caracterização das espécies do gênero Neosilba.

Na análise descritiva da genitália, os machos (n = 30) foram clarificados em KOH 10% durante 24 horas e individualizados em frascos contendo álcool 70%. Com o auxílio de um microscópio estereoscópico, as genitálias foram dissecadas e montadas em lâmina e lamínula para a descrição de suas características. As estruturas foram fotografadas utilizando os recursos citados. As ilustrações foram elaboradas com o auxílio de câmara clara acoplada ao microscópio ótico. Após finalização com caneta nanquim descartável, as ilustrações foram digitalizadas.

As asas dos espécimes (asa direita, n = 20, machos) foram retiradas, de igual modo, sob microscópio estereoscópico em uma placa de Petri contendo álcool 70%. Em seguida, foram fixadas em uma lâmina e lamínula nas quais foram fotografadas com o auxílio do mesmo microscópio e programa computacional. A morfometria das nervuras costais (média ± EP) foi realizada a partir de cinco medidas externas: 1) da parte externa da nervura umeral (h) até a nervura subcostal (Sc); 2) da nervura subcostal (Sc) até a parte externa da nervura Radial 2 (R2); 3) da nervura Radial 2 (R2) até a parte externa da Radial 3 (R3); 4) deste último ponto (R3) até a parte inferior anterior da nervura média (MA); e 5) nervura que se localiza entre a célula Dm e CuAl (Fig. 4). A terminologia utilizada para descrever a genitália de N. perezi segue MCALPINE (1989) e os espécimes-testemunho do trabalho estão depositados no Departamento de Biologia Animal, na UNICAMP.

Figura 4
Pontos utilizados na morfometria alar de Neosilba perezi: 1) da parte externa da nervura umeral (h) até nervura subcostal (Sc); 2) da nervura subcostal (Sc) até a parte externa da nervura Radial 2 (R2); 3) da nervura Radial 2 (R2) até a parte externa da Radial 3 (R3); 4) deste último ponto (R3) até a parte inferior anterior da nervura média (MA); e 5) nervura que se localiza entre a célula Dm e CuAl.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Criação de N. perezi em laboratório

MCALPINE (1961) verificou que, para moscas desta família, o enxameamento é comum para que haja cópula, e este pode ter sido o fator que dificultou a criação deste inseto em cativeiro. Desta forma, o estudo da biologia de N. perezi foi somente possível devido à manutenção dos insetos em dieta artificial, a qual possibilitou o desenvolvimento desta mosca e o registro de dados biológicos desta espécie.

Adequação de dietas artificiais

Há registro de alguns estudos sobre o desenvolvimento e a adequação de dietas artificiais para a criação de moscas da superfamília Tephritoidea. Contudo, a grande maioria desses trabalhos foi elaborada visando à criação de espécies consideradas importantes pragas para a fruticultura (ZUCOLOTO et al., 1979; JALDO et al. 2001; SOBRINHO et al., 2006). No entanto, ainda não tinha sido estabelecida uma dieta que possibilitasse a criação de moscas da família Lonchaeidae até o presente momento.

A farinha de mandioca como fonte nutricional para as larvas de N. perezi foi utilizada por ser um nutriente similar ao recurso alimentar natural (REINECKE, 1985) e se mostrou bastante interessante, já que possibilitou o desenvolvimento completo da mosca.

Mesmo que N. perezi tenha completado o ciclo biológico nas três dietas, a d3 foi a mais adequada para seu desenvolvimento, propiciando maior velocidade de desenvolvimento (média 38 dias), menor mortalidade das larvas de primeiro ínstar (24%) e maior viabilidade das pupas (63%, em média). Na dieta 1 (d1) ocorreu uma alta taxa de mortalidade das larvas de primeiro ínstar (52%) e baixa viabilidade das pupas (20%), e na dieta 2 (d2) ocorreu a menor viabilidade pupal (12%), além de apresentar o maior período de desenvolvimento (média de 44 dias) (Tabela 1). Esses resultados indicaram que a dieta 3 (composta por farinha de mandioca, água e levedura de cerveja) pode ser utilizada na criação de N. perezi em laboratório.

Tabela 1
Mortalidade de larvas de primeiro ínstar, viabilidade das pupas e tempo de desenvolvimento de larvas recém-eclodidas de Neosilba perezi, submetidas a três dietas.

	D1	D2	D3
Mortalidade L1	52%	46%	24%
Viabilidade pupal	20%	12%	63%
Tempo de desenvolvimento (dias)	41	44	38

• ^D1
  : farinha de mandioca e água
• ^D2
  : levedura de cerveja, leite em pó, caseína e agar
• ^D3
  : farinha de mandioca, água e levedura de cerveja

Biologia de N. perezi mantida em dieta artificial

Um total de 102 ovos foi coletado, dos quais eclodiram 57 larvas de primeiro ínstar. Estas, por sua vez, originaram 38 pupas, as quais deram origem a 23 adultos (13 machos e 10 fêmeas). A viabilidade dos ovos foi de 55,8%; a viabilidade das larvas, de 66,6%; a viabilidade das pupas, de 60,5%; e a viabilidade de ovo a adulto, de 22,5%. A duração média do desenvolvimento de N. perezi, de ovo a adulto, foi de 41 dias (39 a 43), sendo o período médio de eclosão da larva igual a 2 dias ± 0,2 (um a quatro); o tempo médio entre a larva de primeiro ínstar e a pupa foi de 15 ± 0,13 dias (12 a 18), e o período médio de pupa a adulto foi de 23 ± 0,35 dias (21 a 26) (Tabela 2). O período completo de desenvolvimento de ovo a adulto foi bastante similar àquele encontrado por WADDILL (1978) e BOZA; WADDILL (1978) (Tabela 2).

Tabela 2
Duração em dias (média ± erro padrão) das fases de desenvolvimento de Neosilba perezi a 22 ± 1°C, 70 ±i 10% de UR e 12 horas de fotofase.

Estágio de N. perezi	n	Média ± EP	Viabilidade (%)
Ovo	102	2,0 ± 0,26 (1 – 4)¹	55,8
Larval	57	15,8 ± 0,13 (12 – 18)	66,6
Pupal	38	23,3 ± 0,35 (21 – 26)	60,5
Ovo-Adulto	23	41,4 ± (39 – 43)	22,5

• ¹
  Intervalo de Variação
• ^EP
  : erro padrão.

Morfologia de N. perezi

a. Os ovos N. perezi são bastante similares a algumas espécies da família Tephritidae, sendo comumente menores do que Anastrepha spp. (LAWRENCE, 1979; STECK; WHARTON,1988; Carroll; WHARTON, 1989; SELIVON; PERONDINI, 1999). Possuem coloração branca e são depositados isoladamente ou em grupos, em número de até quatro, firmemente aderidos ao substrato. Apresentam contorno elíptico com aproximadamente 960 ± 5,30 µm de comprimento e 290 ± 1,30 µm de largura na região central. O índice do ovo (a razão entre o comprimento e a largura) foi calculado utilizando-se a largura da região central, e o valor obtido foi 3,31. O revestimento externo dos ovos apresenta o exocório extremamente regular, sendo que a maioria das células do exocório possui ornamentação de aspecto hexagonal e, algumas vezes, pentagonal (Figs. 5 e 6).

Figura 5
Morfologia do ovo de Neosilba perezi em vista ao microscópio ótico.

Figura 6
Morfologia do ovo de Neosilba perezi em vista ao microscópio estereoscópio.

As larvas de terceiro ínstar de N. perezi medem cerca de 10 mm de comprimento, apresentando coloração de branco leitosa a creme. São vermiformes, acefálicas e apresentam partes bucais que consistem de ganchos orais curvados na região anterior, associados a escleritos internos. O esqueleto céfalo-faríngeo é fortemente esclerotizado, e o esclerito intermediário apresenta-se delgado quando visto de perfil e em forma de 'H' quando visto ventralmente. A maxila é curva, robusta e totalmente esclerotizada, e a base se apresenta alargada, afinando-se em direção à região anterior, a qual se mostra pontiaguda (Fig. 3). A estrutura esclerotizada do esqueleto cefalofaringeano é extremamente importante, já que as fêmeas de N. perezi depositam os ovos externamente ao tecido da planta, e a larva eclodida deve penetrar ativamente no broto de mandioca (BOZA; WADDILL, 1978).

Os espiráculos posteriores estão localizados no último segmento abdominal, póstero-dorsalmente, e mostram-se esclerotizados com o peritrema circundando as fendas espiraculares em número de três (Fig. 2). Considera-se que a estrutura morfológica dos espiráculos posteriores de N. perezi poderá ser utilizada na caracterização da espécie, assim como proposto por KRIVOSHEINA (2005). As medidas das mandíbulas e de espiráculos posteriores de larvas N. perezi obtidas estão representadas na Tabela 3.

Tabela 3
Medidas (média ± erro padrão) de parâmetros das mandíbulas e de espiráculos posteriores de larvas Neosilba perezi.

Parâmetros (µm)	Média ± EP
1	118,1±0,77 (116,3 – 119,0)¹
2	137,3±2,23 (132,4 – 139,8)
3	135,9±0,94 (135,4 – 137,4)
4	94,1±1,39 (92,7 – 96,7)
5	121,5±1,49 (118,7 – 123,7)
6	94,3±1,75 (92,7 – 97,2)

¹Intervalo de Variação. 1: altura dos espiráculos posteriores em vista lateral; 2: largura dos espiráculos posteriores em vista lateral; 3: diâmetro do espiráculo posterior direito em vista dorsal; 4: distância entre os espiráculos posteriores em vista dorsal; 5: altura da base da mandíbula em vista lateral; 6: comprimento angular da mandíbula em vista lateral. (n = 20); EP: erro padrão.

b.Genitália e nervuras das asas direita dos machos: essas estruturas são utilizadas na caracterização das espécies do gênero Neosilba.

O epândrio se mostra ereto ao longo da margem ventral, sendo mais comprido do que largo e apresentando pelos longos que se alongam mais ao final da genitália. Os surstilos se mostram mais espaçados anteriormente (Figs. 7A e 7B). O filamento do edeago se apresenta ligeiramente robusto e longo com inúmeras setas ao longo de todo o comprimento (Fig. 7C). A genitália masculina de N. perezi é semelhante à de Neosilba nigrocaerulea (MALLOICH, 1920) (MCALPINE; STEYSKAL, 1982), porém, as duas espécies podem ser diferenciadas através da observação da disposição dos surstilos e do edeago de N. perezi, o qual apresenta as inúmeras setas (Fig. 7C).

Figura 7
(A) Terminália genital masculina de Neosilba perezi em vista lateral (176X). (B) Terminália genital masculina de Neosilba perezi em vista ventral (176X). (C) Edeago de Neosilba perezi em vista lateral (176X).

A morfometria nas nervuras alares tem demonstrado ser uma ferramenta bastante útil na caracterização taxonômica de espécies de Diptera (Carsola; Añez, 1988; MARCONDES, 1997; Araújo; ZUCCHI, 1998). As medidas (média) de nervuras das asas dos machos de N. perezi estão representadas na Tabela 4.

Tabela 4
Média (± erro padrão) das medidas das nervuras das asas de machos de Neosilba perezi em milímetros.

Medidas (mm)	Média ± EP
1) h – Sc	1,2 ± 0,02 (1,0 – 1,4)1
2) Sc – R2	2,0 ± 0,02 (1,8 – 2,1)
3) R2 – R3	0,6 ± 0,00 (0,6 – 0,6)
4) R3 – MA	3,6 ± 0,03 (3,3 – 3,7)
5) Dm – CuAl	2,0 ± 0,01 (1,9 – 2,0)

• ¹
  Intervalo de Variação
• ¹⁾
  da parte externa da nervura umeral (h) até nervura subcostal (Sc)
• ²⁾
  da nervura subcostal (Sc) até a parte externa da nervura Radial 2 (R2)
• ³⁾
  da nervura Radial 2 (R2) até a parte externa da Radial 3 (R3)
• ⁴⁾
  deste último ponto (R3) até a parte inferior anterior da nervura média (MA)
• ⁵⁾
  nervura que se localiza entre a célula Dm e CuAl. (n=20)
• ^EP
  : erro padrão.

Devido à escassez de taxonomistas de Lonchaeidae, já que o treinamento deve ser especializado para a identificação correta das espécies (DE CONTI et al., 1984), novas informações de parâmetros utilizados na caracterização de espécies do gênero Neosilba são muito importantes.

CONCLUSÕES

A utilização de uma dieta à base de farinha de mandioca e levedura de cerveja propicia a criação de N. perezi em laboratório. O ciclo de vida de ovo a adulto de N. perezi dura cerca de 40 dias, e o período de desenvolvimento de larva de primeiro ínstar à formação da pupa é de aproximadamente 20 dias. O período de incubação é de dois dias, e o período pupal dura 23 dias.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  2013

Histórico

• Recebido
  24 Jul 2012
• Aceito
  17 Out 2013