Chave de identificação de Gastrotricha de águas continentais e marinhas do Brasil

Chave de identificação de Gastrotricha de águas continentais e marinhas do Brasil

André R.S. Garraffoni^I,II; Thiago Q. Araújo^I,III

^IUniversidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri. Departamento de Ciências Biológicas, Campus II. Rodovia BR-367, CEP 39100-000, Diamantina, MG, Brasil

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RESUMO

Os Gastrotricha são microinvertebrados de vida livre, caracterizados por um estilo de vida meiobentônico em ambientes marinhos e de água doce. Apesar de este grupo ser abundante e ecologicamente importante nas teias alimentares, o seu conhecimento no Brasil é muito subestimado. Com este estudo, considerando a importância dos Gastrotricha nas comunidades bênticas intersticiais, esperamos ajudar e estimular novas pesquisas com este grupo no Brasil. Assim, esse trabalho fornece uma chave dicotômica para todas as espécies previamente reportadas em águas continentais brasileiras. Além disso, apresentamos informações sobre métodos de coleta, técnicas de preservação e de fotografias dos Gastrotricha. As terminologias, em português, das principais características morfológicas utilizadas para distinguir as espécies são apresentas na forma de um glossário.

Palavras-chave: Meiofauna; Bentos; Biodiversidade; Sistemática; Psâmico; Espécies marinhas; Espécies de água doce.

ABSTRACT

Gastrotricha are free-living microscopic invertebrates, characterized by a meiobenthic life style in freshwater and marine habitats. In spite of the high number of individuals and their ecological importance, this taxon is underestimated in Brazil. Considering the importance of the Gastrotricha in the interstitial benthic community we aimed to help and stimulate new research with this group in Brazil. Thus, the present study provides a taxonomic key for the Brazilian freshwater and marine Gastrotricha based on the available data. Furthermore, we pointed out methods of collecting, preserving and photographing Gastrotricha. Portuguese terminologies of the main morphological characters used to identify species were also listed as a glossary.

Keywords: Meiofauna; Benthos; Biodiversity; Systematic; Psammic; Marine species; Freshwater species.

INTRODUÇÃO

Os Gastrotricha (do grego gaster, estômago; trichos, pelo) são microinvertebrados comumente encontrados na meiofauna de ambientes de água doce e marinhos, e movendo-se entre os grãos de sedimento, predominantemente pela ação de conjuntos de cílios localizados ventralmente (Balsamo et al., 2008). Eles são de tamanho diminuto, e quando adultos apresentam menos de 1 mm de comprimento. Além disso, são reconhecidos por possuírem uma complexa anatomia e um ciclo de vida com casos de hermafroditismo com fertilização interna, com a formação de um a vários ovos (Hummon, 1984; observação pessoal) ou casos de partenogênese (Weiss, 2001).

O táxon é composto por mais de 650 espécies, tradicionalmente dividido em duas grandes ordens: Macrodasyida e Chaetonotida (mas veja Kieneke et al., 2008). O primeiro grupo é composto por cerca de 250 espécies de aparência vermiforme, que habitam majoritariamente o ambiente marinho (apenas duas espécies são de água doce), contidas em oito famílias e 32 gêneros. Por outro lado, o grupo Chaetonotida, que contem as subordens Multitubulatina – formada apenas pelo gênero Neodasys – e Paucitubulatina – todos os demais quetonotidas –, com mais de 450 espécies. Os Chaetonotida possuem representantes com uma forma geral de "pino de boliche", e apresenta 2/3 das espécies em águas continentais, contabilizando sete famílias (dos quais duas, Muselliferidae e Xenotrichulidae, são exclusivamente marinhas) e 30 gêneros.

Apesar do estudo taxonômico dos Gastrotricha ter iniciado no final do século XIX (Balsamo et al., 2009), o posicionamento filogenético deste grupo dentro do táxon Bilateria, bem como as relações filogenéticas entre seus subgrupos ainda estão longe de serem considerados satisfatórios (Todaro & Hummon, 2008). Contudo, nos últimos dez anos vários trabalhos vêm tentando alterar esse panorama no intuito de descobrir as relações de parentesco através de caracteres de morfologia interna e externa (Hochberg & Litvaitis, 2000a; 2001; Kieneke et al., 2008; Leasi & Todaro, 2008), dados moleculares (Wirz et al., 1999; Giribet et al., 2000; Schmidt-Rhaesa, 2002; Todaro et al., 2003; 2006; Zrzavý, 2003; Manylov et al., 2004; Petrov et al., 2007) ou com a combinação de ambas as fontes de informação (Zrzavý, 2003).

Os primeiros estudos sobre o posicionamento filogenético dos Gastrotricha dentro do táxon Bilateria são bastante contraditórios e estão distantes de um consenso. Grupos como Introverta (Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera) (Nielsen, 2001), Platyhelminthes + Gnathostomulida + Rotifera (Garey & Schmidt-Rhaesa, 1998; Petrov et al., 2007), ou apenas os Platyhelminthes (Giribet et al., 2000), já foram postulados como possíveis grupos-irmãos dos Gastrotricha. Além disso, os gastrotricas também já foram hipotetizados como um subgrupo de Lophotrochozoa (Zrzavý, 2001; Telford et al., 2008) ou um ramo basal dentro dos Ecdysozoa (Zrzavý et al., 1998; Schmidt-Rhaesa, 2002).

Como visto acima, se uma hipótese consistente sobre o provável grupo-irmão dos Gastrotricha ainda está longe de ser formulada, o mesmo pode ser dito das relações de parentescos entre os subgrupos desse táxon.

Para alguns estudos, o táxon Macrodasyida não é monofilético, ao contrário dos Paucitubulatina (Todaro et al., 2006; Petrov et al., 2007). Por outro lado, para outros autores, os Macrodasyida e os Paucitubulatina são monofiléticos (Hochberg & Litvaitis, 2000a), mas ambos são grados distintos dentro Bilateria, sugerindo a não monofilia dos Gastrotricha (Manylov et al., 2004). Além dessas, outras hipóteses consideram Chaetonotida monofilético e Macrodasyida não monofilético, já que o gênero Neodasys é grupo-irmão do táxon Paucitubulatina (Zrzavý, 2003). Mais recentemente, Kieneke et al. (2008) sugeriu que o táxon Gastrotricha seria composto por uma dicotomia basal entre os integrantes do gênero Neodasys e o táxon Eutubulata (composto por todos os demais Gastrotricha). Dentro dos Eutubulata, Macrodasyida seria monofilético e grupo-irmão do grupo dos Abursata (composto por espécimes de água doce dos gêneros Marinellina e Redudasys mais o táxon monofilético dos Paucitubulatina).

Dentre tantas incertezas, uma das poucas hipóteses bem suportadas no tocante ao estudo filogenético dos Gastrotricha é sua monofilia, suportada por estudos morfológicos e moleculares (Wirz et al., 1999; Hochberg & Litvaitis, 2000a, 2001; Todaro et al. 2003, 2006; Zrzavý, 2003; Kieneke et al., 2008; mas veja Manylov et al., 2004).

Os Gastrotricha apresentam uma distribuição geográfica cosmopolita, com a grande maioria das espécies conhecidas concentrando-se nos continentes da Europa e da América. As famílias Dasydytidae, Neogosseidae e, especialmente, Chaetonotidae (contém 1/3 de todas as espécies de Gastrotricha) apresentam representantes que possuem distribuição geográfica mundial com espécies encontradas em águas continentais e marinhas (Todaro & Rocha, 2004; Balsamo et al., 2008).

No Brasil, poucas publicações tiveram como objetivo o estudo da distribuição dos Gastrotricha, sejam eles de água doce ou marinhos. Os primeiros estudos ocorreram de forma bastante pontual e foram realizados por Daday (1905), que descreveu Chaetonotus pussilis e Ch. dubius na fronteria do Paraguai com o Brasil, e Murray (1913), que identificou Polymerurus sp., Chaetonotus ? heideri, e Ch. sp. na cidade do Rio de Janeiro (Kisielewski, 1991). Muitos anos depois, foram feitos dois grandes levantamentos de Gastotricha em território nacional: um em águas continentais (Kisielewski 1987, 1991) com coletas em represas, rios e riachos na cidade de São Paulo, no interior do Estado de São Paulo, Corumbá e Belém, e outro em ambiente marinho no litoral de São Paulo e Rio de Janeiro (Todaro & Rocha 2004, 2005). Mais recentemente, foram observadas várias espécies desse táxon na região de Diamantina, Minas Gerais (Garraffoni et al., 2010).

O presente estudo tem por objetivo permitir que estudantes e pesquisadores pouco familiarizados com o grupo possam realizar uma identificação mais precisa das espécies encontradas nos diferentes habitats aquáticos brasileiros. Além disso, buscamos descrever as metodologias mais corretas de coleta e preservação dos Gastrotricha, além de padronizar a terminologia técnica, em língua portuguesa, apresentando um glossário de termos comumente utilizados na identificação desse táxon.

MATERIAL E MÉTODOS

A maioria dos estudos realizados no passado foram compilações qualitativas de espécies de Gastrotricha (por exemplo, Schwank, 1990), e somente durante as últimas décadas é que estudos com viés mais quantitativo ganharam mais atenção.

As técnicas de amostragem em habitats de água doce são geralmente semelhantes às usadas em ambientes marinhos. Em ambos os ambientes, as amostras devem ser processadas o quanto antes (30 minutos a 48 horas após a coleta do sedimento), pois o trabalho de triagem com animais vivos produz resultados muito mais satisfatórios do que com espécimes fixados. Este melhor resultado está relacionado ao fato de que a forma e morfologia geral são facilmente distorcidas nos espécimes fixados (Balsamo & Todaro, 2002; Todaro & Hummon, 2008). O trabalho de exame do material deve ser finalizado em, no máximo, uma semana.

Amostras qualitativas de sedimento são extraídas usando-se uma pá, ou um corer (dois a cinco cm de diâmetro), enquanto que em trabalhos quantitativos utilizam-se cores menores, como seringas (Nesteruk, 1991). O perifiton e as espécies semiplantônicas são coletados através de amostragens nas aglomerações de vegetação misturadas com sedimento e de filtrações da água repetidamente por uma rede de malha planctônica de 30 µm. Como a distribuição da grande maioria dos organismos meiofaunais é descontínua (isto é, em manchas), é aconselhado amostrar várias réplicas coletando-se pequenas quantidades de sedimento, ao invés de se realizar poucas amostras com grandes volumes de sedimento (Fleeger et al., 1988).

Gastrotricha intersticiais podem ser extraídos vivos do sedimento utilizando-se das ações anestésicas da solução aquosa de MgCl₂ (7% marinho ou 2% de água doce) e da elutriação. Com o efeito narcotizante do anestésico, os espécimes desgrudam-se do sedimento e com a agitação da água eles são deslocados para o sobrenadante, que pode ser triado sob microscópio esteroscópio (Kisielewski, 1991; Todaro & Hummon, 2008). Vale ressaltar que a baixa temperatura também pode ser utilizada com um bom anestésico. Após 1 ou 2 dias da coleta pode-se colocar o sedimento dentro de uma geladeira (temperatura de 5 a 10ºC), por alguns dias, e posteriormente acrescentar uma solução de formaldeído a 4% nas amostras. Dessa forma, os organismos não sofrerão nenhum tipo de contração no momento da fixação. Espécies presentes no perifiton são extraídas da vegetação enxaguando-se repetidamente e apertando-se as plantas, e o sobrenadante é, posteriormente, filtrado em uma peneira de 30 µm.

Devido à grande dificuldade em extrair todos os animais do sedimento, especialmente da matéria orgânica e lama, a eficiência do procedimento descrito acima, em estudos quantitativos, não é o mais indicado. Mesmo que seja realizada uma cuidadosa verificação do sedimento com a extração manual dos indivíduos com micropipeta sob um microscópio esteróscopio, o número final de espécimes será bastante subestimado. A melhor saída na extração de espécimes em amostras ricas em detrito nos estudos quantitativos é a extração dos mesmos usando-se a técnica de centrifugação do gel de sílica – LUDOX – (Pfannkuche & Thiel, 1988; Giere, 2004). Caso não seja possível a utilização do gel de sílica, pode-se tentar colorir a amostra com um corante vital, como vermelho neutro, em uma solução aquosa muito diluída (1:10000) diretamente no sedimento previamente fixado.

Lâminas permanentes podem ser preparadas em formaldeído neutralizado a 10% com borax 10%, em uma mistura de formaldeído 4% glicerina (4:1) ou ainda em glicerina pura após tratamento do espécime em uma solução de glicerina 5% e álcool etílico 95% por um a dois dias (Lee & Chang, 2003), sendo que as lâminas devem ser sempre seladas com polidor de unha ou verniz. Outra técnica de preparação de lâmina permanente é o procedimento realizado a partir de uma série, constituída de três etapas, de glicerina, álcool etílico e água (Kånneby et al., 2009): 1) 1 parte de glicerina, 79 de água destilada, 20 álcool (95%); 2) 5 de glicerina, 95 álcool (95%); 3) 50 de glicerina, 50 álcool (95%). Contudo, tem-se que tomar cuidado com a utilização de lâminas permanentes em estudos taxonômicos, já que muitos aspectos diagnósticos dos Gastrotricha deterioram-se com o passar do tempo. Para estudos moleculares, os espécimes devem ser fixados e mantidos em etanol absoluto.

Independentemente dos métodos utilizados para a triagem dos Gastrotricha é sempre aconselhado a observação dos espécimes através dos microscópios ópticos que apresentem contraste de fase ou interferência de Nomarski (DIC). Além disso, é muito comum a tomada de várias medidas corporais e de estruturas internas, que auxiliam da diferenciação das espécies (Tabela 1).

A utilização de microscópio eletrônico de varredura é uma das mais valiosas ferramentas para investigações sistemáticas dos espécimes desse táxon, visto que fornece excelente resolução das várias estruturas presentes da superfície externa. Normalmente, para preparação do material, é usada a técnica do ponto-crítico, através do uso de CO₂ líquido, e cobertura do espécime por ouro, para torná-los bons condutores térmicos e elétricos, pelo processo de metalização. Este método freqüentemente fornece bons resultados com pequenos Gastrotricha, mas espécimes maiores (> 1 mm) são propensos a inchar e quebrar (Hochberg & Litvaitis, 2000b). Uma alternativa a esse método é a desidratação por Hexametil Disiloxano (HMDSO), que apresenta resultados similares ou melhores que a preparação por ponto crítico para na resolução de estruturas como ornamentação de cutícula e padrões de ciliação. De qualquer forma, outras vantagens do uso da Hexametil Disiloxano é a facilidade de se manusear o espécime, o custo menor e menor quantidade de artefato, como sujeira (Hochberg & Litvaitis, 2000b). Por último, é aconselhável a utilização de um bom número de espécimes na microscopia eletrônica, pois a perda de espécimes durante todas as etapas é muito comum.

Outra técnica utilizada na identificação, seja em aulas didáticas ou trabalhos de campo, e descrição de novos Gastrotricha é a filmagem dos espécimes utilizando câmeras digitais acopladas ao microscópio óptico (Hummon et al., 2005). Os vídeos podem ser gravados em formato MPEG-2 ou WMV (= MPEG-4) e depositados em sites na internet, como o Banco de dados de Gastrotricha Marinho (http://132.235.243.28 ou http://hummon-nas.biosci.ohiou.edu).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A chave de identificação mostrada a seguir foi realizada a partir de modificações de chaves anteriores (Brunson, 1959; Balsamo & Todaro, 2002; Balsamo et al., 2005; Todaro & Hummon, 2008), onde foram incluídos todos os gêneros e espécies conhecidos e formalmente identificados para as águas continentais e marinhas no Brasil.

Para cada membro de uma dicotomia foi fornecido um número e uma letra "a" ou "b" e os números entre parênteses refere-se ao número da dicotomia anterior o qual a dicotomia particular derivou.

No presente estudo, foram consideradas 74 espécies, registradas em 28 localidades distintas (Tabela 2). Contudo, existem várias espécies a serem descritas (Tabela 3) e não foram utilizadas na presente chave dicotômicas. Esse grande número de espécies não descritas demonstra que o Brasil, apesar de ser um dos países com maior número de espécies de gastrotricas descritos, ainda está longe de ter uma idéia concreta da biodiversidade deste grupo em águas continentais e marinhas. Dessa forma, qualquer discussão para o entendimento dos padrões de distribuição das espécies de gastrotricas reportadas para o Brasil será muito insipiente, já que o número de coletas foi muito pequeno cobrindo um número pouco representativo dos diversos ecossistemas encontrados nos ambientes de água doce e marinho (Kisielewski 1987, 1991; Todaro & Rocha 2004, 2005).

Como exemplos dessa subestimativa, pode-se citar a espécie Chaetonotus acanthocephalus Valkanov, 1937, previamente reportada por Kisielewski, (1991) para a região de São Carlos (interior de São Paulo) e na reserva da Juréia, mas recentemente identificada nos córregos do Soberbo, Água Limpa, próximos a Diamantina (MG) e no Rio Preto, próximo a São Gonçalo do Rio Preto, por Garraffoni et al. (2010).

Além do exemplo supracitado, podemos também citar o caso da espécie Redudasys fornerise Kisiekewski (1987), única representante do gênero e encontrada apenas no local tipo – represa do Lobo, próximo de São Carlos (SP). Esta espécie, pertencente a ordem Macrodasyida, é uma das duas entre as mais de 250 espécies deste ordem a habitar águas continentais (Kisielewski, 1990). Por se tratar de uma espécie que apresenta a morfologia altamente modificada, desde a descrição original (Kisielewski, 1987) até os trabalhos mais recentes (Todaro & Hummon, 2008; Balsamo et al., 2009), é tida como um táxon incertae sedis, não sendo classificada em nenhuma família existente. Entretanto, Garraffoni et al. (2010), triando sedimento oriundo do córrego da Água Limpa (MG), do Rio Preto (MG), e Serra do Cabral (MG), coletaram uma grande quantidade de espécimes que pertencem ao gênero Redudasys. Esse último resultado é de especial interesse para o entendimento da adaptação dos Macrodasyida psâmicos, uma vez que a radiação adaptativa desse grupo pode ter sido muito maior do que se imaginava anteriormente (Kisielewski, 1990).

Glossário dos Termos Utilizados no Estudo Morfológico dos Gastrotricha

As siglas listadas, após os nomes das estruturas, são aquelas utilizadas nas figuras 1 a 27.

Anel bucal (ab) – estrutura segmentada ou não, que envolve a boca.

Apêndice caudal – estrutura espinhosa ou escamosa, inserida na parte posterior do espécime.

Banda ciliar anterior (bca) – banda de cílios localizada na região ventral na porção anterior da região cefálica.

Banda ciliar do tronco (bct) – banda de cílios pareada localizada no tronco.

Banda ciliar dorsal (bcd) – banda de cílios dorsais localizada na parte cefálica.

Banda ciliar terminal (bcte) – banda de cílios localizada na porção terminal do tronco.

Banda ciliar ventral (bcv) – banda de cílios ventrais transversais, localizado na parte cefálica, podendo apresentar uma conformação ondulada.

Bastão cuticular faringeal (bcf) – estrutura na forma de bastão, único ou pareado, localizados na região do hipostômio.

Boca (bo) – abertura anterior localizada na parte antero-ventral do espécime.

Campo ventral – compreende toda porção ventral do animal, estendendo-se da porção mais anterior (bucal) até a mais posterior (furcal).

Cápsula bucal – estrutura em forma de cone, que conecta a boca à faringe.

Cefalion (c) – lóbulos presentes na porção mais anterior da parte posterior da cabeça.

Cerda Sensorial – cerda longa pareada que apresenta função sensorial, localizada dorsalmente na região cefálica (csc) e/ou no pescoço (csp) e/ou na parte posterior do tronco (cst).

Cílios epidérmicos (ce) – cílios localizados, predominantemente, na parte ventral do corpo do espécime.

Cílios locomotores (cl) – conjunto de cílios, localizados no campo ventral, responsáveis pela locomoção.

Cinturão de cerdas (cc) – conjunto de cerdas projetadas a partir do anel bucal.

Coluna de escamas – uma das diversas formas de distribuição espacial das escamas no animal, sendo essa constituída de colunas longitudinais paralelas.

Conjunto ciliar anterior (ca) – grupos de cílios localizados na porção anterior do corpo.

Conjunto de espinhos do pescoço (cep) – conjunto de espinhos (formando uma espécie de escova) localizado na região dorsal do pescoço.

Cutícula – estrutura que reveste o corpo do espécime.

Dentes faringeais – estruturas rígidas localizadas na porção inicial da faringe.

Dentículo lateral (de) – estrutura formada a partir de uma pequena quebra (ou bifurcação) nos espinhos laterais.

Escama – placa quitinosa que recobrem o corpo do animal, não sendo observada em todos os espécimes.

Escama com haste – escama, que pode ou não ser quilhada, que se prende ao corpo do espécime através de uma haste.

Escama furcal (efa) – Escama quilhada adicional, localizada na base da furca.

Escama hidrofólica – escama larga e grande que permitem uma melhor locomoção do espécime na água.

Escama pedunculada (epd) – escama que se projeta a partir do pedúnculo. Pode existir uma ou mais escamas inseridas no mesmo pedúnculo.

Escama posterior do tronco (ep) – escama conspícua localizada na porção posterior do tronco.

Escama quilhada – placa quitinosa com o formato de quilha, muito parecido com a casca de arroz, podendo portar as cerdas sensoriais postero-dorsais (eqf) e/ou dorsais.

Escama terminal – estrutura terminal pareada (etp), ou com mais de um par (etv), ambas com espinhos, ou sem espinhos (ets).

Espinho claviforme (ecl) – espinho altamente modificado em uma estrutura longa e larga, na forma de uma clava.

Espinho furcal (esf) – espinho localizado na furca.

Espinho lateral – espinho localizado na lateral do animal, podendo estar no pescoço (elp), cabeça (elc) e/ou pela lateral do corpo (el).

Espinho lateral do tronco (elt) – espinho longo (tamanho do corpo), com dentículos, encontrado na lateral do corpo das espécies de Dasydytidae.

Espinho longo (elo) – espinho bastante desenvolvido que cobre a banda ciliar.

Espinho saltatório (s) – espinho muito longo (quase duas vezes o tamanho do corpo) encontrado na lateral do corpo das espécies de Dasydytidae.

Espinho terminal ou caudal (est) – espinho localizado na porção final da região ventral, geralmente inserido em uma escama.

Espinho ventral saltatorial – espinho inserido internamente na região ventral, próximo ao intestino.

Espinhos (es) – estrutura quitinosa pontiaguda, observada, principalmente, no dorso do espécime.

Faringe bombeadora (f) – estrutura muscular visível que conecta a cápsula bucal ao intestino.

Furca caudal – porção final do corpo bifurcada (= bilobada, ver Kieneke et al., 2008).

Furca caudal segmentada – porção final corporal bifurcado (= bilobada, ver Kieneke et al., 2008) e segmentado, encontrado em espécimes do gênero Polymerurus.

Grânulo "ocelar" – estrutura pareada arredondada inserida próxima as inserções de tufos sensoriais.

Grupo de espinhos mediano (gem) – grupo de espinhos localizado na região mediana da porção final do corpo.

Hipostômio (h) – estrutura localizada próximo a boca, na região ventral, podendo apresentar diversas formas. Além disso, pode apresentar um par de protuberância localizada na porção anterior dessa estrutura (ph).

Lamela ventro-lateral – estrutura cuticular delicada presente em ambas as laterais do corpo do animal.

Lóbulos cefálicos – lóbulos delimitados pelos tufos sensoriais presentes na cabeça, sendo em número de três ou cinco.

Marca transversal hipostomica (mth) – estrutura linear na base do hispostômio.

Órgão adesivo – estrutura produtora de substância adesiva. Está conectado ao tronco do espécime através de tubos presentes na porção lateral ou final.

Pescoço – área de constrição que conecta a cabeça ao tronco, de fácil visualização nos espécimes do táxon Chaetonotida.

Placa cefálica – escama desenvolvida localizada na parte cefálica, sendo distinta das demais.

Placa ventral alongada (p) – placa alongada, localizada no campo ventral, estendendo desde a porção inicial da faringe até a porção inicial do intestino.

Pleurea (pl) – termo utilizado para denominar cada um dos lóbulos cefálicos. É observada na porção posterior da região dorsal.

Poros faríngeos – poros localizados na porção posterior da faringe, geralmente em número de dois. Estão presentes apenas nos espécimes da ordem Macrodasyida.

Protonefridio (pro) – estrutura responsável pela excreção de resíduos nitrogenados.

Protuberância caudal (pc) – par de projeção localizada na parte lateral da porção final do corpo.

Série mediana de cílios (sm) – série de cílios localizada na porção mediana da lateral do corpo.

Série posterior de cílios (sp) – série de cílios localizados na porção final do corpo, ao lado do espinho furcal.

Tentáculo cefálico (tc) – projeção na região cefálica que possui função sensorial.

Tubos adesivos (ta) – estruturas tubulares que fixa o órgão adesivo no sedimento. Podem estar localizados na parte anterior, posterior, lateral, ou dorsal do órgão de adesivo.

Tufo lateral de espinhos (tl) – tufo de espinhos caudais localizados na lateral da porção final do corpo.

Tufo mediano (tm) – tufo de cílios localizados na porção mediana da parte ventral.

Tufo terminal (tt) – tufo de cílios localizados na porção terminal da parte ventral.

Tufos ciliares medianos (tcm) – tufos de cílios localizados na região ventral da parte cefálica.

Tufos sensoriais (ts) – aglomerações de cílios sensoriais localizados na parte cefálica, dividindo os lóbulos cefálicos.

Chave de identificação dos Gastrotricha de água doce do Brasil

1a Corpo na forma de pino de boliche; parte final posterior bifurcada; Ausência de tubos adesivos anterior, lateral e dorsal; tubo adesivo posterior, quando presente, em números de dois (excepcionalmente quatros). Abertura de boca estreita (< 0.4 × largura da cabeça); poros faríngeos ausentes. Ordem CHAETONOTIDA, Subordem PAUCITUBULATINA ................................... 2 1b Corpo vermiforme (raramente na forma de pino de boliche); presença de tubos adesivos anterior, lateral e posterior, geralmente em grande número; abertura de boca freqüentemente larga; poros faríngeos usualmente presentes, embora ocasionalmente inconspícuos. Ordem MACRODASYIDA ......... Redudasys fornerise 2a (1b) Um a dois pares de tufos de cílios cefálicos, inseridos dorso ou ventro-lateralmente na cabeça. CHAETONOTIDAE .............................................. 14 2b (1b) Essas características não combinam .................................................. 3 3a (2b) Tentáculos cefálicos ausentes; escamas reduzidas ou ausentes; espinhos longos e móveis organizados em grupos ao longo do tronco. DASYDYTIDAE ... 5 3b (2b) Par de tentáculos cefálicos claviformes; escamas pequenas com espinhos minúsculos. NEOGOSSEIDAE ........................................................................... 4 4a (3b) Parte distal do corpo truncada apresentando duas protuberâncias, cada uma com tufo de longos espinhos; escamas com espinhos ....................................................... Neogossea acanthocolla 4b (3b) Parte distal do corpo arredondado com um grupo central de espinhos e sem protuberâncias; escamas quilhadas ........................................ Kijanebalola canina 5a (3a) Espinhos laterais com ou sem dentículos laterais; escamas, se presentes, largas e elípticas; faringe sem bulbo ............................................................ 11 5b (3a) Espinhos laterais com ápice bifurcado ou pontiagudo com dois ou três dentículos laterais; se presentes, escamas quilhadas numerosas e pequenas; faringe bulbosa .............................................................................................. 6 6a (5b) Espinhos laterais com um ápice pontiagudo com dois ou três dentículos laterais; escamas ausentes; porção distal do corpo finalizando em um par de protuberâncias cerdosas ............................................... Stylochaeta fusiformis 6b (5b) Espinhos laterais com um ápice bifurcado e um dentículo lateral; escamas presentes; final corporal arredondado. Dasydytes ......................................... 7 7a (6b) Presença de espinho dorsal modificado na forma de clava ...................................................................... D. nhumirimensis 7b (6b) Ausência de espinho dorsal modificado na forma de clava .................... 8 8a (7b) Presença de um par de longos espinhos na porção distal do tronco ............................................................................................ D. lamellatus 8b (7b) Presença de dois pares de longos espinhos na porção distal do tronco ... 9 9a (8b) Ausência de espinhos na região postero-dorsal do tronco; anel bucal simétrico ................................................................................ D. carvalhoae 9b (8b) Presença de espinhos não pareados na região postero-dorsal do tronco; tendência a assimetria do anel bucal .......................................................... 10 10a (9b) Dois pares de escamas quilhadas, com espinhos curtos, ventro-laterais presentes em 3/4 do comprimento do corpo; 7 grupos de espinhos laterais ................................................................................................... D. papaveroi 10b (9b) Dois pares de escamas quilhadas, com espinhos longos, ventro-laterais presentes em 3/4 do comprimento do corpo; 4 grupos de espinhos laterais .................................................................................................... D. elongatus 11a (5a) Espinhos dorsais; dois espinhos caudais de cada lado; tronco grosso e espinhos caudais com dentículos laterais evidente; escamas dorsais largas ................................................................................... Ornamentula paraensis 11b (5a) Espinhos dorsais ausentes; quando presente, um par de espinhos caudais; espinhos laterais longos e fortemente curvados, base larga afilando distalmente; espinhos com ou sem dentículos laterais ................. 12 12a (11b) Espinhos caudais presentes ou ausentes; espinhos laterais retos de comprimento médio; espinhos ventrais saltatórios ausentes ............................................................. Setopus aequatorialis 12b (11b) Espinhos caudais ausentes; espinhos laterais muito longos, fortemente curvados se estendendo ao lado dorsal; espinhos ventrais saltatórios presentes Haltidytes .......................................................................................................... 13 13a (12b) Ausência de escamas nas porções dorsal e lateral do tronco .................................................................................... H. festinans 13b (12b) Presença de muitas e bem desenvolvidas escamas na porção dorsal e lateral do tronco ...................................................................... H. squamosus 14a (2a) Apêndices caudais sem tubos adesivos ....................... Undula paraensis 14b (2a) Apêndices caudais com tubos adesivos ............................................ 15 15a (14b) Furca caudal muito longa (acima de 1/3 do comprimento total), segmentado, nu ou suportando pequenas escamas ou espinhos. Polymerurus ...................................................................................................................... 16 15b (14b) Furca caudal de médio para muito curta, não-segmentado, sem escamas ou espinhos ..................................................................... 19 16a (15a) Comprimento total do corpo maior que 700 µm ................ P. corumbensis 16b (15a) Comprimento total do corpo menor que 650 µm ................................. 17 17a (16b) 23 a 26 segmentos nos tubos adesivos ............................. P. nodicaudus 17b (16b) Menos de 20 segmentos nos tubos adesivos .................................... 18 18a (17b) Corpo coberto dorsalmente e lateralmente com escamas ovais com espinhos .............................................................................. P. rhomboides 18b (17b) Corpo coberto dorso-lateralmente com escamas retangulares com espinhos ............................................ P. squamofurcatus matogrossensis 19a (15b) Cutícula muito grossa e lisa por todo o corpo; claramente distinguível da epiderme; ausência de espinhos dorsais ............................... Arenotus strixinoi 19b (15b) Cutícula fina; não distinguível da epiderme ......................................... 20 20a (19b) Cutícula corporal lisa ou com numerosas escamas não-espinhosas; ocasionalmente um pouco de espinhos na base furcal ........................ 21 20b (19b) Cutícula corporal coberta com numerosos espinhos e/ou escamas quilhadas; de espinhos curtos a muito longos, simples ou com 1-2 tufos laterais ......................................................................................................................... 36 21a (20a) Cutícula corporal lisa; cílios locomotores ventrais organizados em duas faixas longitudinais Ichthydium ...................................................................22 21b (20a) Cutícula corporal com escamas não-espinhadas; cílios locomotores ventrais não organizados em duas faixas longitudinais ................................................. 24 22a (21a) Ausência de estruturas corporais (quilhas, espinhos, etc) nas regiões dorsal e lateral .............................................................................. I. forficula 22b (21a) Presença de estruturas corporais (quilhas, espinhos, etc) nas regiões dorsal e lateral ......................................................................................... 23 23a (22b) Presença de longos espinhos ventro-laterais ................ I. chaetiferum 23b (22b) Ausência de longos espinhos ventro-laterais ........................ I. podura 24a (21b) Escamas pequenas com haste ou quilha ........................................ 28 24b (21b) Escamas largas, achatadas e poligonais. Lepidodermella ................ 25 25a (24b) Escamas pequenas sem clara demarcação da parte distal ...... L. broa 25b (24b) Escamas grandes com clara demarcação da parte distal ............... 26 26a (25b) Presença de um par de espinhos laterais localizados na base da furca ............................................................................................ L. minor chaetifer 26b (25b) Ausência de um par de espinhos laterais localizados na base da furca .. 27 27a (26b) Grande número de fileiras alternadas de escamas longitudinais (13-19); pequeno número de escamas por fileiras (23-39) ......................... L. squamata 27b (26b) Pequeno número de fileiras alternadas de escamas longitudinais (nove); pequeno número de escamas por fileiras (21-23) ......................... L. amazonica 28a (24a) Escamas com haste. Aspidiophorus ..................................................... 29 28b (24a) Escamas quilhada. Heterolepidoderma ................................................ 33 29a (28a) Ausência de um conspícuo par de espinhos posteriores ou escama pedunculada longa na forma de espinho ......................... A. pleustonicus 29b (28a) Presença de um conspícuo par de espinhos posteriores ou escama pedunculada longa na forma de espinho ............................................. 30 30a (29b) Presença de grânulos "ocelares" na parte posterior da pleura ........ 31 30b (29b) Ausência de grânulos "ocelares" na parte posterior da pleura ........ 32 31a (30a) Presença de conspícuos dentes faringiais .................... A. tetrachaetus 31b (30a) Ausência de conspícuos dentes faringiais ............................. A. oculifer 32a (30b) Base furcal coberta com escamas elípticas não pedunculares maiores que as do tronco; quilhas pronunciadas ............................................ A. ophiodermus 32b (30b) Base furcal coberta com escamas pedunculares menores que as do tronco ........................................................................................................ A. slovinensis 33a (28b) Presença de lamelas ventro-laterais; porção anterior a faringe dilatada ...................................................................................................... H. jureiense 33b (28b) Ausência de lamelas ventro-laterais; porção anterior a faringe não dilatada .......................................................................................................................... 34 34a (33b) Presença de um par de grânulos "ocelares" entre a pleura anterior e posterior ................................................................................... H. ocellatum 34b (33b) Ausência de um par de grânulos "ocelares" entre a pleura anterior e posterior .................................................................................................. 35 35a (34b) Presença de três lóbulos na cabeça; cefálio grande (16-27,5 µm de largura) e pleuras posteriores .................................................... H. majus 35b (34b) Presença de cinco lóbulos na cabeça; cefálio pequeno (12 µm de largura) .............................................................................................................. H. gracile 36a (20b) Escamas dorsais com uma borda anterior dupla; quilhas ausentes; escamas interciliares ventrais similares as dorsais; três pares de longos espinhos capilares ............................................................................... 37 36b (20b) Escamas dorsais com uma borda anterior única e uma quilha ou uma quilha e/ou espinhos; ventralmente, escamas interciliares diferentes na forma das escamas dorsais .................................................................................... 38 37a (36a) Escamas sem espinhos, exceto na parte final do tronco ..... C. brasilianus¹ 37b (36a) Escamas com espinhos, além dos existentes na parte final do tronco .................................................................................................... C. zelinkai¹ 38a (36b) Presença de uma fileira ou banda transversal de poucos, longos e grossos espinhos na região mediana dorsal do tronco ................................................. 39 38b (36b) Ausência de uma fileira ou banda transversal de poucos, longos e grossos espinhos na região mediana dorsal do tronco ................................................. 41 39a (38a) Presença de 2 pares de espinhos laterais na região anterior de corpo mais longos que outros da região cefálica e pescoço; espinhos laterais na região anterior de corpo com as porções proximais mais grossas, distais capilares e fortemente curvadas ................................................................. C. acanthodes 39b (38a) Ausência de pares de espinhos laterais na região anterior de corpo .... 40 40a (39b) Presença de um par de longos espinhos na base da furca o qual se estende além do final dos tubos adesivos .................................. C. bisacer 40b (39b) Ausência de um par de longos espinhos na base da furca o qual se estende além do final dos tubos adesivos ........................... C. succinctus 41a (38b) Espinhos com tamanhos uniformes ao longo do corpo; ausência da marca transversal hipostômica .................................................................................. 42 41b (38b) Espinhos com tamanhos distintos; presença da marca transversal hipostômica ......................................................................................... 55 42a (41a) Presença de escamas alongadas-ovaladas com quilhas em todo o seu comprimento; porção posterior da quilha côncava; pequeno espinho terminal ..................................................................................................................... 43 42b (41a) Ausência de escamas alongadas-ovaladas com quilhas em todo o seu comprimento ............................................................................................. 44 43a (42a) Anel bucal sem cinturão de cerdas; Ausência de um par de bastões cuticulares faringial .......................................................... C. breviacanthus 43b (42a) Anel bucal com cinturão de cerdas; Presença de um par de bastões cuticulares faringial ............................................................. C. intermedius 44a (42b) Corpo pequeno (104-113 µm); presença de longos tubos adesivos; grânulos ocelares; espinhos curvados firmes e robustos ............... C. lobo 44b (42b) Essas características não combinam ........................................... 45 45a (44b) 9-11 fileiras longitudinais de escamas .........................................46 45b (44b) 17 ou mais fileiras longitudinais de escamas .............................. 47 46a (45a) Presença de nove escamas em cada fileira longitudinais de escamas ....................................................................................... C. paucisquamatus 46b (45a) Presença de 17 escamas em cada fileira longitudinais de escamas ................................................................................... C. acanthocephalus 47a (45b) Presença de conspícuos espinhos dorsais na furca; disposição oblíqua das fileiras de escamas dorsais a longo da porção posterior do corpo; escamas com espinhos na parte ventral .............................................................................. 48 47b (45b) Ausência de espinhos dorsais na furca; ausência de disposição oblíqua de escamas dorsais a longo da porção posterior do corpo .................................. 49 48a (47a) Comprimento dos espinhos dorsais da furca praticamente igual o comprimento dos espinhos da parte media do tronco; presença de longos espinhos ventrais na furca ............................................... C. ventrochaetus 48b (47a) Comprimento dos espinhos dorsais da furca totalmente diferentes do comprimento dos espinhos da parte media do tronco; ausência de longos espinhos ventrais na furca ................................................. C. polyspinosus 49a (47b) Presença de grânulos ocelares localizados entre as pleuras anterior e posterior ......................................................................................... C. oculifer 49b

(47b) Ausência de grânulos ocelares localizados entre as pleuras anterior e posterior ................................................................................................... 50

50a (49b) Espinho apresentando Mesma espessura ao longo do seu comprimento; distalmente bifurcado ...................................................................... C. furcatus 50b (49b) Espinho variando de espessura ao longo do seu comprimento; bifurcação distal ausente ................................................................................................. 51 51a (50b) Base furcal curta formando um segmento distinto do corpo; tubos adesivos extremamente curvados ......................................................................C. silvaticus 51b (50b) Essas características não combinam ....................................................... 52 52a (51b) Hipostômio portando um par de dentes na porção anterior .......... C. similis 52b (51b) Hipostômio ausente, quando presente sem um par de dentes na porção anterior ......................................................................................................... 53 53a (52b) Campo central da região ventral sem estrutura; faringe curta (28-34,5 µm) com duas dilatações claras; presença de um dente para porção anterior da faringe ..................................................................................... C. sanctipauli 53b (52b) Campo central da região ventral com estrutura; faringe longa (41,7-70 µm) sem dilatações claras; ausência de um dente para porção anterior da faringe .................................................................................................................... 54 54a (53b) Presença de longos espinhos caudais; região posterior da escama levemente côncava ............................................... C. pseudopolyspinosus 54b (53b) Ausência de longos espinhos caudais; região posterior da escama não côncava ................................................................................ C. heteracanthus 55a (41b) Tamanho dos espinhos, tanto do dorso como das laterais do corpo, aumentam gradualmente ao longo da metade rostral do corpo .. C. hystrix 55b (41b) Tamanho dos espinhos, tanto do dorso como das laterais do corpo, do mesmo tamanho ao longo da metade rostral do corpo .............................. 56 56a (55b) Espinhos dorsais e ventro-laterias finos, extremamente curvados e simples ..................................................................................................... C. macrochaetus 56b (55b) Espinhos dorsais apresentando dentículos laterais, sendo o mais distal menor que o proximal ................................................................................. 57 57a (56b) Campo anterior da região ventral com escamadas fundida ... C. novenarius 57b (56b) Campo anterior da região ventral com escamadas individualizadas ............................................................................................ C. persetosus

Chave de identificação dos Gastrotricha de águas salobras e marinhas do Brasil

1a Corpo na forma de pino de boliche; parte final posterior bifurcada; Ausência de tubos adesivos anterior, lateral e dorsal; tubo adesivo posterior, quando presente, em números de dois (excepcionalmente quatros). Abertura de boca estreita (< 0.4 × largura da cabeça); poros faríngeos ausentes. Ordem CHAETONOTIDA, Subordem PAUCITUBULATINA ................................... 2 1b Corpo vermiforme (raramente na forma de pino de boliche); presença de tubos adesivos anterior, lateral e posterior, geralmente em grande número; abertura de boca freqüentemente larga; poros faríngeos usualmente presentes, embora ocasionalmente inconspícuos. Ordem MACRODASYIDA ................................... 15 2a (1a) Um a dois pares de tufos de cílios cefálicos, inseridos dorso ou ventro-lateralmente na cabeça. CHAETONOTIDAE ................................................ 3 2b (1a) Cílios locomotores inseridos além da faringe, agrupados em cirros hipotrocais, ocorrendo em duas fileiras longitudinais. XENOTRICHULIDAE ... 12 3a (2a) Escamas ventro-laterais adjacentes ao trato ciliado locomotor com espinhos suportando escamas hidrofólicas. Halichaetonotus ............. 10 3b (2a) Escamas ventro-laterais adjacentes ao trato ciliado locomotor com espinhos não apresentando escamas hidrofólicas .............................. 4 4a (3b) Escamas dorsais com uma borda anterior única e uma quilha ou uma quilha e/ou espinhos; ventralmente, escamas interciliares diferentes na forma das escamas dorsais; escamas dorsais com espinhos. Chaetonotus ................ 7 4b (3b) Escamas com haste. Aspidiophorus ..................................................... 5 5a (4b) Par de tentáculos, na forma de barra, localizados na porção final da região anterior ....................................................................................... A. tentaculatus 5b (4b) Par de tentáculos ausente ....................................................................... 6 6a (5b) 65-70 colunas alternadas de escamas pedunculadas (35 dorsais); 65-75 escamas ovais-oblongadas portando escamas medianas quilhadas ........................................................................ A. paramediterraneus 6b (5b) 41-45 colunas alternadas de escamas pedunculadas (23 dorsais); cada coluna com 33-38 escamas ovais-oblongadas portando escamas quilhadas medianas pouco desenvolvidas ........................................ A. mediterraneus 7a (4a) Ciliação do campo ventral ou interverntal presente ............... C. atrox 7b (4a) Ciliação do campo ventral ou interverntal ausente ......................... 8 8a (7b) Três pares de escamadas alongadas e quilhadas, cada uma portando um pequeno espinho do tipo schizochaetonotus ao redor do ânus .......... C. dispar 8b (7b) Ausência de pequeno espinho do tipo schizochaetonotus ao redor do ânus .......................................................................................................................... 9 9a (8b) Presença de espinhos dorsais simples de tamanho diminuto; ausência de escamas na região ventral do campo interciliar ..................... C. apechochaetus 9b (8b) Características não combinam ................................................... C. neptuni 10a (3a) Dorsalmente, base furcal com duas pequenas escamas arredondadas na parte mediana e outras duas cobrindo porções dos ramos furcais; ventralmente, seis a oito pequenas escamas arredondadas e quilhadas ............. H. marivagus 10b (3a) Dorsalmente, base furcal com seis pequenas escamas: duas escamas com duas quilhas, duas com apenas uma quilha na porção ventral e duas com apenas 1 quilha na porção dos ramos furcais; ventralmente seis a oito pequenas escamas arredondadas e quilhadas com formas elípticas .... 11 11a (10a) Hipostômio presente, mas pequeno; 11 a 13 colunas de escamas quilhadas ............................................................................. H. spinosus 11b (10) Hipostômio aparentemente ausente; até nove colunas de escamas quilhadas .............................................................................. H. decipiens 12a (2b) Cirro locomotor de dois ou mais tamanhos, geralmente com 1-2 fileiras transversas de cirro minúsculo anteriormente e dois tufos de cirro isolado na região mediana do tronco; faringe suportando anteriormente um bulbo. Heteroxenotrichula .............................................................................. 14 12b (2b) Cirro locomotor de aproximadamente mesmo tamanho; presença ou ausência (não visto) de dois tufos de cirro isolados na região mediana do tronco; faringe cilíndrica sem bulbo ....................................................... 13 13a (12b) Aparato sexual masculino ausente; cabeça bem definida; escamas dorsais achatadas; escamas laterais do meio tronco pedunculadas; espinho único em todos os lados da base da furca caudal ......................... Draculiciteria tesselata 13b (12b) Aparato masculino presente, faringe sem bulbo anterior; cabeça geralmente indeterminada; escamas laterais do meio tronco simples, achatadas ou pedunculadas; se pedunculadas semelhantes a escamas dorsais do meio tronco ......................................................................... Xenotrichula intermedia 14a (12a) Colunas ventro-lateais de escamas simples e transparentes estendendo além da margem lateral do corpo como escamas hidrofólicas ......... H. pygmaea 14b (12a) Colunas ventro-lateais de escamas ovais a levemente triangulares, estendendo como escamas hidrofólicas ................................ H. squamosa 15a (1b) Parte final da região posterior bilobada; tubos adesivos laterais presentes. DACTYLOPODOLIDAE ............................................................ Dactylopodola baltica 15b (1b) Poros faringeais localizados na porção média da faringe; Parte final da região posterior afunilada em um processo mediano. MACRODASYIDAE .. 16 16a (15b) Processo posterior curto (< 0.2 × comprimento da cabeça, tronco) ................................................................................. Macrodasys fornerise 16b (15b) Processo posterior alongado (> 0.8 × comprimento da cabeça, tronco)................................................................... Urodasys viviparus

AGRADECIMENTOS

Gostaríamos de agradecer a Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG – CRA-APQ-00292-09) por financiar parte da presente pesquisa. A Anete Pedro Lourenço e a um revisor anônimo pela leitura crítica e sugestões nas primeiras versões desse manuscrito.

Recebido em: 10.11.2009

Aceito em: 05.10.2010

Impresso em: 10.12.2010

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1

. Preferimos seguir o estudo de Balsamo

et al. (2009) que sinonimizaram o gênero

Lepidochaetus Kisielewski, 1991 com

Chaetonotus.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Dez 2010
• Data do Fascículo
  2010

Histórico

• Recebido
  10 Nov 2009
• Aceito
  05 Out 2010