Cruzamento dialélico parcial entre variedades locais do Paraná e variedades sintéticas de milho

Partial dialell cross between landraces from Paraná and synthetic varieties of maize

GENÉTICA

Cruzamento dialélico parcial entre variedades locais do Paraná e variedades sintéticas de milho

Partial dialell cross between landraces from Paraná and synthetic varieties of maize

Vanessa Kostetzer; Rosângela Maria Pinto Moreira; Josué Maldonado Ferreira

Universidade Estadual de Londrina, Departamento de Ciências Biológicas, Caixa Postal 6001, CEP 86051-990 Londrina, PR. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail]

RESUMO

Os objetivos deste trabalho foram determinar as capacidades geral e específica de combinação entre variedades locais e sintéticas de milho e identificar cruzamentos que reúnam características de interesse agronômico, com vistas à síntese de variedades. O dialelo parcial foi realizado com 11 variedades sintéticas cruzadas com cinco variedades locais do Paraná. As combinações híbridas resultantes foram avaliadas juntamente com as cinco variedades locais genitoras e com cinco híbridos comerciais, em blocos completos ao acaso com quatro repetições, em São João do Triunfo e Londrina, PR. Houve interação genótipo x local para a maioria dos caracteres avaliados, com predominância da interação da capacidade geral de combinação x local. As melhores estimativas de capacidade geral de combinação do grupo dos sintéticos foram observadas para ST09 e ST04 e, no grupo das variedades, para MC45 e IAPAR 50, considerando-se o conjunto das características e de locais. As melhores combinações híbridas (MC34 x ST04, IAPAR 50 x ST07, MC47 x ST09, MC45 x ST02, MC51 x ST04 e MC45 x ST01) apresentaram estimativas positivas de capacidade específica de combinação quanto à produtividade, em ambos os locais. Existem combinações híbridas com potencial para síntese de novas variedades com padrões de produtividade, altura de planta, posição relativa da espiga e percentagem de espigas danificadas e de plantas acamadas e quebradas melhores que os observados em variedades locais per se e mais semelhantes aos dos híbridos comerciais.

Termos para indexação:Zea mays, capacidade de combinação, cruzamentos, síntese de variedades.

ABSTRACT

The objectives of this work were to determine the general and specific combining ability between landraces and synthetic varieties of maize and to identify the crosses that combine important agronomic traits, to develop new maize varieties. A partial diallel was done with 11 synthetic varieties crossed with five landraces. The crosses were evaluated along with the five parental landraces and five commercial hybrids, in randomized complete block design, with four replicates, in São João do Triunfo and Londrina, PR, Brazil. There was genotype x location interaction for most characters, predominantly from the general combining ability x location interaction. The best estimates of general combining ability of the synthetic group were observed for ST09 and ST04 and, in the variety group, for MC45 and IAPAR 50, taking into consideration the set of traits and locals. The bests crosses (MC34 x ST04, IAPAR 50 x ST07, MC47 x ST09, MC45 x ST02, MC51 x ST04, and MC45 x ST01) had positive estimates of specific combining ability for grain yield in both locals. There are crosses with potential to develop new maize varieties with better grain yield, plant height, ear position, percentage of damaged ears and of lodging and broken stalks than individual maize landraces, and more similar to the performance of commercial corn hybrids.

Index terms:Zea mays, combining ability, crosses, varieties development.

Introdução

As variedades locais ou crioulas têm sido cultivadas por agricultores familiares em diversas localidades do Brasil, que mantêm a tradição de produzir suas próprias sementes de milho, por elas apresentarem características específicas relacionadas ao sistema de cultivo tradicional, à alimentação humana dos animais, cujo excedente pode ser comercializado. Essas variedades foram formadas pela ação de agricultores familiares ou indígenas, por meio de processos de melhoramento empírico, com a seleção de plantas mais adaptadas às regiões em que foram desenvolvidas (Paterniani et al., 2000).

Normalmente, as variedades locais são cultivadas em solos com baixa fertilidade, com reduzido uso de insumos agrícolas, e sob condições de estresse. Assim, vários autores relatam a rusticidade, a resistência às doenças, a tolerância a pragas, a qualidade fisiológica de sementes, a estabilidade produtiva e a eficiência no uso de nutrientes das variedades locais. Essas variedades são possíveis fontes de genes em programas de melhoramento (Spaner et al., 1995; Bisognin et al., 1997; Machado et al., 1998; Coimbra et al., 1999; Machado et al., 1999; Paterniani et al., 2000; Morello et al., 2002; Fidelis et al., 2007). Em condições rústicas de cultivo, as variedades locais são competitivas em relação às cultivares comerciais (Machado et al., 1998; Machado et al., 1999; Araújo & Nass, 2002), e podem ser uma alternativa economicamente viável para sistemas de cultivos com baixo investimento tecnológico e financeiro (Sandri & Tofanelli, 2008).

Os resultados da avaliação do potencial de rendimento de grãos de genótipos de milho, com diferentes graus de heterose, em três safras, obtidos por Coimbra et al. (1999) indicaram que não há necessidade de uso de híbridos comerciais, na ausência de técnicas de cultivo recomendadas pela pesquisa, principalmente, em razão da impossibilidade de obtenção de incremento na produtividade de grãos. Contudo, as variedades locais são, geralmente, mais tardias, com maior altura de planta e de espiga e maior frequência de plantas acamadas ou quebradas, em relação às cultivares comerciais mais modernas (Ferreira et al., 2009).

Uma das formas de se determinar o potencial genético das variedades locais é a avaliação destas em cruzamentos entre si, como apresentado por Ferreira et al. (2009), e com outros tipos de cultivares (Pérez-Velásquez et al., 1995; Calderón et al., 1999; Cruz-Larios et al., 2003). Pérez-Velásquez et al. (1995) avaliaram um dialelo entre cinco variedades crioulas da Colômbia e três populações melhoradas (Tuxpeño-1, Suwan-1 e ETO) e ressaltaram a necessidade da avaliação dos germoplasmas de milho, para ampliação da base genética e identificação de fontes genéticas úteis para os programas de melhoramento genético tropical.

Os objetivos deste trabalho foram: determinar as capacidades geral e específica de combinação de variedades locais, em cruzamentos com variedades sintéticas de milho de ciclo precoce a intermediário, com arquitetura moderna; comparar o desempenho dessas combinações híbridas com as variedades locais individuais e híbridos comerciais; identificar combinações híbridas que aliem produtividade, rusticidade e demais caracteres de interesse agronômico, para a síntese de variedades a serem usadas em programas de melhoramento.

Material e Métodos

Na Fazenda Escola da Universidade Estadual de Londrina (UEL), durante a safra 2003/2004, foram realizados cruzamentos entre 11 variedades sintéticas (ST01 a ST11, desenvolvidas pelo Programa de Melhoramento Genético do Departamento de Biologia Geral da UEL) e cinco variedades de milho (quatro variedades locais, mantidas e utilizadas por agricultores familiares da região Centro-Sul do Paraná, e a variedade IAPAR 50, desenvolvida pelo Instituto Agronômico do Paraná), segundo o esquema dialélico parcial 11x5. A caracterização das variedades participantes do dialelo e das testemunhas utilizadas no experimento está apresentada na Tabela 1.

Na safra 2004/2005, foram avaliados dois experimentos com 65 tratamentos (55 combinações híbridas do dialelo parcial 11x5, cinco variedades genitoras e cinco híbridos comerciais, como testemunhas); um dos experimentos foi instalado e conduzido por agricultores familiares do Município de São João do Triunfo, PR (altitude de 840 m, 25º41'S e 50º21'W), e outro na Fazenda Escola da UEL, em Londrina, PR (altitude de 576 m, latitude 23o20'S e 51o33'W).

O delineamento experimental utilizado foi o de blocos completos ao acaso com quatro repetições, em parcelas formadas por fileiras duplas de 4 m de comprimento, no espaçamento de 1x0,20 m, em São João do Triunfo, e de 0,90x0,20 m em Londrina.

Na propriedade do agricultor familiar, foram adotadas práticas orgânicas de cultivo, e na UEL não foram utilizadas adubações de plantio ou cobertura, herbicidas e inseticidas. Nos dois locais, empregaram-se capinas manuais para o controle das plantas invasoras.

Os caracteres avaliados foram: produtividade de grãos (Mg ha^-1, corrigidos para estande ideal de 40 plantas por parcela e umidade de 13,5%, pela covariância); percentagem de espigas danificadas; dias para florescimento (média de dias para o florescimento masculino e feminino); altura média da planta (cm); posição relativa da espiga (razão da altura da inserção da espiga pela altura média); percentagem de plantas acamadas por parcela; e percentagem de plantas quebradas por parcela. Os dados em percentagem foram transformados para arco seno [(Y + 3/8)/(n + 3/4)]^0,5, em que Y é o número de ocorrências de indivíduos com uma determinada característica, em uma amostra de tamanho n (Sokal & Rohlf, 1997).

As análises individuais de variância dos dados foram realizadas com a decomposição dos efeitos de tratamentos em efeitos de testemunhas, variedades genitoras e das combinações híbridas e seus respectivos contrastes. O efeito de cruzamento foi, ainda, decomposto nos componentes da análise do dialelo parcial 11x5, segundo o modelo dialélico proposto por Griffing (1956), adaptado para dialelos parciais (Cruz et al., 2004): Y_ij = m + g_i + g_j + s_ij + ē_ij, em que: Y_ij é o valor médio da combinação híbrida entre o i-ésimo genitor do grupo das variedades sintéticas e do j-ésimo genitor do grupo das variedades; m é a média geral das combinações híbridas; g_i é o efeito da capacidade geral de combinação do i-ésimo genitor do grupo das sintéticas; g_j é o efeito da capacidade geral de combinação do j-ésimo genitor do grupo variedades genitoras; s_ij é o efeito da capacidade específica de combinação entre genitores de ordem i e j dos grupos das sintéticas e das variedades, respectivamente; ēij é o erro experimental médio.

As estimativas de capacidade geral de combinação (ĝ_i e ĝ_j) e capacidade específica de combinação (S_ij) foram calculadas pelas expressões: ĝ_i = _i - m; ĝ_j = Y_j - m; ŝ_ij = Y_ij - (m + ĝ_i + ĝ_j), respectivamente, em que _i é a média geral das combinações híbridas com o i-ésimo genitor, e j é a média geral das combinações híbridas com o j-ésimo genitor.

A análise conjunta dos experimentos e os respectivos desdobramentos das fontes de variação foram realizados conforme Miranda Filho & Vencovsky (1995), tendo-se considerado efeitos fixos de tratamentos e ambientes. A comparação de médias dos tratamentos, dentro de cada local, foi realizada pelo teste de Scott & Knott (1974), a 5% de probabilidade.

Resultados e Discussão

As estimativas de coeficiente de variação das análises conjuntas (CV%) foram baixas quanto à produtividade, altura de planta e dias para florescimento, e altas apenas para os caracteres com unidade em percentagem, mesmo após a transformação angular, seguindo a tendência natural para esses tipos de dados (Tabela 2).

O local de realização dos experimentos apenas não apresentou efeito significativo sobre a percentagem de plantas quebradas (Tabela 2). Em geral, foram observadas médias maiores para as variáveis produtividade, altura de planta, e número de dias para o florescimento, e médias menores para percentagem de espigas danificadas e de plantas acamadas, no experimento conduzido em São João do Triunfo, em relação ao conduzido em Londrina, em que não foram empregados insumos agrícolas (Tabela 3). A média de produtividade nos dois locais indica que as condições ambientais em São João do Triunfo foram mais favoráveis, com produção de quase 110% a mais do que em Londrina.

Os efeitos de tratamentos foram significativos para todos os caracteres, o que indica comportamento não uniforme entre as cultivares avaliadas (Tabela 2). Os efeitos de interação tratamento x local não foram significativos apenas para percentagem de plantas acamadas e quebradas, o que indica comportamento diferenciado dos genótipos nos ambientes, para os demais caracteres. Contudo, a interação testemunha x local foi significativa apenas para percentagem de espigas danificadas, e a interação variedades x local foi significativa apenas para altura da planta. Isto mostra manutenção do desempenho relativo entre as testemunhas e entre as variedades genitoras, nos dois locais. Os efeitos da interação cruzamento x local, da interação do contraste (cruzamentos vs. testemunhas) x local e [(cruzamentos e testemunhas) vs. variedades] x locais foram os efeitos que mais contribuíram para a interação tratamento x local. Os efeitos significativos para cruzamentos x locais podem ser atribuídos ao seu maior número de graus de liberdade e, de acordo com Pacheco et al. (1999), pode-se considerar que os parâmetros de adaptabilidade e estabilidade são determinados da mesma maneira que os efeitos genéticos aditivos e de dominância, de modo que uma combinação híbrida recebe metade do efeito médio da capacidade geral de combinação de cada um de seus pais e permanece a capacidade específica de combinação, dependente das combinações específicas médias.

O contraste das médias dos cruzamentos vs. testemunhas, em cada local, não foi significativo para a produtividade em São João do Triunfo, e para percentagem de espigas danificadas, em Londrina. Para as demais características, os híbridos comerciais apresentaram, em média, desempenho significativamente superior em ambos os locais (Tabela 3). Com exceção do caráter percentagem de espigas danificadas, em Londrina, as combinações híbridas apresentaram desempenho médio significativamente superior em relação às variedades que serviram como genitoras nos dialelos. Isto mostra que a utilização dos sintéticos nos cruzamentos com as variedades locais foi importante para a introdução de alelos, que conferiram melhores desempenhos produtivos, altura da planta e relação da altura da espiga, precocidade e percentagem de acamamento e quebramento. Em São João do Triunfo, houve redução da percentagem de espigas danificadas; as combinações híbridas tiveram apenas metade da percentagem apresentada pelas variedades, apesar de as variedades locais se caracterizarem por um melhor empalhamento da espiga. Resultados favoráveis do cruzamento de variedades locais com genótipos melhorados, quanto à produtividade e demais caracteres da planta, também foram observados por Pérez-Velásquez et al. (1995), Calderón et al. (1999), e Cruz-Larios et al. (2003), que avaliaram o potencial per se e em cruzamentos das variedades locais, para obtenção de novas populações para uso no melhoramento genético.

Em comparação com as três melhores testemunhas de cada local, 69,1 e 49,1% das combinações híbridas em São João do Triunfo e Londrina, respectivamente, não diferiram significativamente quanto à produtividade, pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade. Entre essas, se destacaram com maior produtividade e bom desempenho, para as demais características avaliadas, em ambos os locais, as combinações híbridas: MC34 x ST04, IPR50 x ST07, MC47 x ST09, MC45 x ST02, MC51 x ST04 e MC45 x ST01, com médias que variaram de 10,4 a 9,1 Mg ha^-1 e de 5,4 a 4,6 Mg ha^-1 em São João do Triunfo e Londrina, respectivamente.

Os efeitos de capacidade geral de combinação para o grupo das sintéticas (CGC-ST) e das variedades (CGC-VAR) foram significativos para quase todos os caracteres, exceto para produtividade, em que a CGC-VAR foi não significativa (Tabela 2). Houve interações significativas de CGC-ST x local e CGC-VAR x local quanto às variáveis: produtividade, percentagem de espigas danificadas, dias para o florescimento e posição da espiga na planta; isso indica diferentes capacidades combinatórias dos genótipos nos locais. Contudo, a seleção pode ser realizada entre as combinações híbridas, com as melhores capacidades de combinação geral em ambos os locais, que resultem em melhor desempenho para o conjunto das características estudadas.

Quanto à capacidade específica de combinação (CEC), apenas foram observados efeitos significativos para percentagem de espigas danificadas e de interação CEC x local para florescimento e percentagem de espigas danificadas (Tabela 2). Os efeitos significativos de CEC indicaram que determinadas combinações híbridas, em determinado local, apresentaram incremento ou decréscimo da percentagem de espigas danificadas e de dias para o florescimento, o que não pode ser explicado pela média dos pais e suas capacidades gerais de combinação. Efeitos não significativos de CEC para produtividade, em estudos com variedades, foram observados por Hallauer & Miranda Filho (1995), Gorgulho & Miranda Filho (2001), e Morello et al. (2002), e mostraram que, em populações com ampla base genética, os efeitos de CGC são mais importantes. As estimativas de capacidade geral de combinação estão associadas à maior frequência de alelos favoráveis na população e ao potencial desta para a produção de compostos de variedades (Miranda Filho & Chaves, 1991); a capacidade geral de combinação contém os efeitos de variedades e de heterose de variedades. Entretanto, alguns autores também observaram efeitos significativos de CEC para produtividade (Santos et al., 1994; Pérez-Velásquez et al., 1995; Vacaro et al., 2002).

A variedade sintética ST02 apresentou a maior estimativa de capacidade geral de combinação (gi) para produtividade (0,85 Mg ha^-1), em Londrina, e ST07, a maior estimativa de g_i para produtividade (0,85 Mg ha^-1), em São João do Triunfo (Tabela 4). Contudo, ST02 apresentou estimativas de g_i que contribuíram favoravelmente para a maioria das características nos dois locais, enquanto ST07 promoveu incremento de 5,5 cm na altura média das combinações híbridas avaliadas em São João do Triunfo, e 7% na percentagem de acamamento em Londrina. Entre as sintéticas, no experimento realizado em Londrina, apenas em ST09 e ST04 foram obtidas estimativas de g_i positivas para produtividade que figurassem entre as maiores estimativas para essa característica. A variedade sintética ST09 apresentou estimativas favoráveis nos dois locais, para as demais características. As estimativas de g_i estão associadas à frequência de alelos favoráveis para características de interesse agronômico (Vencovsky & Barriga, 1992), sendo que as estimativas positivas refletem a contribuição do genótipo para o aumento e as negativas para a redução do caráter.

As melhores estimativas de g_i para produtividade, no grupo das variedades, foram observadas para MC45, em São João do Triunfo, e para IAPAR 50, em Londrina. As estimativas de g_i, para as demais características, indicam que MC45 contribuiu favoravelmente para a redução das percentagens de espigas danificadas e de plantas quebradas, nos dois locais, além de contribuir para o aumento da altura das plantas, da posição da espiga e do número de dias para o florescimento. A IAPAR 50 apresentou estimativas de g_i negativas para percentagem de acamamento e quebramento; esse genótipo, dentro do grupo das variedades, foi o que mais contribuiu favoravelmente para essas características.

Conclusões

1. Existem combinações híbridas com potencial para síntese de novas variedades, com padrões de produtividade, altura de planta, posição relativa da espiga, percentagem de espigas danificadas e de plantas acamadas e quebradas melhores que os observados em variedades locais per se e semelhantes aos observados nos híbridos comerciais.

2. As melhores combinações híbridas são MC34 x ST04, IAPAR 50 x ST07, MC47 x ST09, MC45 x ST02, MC51 x ST04 e MC45 x ST01.

Agradecimentos

Aos agricultores familiares e à Assessoria e Serviços a Projetos em Agricultura Alternativa, pelo fornecimento das sementes locais e participação na condução dos experimentos. Ao Programa de Mestrado em Genética e Biologia Molecular, da Universidade Estadual de Londrina (UEL), e à Fazenda Escola da UEL, pelo apoio à realização do trabalho.

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Recebido em 24 de março de 2009 e aprovado em 9 de agosto de 2009

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  07 Dez 2009
• Data do Fascículo
  Set 2009

Histórico

• Aceito
  09 Ago 2009
• Recebido
  24 Mar 2009