Influência da heterogeneidade de variâncias na avaliação genética de bovinos de corte da raça Tabapuã

Influence of heterogeneity of variances on genetic evaluation of Tabapuã beef cattle

ZOOTECNIA E TECNOLOGIA E INSPEÇÃO DE PRODUTOS DE ORIGEM ANIMAL

Influência da heterogeneidade de variâncias na avaliação genética de bovinos de corte da raça Tabapuã

Influence of heterogeneity of variances on genetic evaluation of Tabapuã beef cattle

J.E.G. Campelo^I; P.S. Lopes^II; R.A. Torres^II; L.O.C. Silva^III; R.F. Euclydes^II; C.V. Araújo^IV; C.S. Pereira^V

^IDepartamento de Zootecnia - Universidade Federal do Piauí Centro de Ciências Agrárias Campus da Socopo 64049-550 - Teresina, PI

^IIDepartamento de Zootecnia - Universidade Federal de Viçosa - Viçosa, MG

^IIIEMBRAPA - Gado de Corte - Campo Grande, MS

^IVEstudante de Doutorado - Universidade Federal de Viçosa - Viçosa, MG

^VProfa. Visitante - Universidade Federal de Viçosa - Viçosa, MG

RESUMO

Verificou-se a influência da heterogeneidade de variâncias na avaliação genética de bovinos de corte da raça Tabapuã. Dados de pesos corrigidos aos 120, 240 e 420 dias de idade foram estratificados com base no desvio-padrão fenotípico do peso aos 120 dias dos grupos de contemporâneos em três classes: baixo (<14,9kg), médio (14,9 a 18,9kg) e alto (>18,9kg) desvio-padrão. Nas análises de múltiplas características, em que o peso foi considerado característica distinta em cada classe de desvio-padrão, constatou-se que as variâncias genéticas e residuais foram maiores com o aumento do desvio-padrão da classe. As herdabilidades foram 0,26, 0,32 e 0,37 (peso aos 120 dias), 0,28, 0,35 e 0,35 (peso aos 240 dias) e 0,14, 0,18 e 0,18 (peso aos 420 dias) nas classes de baixo, médio e alto desvio-padrão, respectivamente. As correlações genéticas entre o mesmo peso, nas classes de baixo e alto desvio-padrão foram inferiores a 0,80. As correlações entre os valores genéticos, obtidos de análises múltiplas e de análise geral (sem as classes), foram superiores a 0,93. Observou-se que os reprodutores seriam classificados de forma similar se for considerada ou não a presença de variâncias heterogêneas nas análises.

Palavras-chave: componente de variância, heterogeneidade de variância, interação genótipo-ambiente, parâmetros genéticos

ABSTRACT

Data from Tabapuã beef cattle were used to study the influence of variance heterogeneity on genetic evaluation. Adjusted weights at 120, 240 and 420 days of age were classified in three classes of standard deviation: low (<14.9kg), medium (14.9 to 18.9kg) and high (>18.9kg), based on phenotypic standard deviation of the weight at 120 days of age of the contemporary groups. Multiple trait analyses, considering each class of phenotypic standard deviation as a distinct trait, were performed. The genetic and residual variances increased as the phenotypic standard deviation of the class increased. Heritabilities for low, medium and high phenotypic standard deviation classes were 0.26, 0.32 and 0.37 (weight at 120 days), 0.28, 0.35 and 0.35 (weight at 240 days) and 0.14, 0.18 and 0.18 (weight at 420 days), respectively. Genetic correlations between the same weight, in low and high phenotypic standard deviation classes were lower than 0.80. The correlation between the breeding values, obtained from multiple trait analyses, and from general analyses (without classes), were greater than 0.93. It was observed that sires would be classified in similar way considering or not considering the heterogeneity of variances in the analyses.

Keywords: genetic-environment interaction, genetic parameters, heterogeneity of variances, variance components

INTRODUÇÃO

As avaliações genéticas em bovinos de corte e de leite são, geralmente, realizadas em âmbito nacional e abrangem registros de produção obtidos de rebanhos que apresentam grande variação de região geográfica, manejos alimentar e sanitário e diferenças genéticas. Por essa razão, os rebanhos chegam a diferir muito na média de produção e na variância fenotípica das principais características de importância econômica.

Nessas condições, até mesmo os procedimentos de avaliação genética que produzem soluções com propriedades de melhor predição linear não-viesada (BLUP) estão sujeitos a erros que podem comprometer o progresso genético esperado pela seleção, quando realizada entre rebanhos. Segundo Henderson (1984) e Gianola (1986), a utilização do BLUP, mediante metodologia de modelos mistos, acomoda a heterogeneidade de variâncias, no entanto, seria necessário que os verdadeiros componentes de variâncias, no estrato heterogêneo, fossem conhecidos, o que é raro ocorrer.

Segundo van Vleck (1987), se as variâncias genéticas e residuais e as covariâncias fossem conhecidas em cada rebanho ou no ambiente representado por um conjunto de rebanhos, a seleção, com base nos resultados obtidos das análises de características múltiplas em modelos mistos, produziria uma avaliação de qualidade que poderia ser usada para selecionar otimamente touros ou vacas para produzirem em rebanhos ou em ambientes específicos.

Vários pesquisadores têm afirmado que a presença de variâncias heterogêneas influencia, negativamente, as acurácias dos valores genéticos. Visscher e Hill (1992) evidenciaram que em análises com modelo animal, em que diferentes tipos de parentes contribuem para a predição do valor genético, não é tão óbvia a perda em acurácia se a heterogeneidade de variâncias for ignorada.

Com raras exceções, as herdabilidades geralmente têm mostrado valores mais elevados nos rebanhos de maior produção do que nos de baixa produção (Hill et al., 1983; Dong, Mao, 1990). De acordo com Meinert et al. (1988), as características com menor herdabilidade, possivelmente por apresentarem maior porcentagem de variância ambiental, são mais afetadas por práticas de manejo e sofrem maior interferência da heterogeneidade de variâncias.

Segundo Vinson (1987), o reconhecimento inicial de diferenças em herdabilidade, de acordo com a média de produção do rebanho, indica também o envolvimento de efeitos genéticos na heterogeneidade de variâncias entre rebanhos. Alta herdabilidade em rebanhos com alta média de produção, freqüentemente, tem sido explicada como resultado do melhor ambiente, possibilitando a "melhor expressão do verdadeiro potencial genético".

Resultados de pesquisa, especialmente com gado de leite, têm mostrado que a desconsideração das diferenças de variabilidade entre rebanhos, ou mesmo entre outros níveis de estratificações dos dados adotadas, tem levado à concentração de animais selecionados nos rebanhos, com expressão de maior variabilidade fenotípica. Dentre as alternativas propostas para solucionar o problema de variâncias heterogêneas, o agrupamento dos dados, com base em algum critério e posteriores análises de características múltiplas, como fizeram Hill et al. (1983), tem por princípio (Falconer, 1952) considerar a expressão de um genótipo como característica distinta, em diferentes ambientes.

Neste estudo objetivou-se avaliar a influência de variâncias genéticas e residuais heterogêneas sobre as estimativas de parâmetros genéticos de características de crescimento em bovinos de corte da raça Tabapuã, mediante o uso de técnica de divisão dos dados em subclasses mais homogêneas.

MATERIAL E MÉTODOS

Os dados analisados são procedentes do controle de desenvolvimento ponderal dos rebanhos de bovinos Tabapuã, os quais compõem o Arquivo de Escrituração Zootécnica Nacional da raça, pertencente à Associação Brasileira dos Criadores de Zebu (ABCZ). O gerenciamento dos dados é feito pela Embrapa Gado de Corte, em convênio com o Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento.

No arquivo original com 45.558 registros de pesos de animais, filhos de touros e vacas com idades conhecidas (vacas com idade até 22 anos), nascidos nos anos de 1975 a 1998 e criados exclusivamente no pasto, considerou-se como característica-âncora para a edição dos dados o peso corrigido aos 120 dias de idade. Como características avaliadas utilizaram-se os pesos padronizados às idades de referência, ou seja, para a pré-desmama, desmama e pós-desmama os pesos foram corrigidos aos 120, 240 e 420 dias de idade, respectivamente.

Nas análises foram utilizados os mesmos grupos de contemporâneos formados para a avaliação genética realizada pela Embrapa Gado de Corte, divulgada no sumário de touros da raça Tabapuã, no ano de 2000. Nos grupos de contemporâneos foram considerados os efeitos fixos de sexo, de rebanho e do ano e estação de nascimento dos animais. Os meses de nascimento foram agrupados em estações 1 e 2, que correspondem aos meses de menor e maior incidência de chuvas (de abril a setembro e de outubro a março), respectivamente.

No arquivo original utilizou-se o desvio-padrão fenotípico do peso corrigido aos 120 dias de idade dos grupos de contemporâneos como critério para estratificar os dados em três classes distintas. A classe de baixo desvio-padrão correspondeu aos dados cujos desvios-padrão foram menores que 14,9kg. Na classe de médio desvio-padrão fenotípico, esse valor foi maior ou igual a 14,9kg e menor que 18,9kg, e na classe de alto desvio-padrão fenotípico, maior ou igual a 18,9kg. Após formadas as classes, foram impostas as seguintes restrições aos dados: o grupo de contemporâneo deveria apresentar, no mínimo, seis registros e cada pai deveria apresentar, no mínimo, três filhos em pelo menos duas das três classes de desvio-padrão. O número de registros, de grupos de contemporâneos e de reprodutores no arquivo total e no de cada classe de desvio-padrão é apresentado na Tab. 1.

As observações de cada peso corrigido são descritas pelo modelo:

, em que:

y_ij = peso corrigido para a idade-padrão;

µ = constante inerente a toda observação;

h_i = efeito fixo do grupo de contemporâneo i;

a_j = efeito aleatório associado ao valor genético aditivo direto do animal j, do grupo contemporâneo i;

w_ij = idade ao parto da mãe do animal j, do grupo contemporâneo i;

= média da idade das mães ao parto;

b₁ e b₂ = coeficientes de regressão linear e quadrático do peso do animal em função da idade da mãe ao parto, respectivamente; e

e_ij = efeito aleatório residual associado a cada observação.

A matriz de numeradores dos coeficientes de parentesco (NRM), utilizada em todas as análises, foi obtida do arquivo com pedigree de 46.296 animais diferentes, 312 dos quais eram endogâmicos, o que levou a um coeficiente médio de endogamia de 0,11%.

Em notação matricial, o modelo para as análises conjuntas que consideram o mesmo peso em cada classe de desvio-padrão fenotípico como características diferentes pode ser reescrito como

y₁ = peso corrigido, analisado na classe de baixo desvio-padrão fenotípico;

y₂ = peso corrigido, analisado na classe de médio desvio-padrão fenotípico;

y₃ = peso corrigido, analisado na classe de alto desvio-padrão fenotípico.

Matricialmente, o modelo estatístico é o seguinte:

y_i = Xb_i + Za_i + e_i, em que:

y_i = vetor, n_i x 1, dos n valores do peso corrigido para as idades-padrão, nas classes de desvio-padrão i, em que i = baixo, médio e alto desvios-padrão;

X = matriz, n_i x f, de incidência dos níveis de efeitos fixos nas classes de desvio-padrão i;

b_i = vetor, f x 1, de efeitos fixos na classe i;

Z = matriz diagonal, n_i x n_i, de incidência dos valores genéticos diretos, contendo "1" na classe i;

a_i= vetor, n_i x 1, de valores genéticos dos animais na classe i;

n_i = número de dados na classe i;

e_i = vetor de resíduos com as mesmas dimensões de y_i.

Admitindo-se que y, a e e tenham distribuição normal multivariada, tem-se

V = ZGZ' + R , G = A Ä G₀ e R = I_NÄ R₀, sendo

A = matriz, n x n, do numerador do coeficiente de parentesco entre os n animais;

G₀ e R₀ = matrizes, q × q, de covariâncias genéticas diretas e variâncias residuais, respectivamente, entre as q características;

Ä = operador produto-direto (Searle, 1971).

s²_aii = variância genética aditiva da característica i,

s_aij = covariância genética aditiva entre as características i e j;

s²_aii = variância residual da característica i.

Nas análises utilizou-se o modelo animal em análise de característica única geral, que desconsideram as diferenças de variâncias entre as classes de desvio-padrão fenotípico, e de características múltiplas, em que o peso, nas diferentes classes de desvio-padrão, foi considerado como característica diferente. As estimativas de componentes de covariâncias e as predições dos valores genéticos foram obtidas pelo uso do programa Multiple Trait Derivative Free Restricted Maximum Likelihood, descrito por Boldman et al. (1995). Adotou-se como critério de convergência a variância dos valores da função –2 logl , do simplex, como sendo menor que 10^-9.

Foram calculadas as correlações de Pearson e de Spearman entre os valores genéticos dos reprodutores presentes, simultaneamente, no arquivo usado nas análises de característica única geral e nos arquivos das análises com o mesmo peso em cada classe de desvio-padrão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As estatísticas descritivas (médias e desvios-padrão fenotípicos) dos pesos na pré-desmama, corrigidos aos 120 dias, na desmama, aos 240 dias, e na pós-desmama, aos 420 dias, no conjunto de dados das classes de baixo, médio e alto desvios-padrão fenotípicos e para os dados que desconsideram a formação dessas classes, estão na Tab. 2.

A estratégia usada neste estudo para agrupar os dados em três classes, segundo os desvios-padrão fenotípicos dos grupos de contemporâneos, resultou em comportamento similar para as médias dos três pesos estudados, constatando-se acréscimo à medida que o desvio-padrão fenotípico das classes aumentava. Essa indicação aparente da correlação entre médias e variâncias é similar ao que também foi observado, para características de produção em gado de leite, por Hill et al. (1983), Garrick e van Vleck (1987), Torres et al. (2000) e Araújo (2000), em estudos com metodologias similares à adotada nesta pesquisa.

Na Tab. 3 estão as variâncias genética e residual obtidas de análises de múltiplas características com cada peso nas três classes de desvio-padrão fenotípico, tratado como características diferentes. Os valores dos componentes de variâncias genética e residual cresceram da classe de baixo para a de alto desvio-padrão fenotípico, o que confirma que maiores médias de pesos associaram-se a maiores variâncias aditiva e residual nas três diferentes idades. Estes resultados são similares aos que têm sido constatados para produção de leite e teor de gordura em várias pesquisas, nas quais, por meio de análises múltiplas, foi tratada a expressão genética em diferentes níveis de produção como diferentes características correlacionadas (Hill et al., 1983; Araújo, 2000; Marion et al., 2000).

Nas diagonais principais da Tab. 4 estão os valores de herdabilidade e abaixo delas os de correlações genéticas, para um mesmo peso presente nas diferentes classes de desvio-padrão fenotípico.

No peso corrigido aos 120 dias de idade, os valores de herdabilidades (Tab. 4) aumentaram de modo similar ao aumento observado nas variâncias genética e residual (Tab. 3), o que indica acréscimo proporcional entre essas variâncias. Maiores estimativas de herdabilidade em rebanhos com maiores médias de produção, freqüentemente, têm sido observadas (Dong, Mao, 1990). A explicação para tal fato é que melhores condições de manejo possibilitariam melhor expressão do verdadeiro potencial genético dos animais (Vinson, 1987). No entanto, essa proporcionalidade, apresentada no acréscimo das variâncias, discorda dos resultados obtidos por Torres (1998), que encontrou valor de herdabilidade na classe de alto desvio-padrão fenotípico semelhante ao da classe de baixo desvio-padrão, e em ambas, menor que o valor na classe de médio desvio-padrão fenotípico.

Ao se analisarem, simultaneamente, os componentes de variâncias genética e residual e a herdabilidade do peso aos 120 dias de idade (Tab. 3 e 4), verifica-se que os resultados parecem adequar-se bem aos cenários de possíveis manifestações de heterogeneidade de variâncias, segundo algumas pressuposições apresentadas por Henderson (1984) e discutidas por Visscher (1991) e Visscher e Hill (1992), para os quais as variâncias genética aditiva e residual mudam, simultaneamente, entre ambientes, razão pela qual as herdabilidades também são variáveis.

Foram constatados indicadores importantes da presença de heterogeneidade de variâncias nos pesos na desmama e na pós-desmama. Houve tendência de acréscimo nos valores de herdabilidade, à semelhança do que foi constatado no peso aos 120 dias de idade, apesar de os valores nas classes de médio e alto desvios-padrão terem sido iguais. Visscher (1991) e Visscher e Hill (1992), ao discutirem cenários de heterogeneidade de variâncias, admitiram também que as variâncias genética aditiva e residual mudaram, simultaneamente, entre ambientes, apesar de as herdabilidades não terem variado. É relevante considerar que, segundo van Vleck (1987), é mais importante o comportamento dos valores de herdabilidade do que os das variâncias fenotípicas nos diferentes ambientes.

O valor obtido da correlação entre as classes de baixo e alto desvio padrão-fenotípico foi 0,70 para peso corrigido aos 120 dias de idade (Tab. 4), relativamente menor que os encontrados em outras pesquisas dessa natureza com gado de leite (Garrick, van Vleck, 1987; Dong, Mao, 1990). Mascioli et al. (2000), ao utilizarem metodologia similar, obtiveram correlação genética igual a 0,87 e concluíram que havia indícios de interação genótipo-ambiente em características de crescimento em gado de corte.

De acordo com Falconer (1989), nesse tipo de pesquisa, correlações genéticas iguais a unidade implicam em ausência de interação genótipo–ambiente. Estatisticamente, embora não tenha sido testado se as correlações diferiram da unidade, pressupondo-se que as classes de baixo e alto desvio-padrão fenotípico representassem, dentro de certos limites, condições distintas de manejo (ambientes) na população amostrada, os resultados obtidos, provavelmente, indicam a expressão de conjuntos gênicos diferentes em cada situação. Portanto, se a seleção fosse realizada com base em registros de peso corrigido aos 120 dias de idade, provenientes de situação de manejo que resultasse em menor média de produção, haveria maior chance de se priorizar a capacidade de adaptação aos ambientes do que ao potencial genético dos animais.

Com relação aos pesos corrigidos aos 240 e 420 dias de idade (Tab. 4), observa-se relativa similaridade no comportamento dos valores de herdabilidade e das correlações. Em ambos os pesos, houve tendência de acréscimo nos valores de herdabilidade, à semelhança do que foi constatado no peso corrigido aos 120 dias, entretanto, os valores foram iguais nas classes de médio e alto desvios-padrão fenotípicos. Os valores das correlações entre as classes de baixo e alto desvios-padrão fenotípicos foram 0,74 e 0,76, nos pesos corrigidos aos 240 e 420 dias de idade, respectivamente. Ao discutirem cenários de heterogeneidade de variâncias, Henderson (1984) e Visscher e Hill (1992) admitiram que as variâncias genética aditiva e residual mudavam, proporcionalmente, entre ambientes, embora as herdabilidades não variassem.

Nos pesos na desmama e na pós-desmama também ficou bem caracterizada a presença de heterogeneidade de variâncias, dado o comportamento das variâncias e das herdabilidades nas classes de desvio-padrão fenotípico. As correlações genéticas entre os pesos representativos dessas fases da vida dos animais, nas classes de baixo e alto desvios-padrão fenotípicos, também foram indícios de que podem ser recomendadas proposições e justificativas similares àquelas apresentadas para o peso na pré-desmama.

Na Tab. 5 são apresentadas as correlações de Pearson e de Spearman entre os valores genéticos dos reprodutores preditos com componentes de variâncias, obtidos de análises de múltiplas características, sendo cada peso nas diferentes classes de desvio-padrão fenotípico considerado característica diferente.

As correlações de Pearson, para os valores genéticos dos reprodutores, entre as classes de baixo e alto desvios-padrão fenotípicos foram 0,79, 0,83 e 0,83 para pesos aos 120, 240 e 420 dias de idade, respectivamente. Os valores das correlações de Spearman foram de 0,79, 0,83 e 0,83 para a mesma seqüência de características. As correlações de Pearson indicaram, à semelhança do que foi constatado com base nas correlações genéticas (Tab. 4), que, provavelmente, bases genéticas diferentes atuam na expressão desses pesos, nas situações de baixo e alto desvios-padrão fenotípicos. As correlações de Spearman mostraram que os reprodutores não seriam classificados, de forma similar, mais especificamente nas classes de baixo e alto desvios-padrão fenotípicos, discordando do que foi observado por Torres et al. (2000), em gado de leite.

Na Tab. 6 estão as médias e os desvios-padrão dos valores genéticos dos reprodutores presentes nos arquivos de cada classe formada. Tanto as médias como os desvios-padrão dos valores genéticos elevaram-se com o aumento do desvio-padrão fenotípico das classes, o que mostra tendência de os animais com maior valor genético estarem associados a situações de maior variabilidade fenotípica. Este resultado é semelhante aos observados em características de produção em gado de leite, em que vacas classificadas como elite apareceram com maior freqüência nos rebanhos de maior variabilidade (Dong, Mao, 1990; Meuwissen, van der Werf, 1993; Araújo, 2000).

Na Tab. 7 são apresentadas as correlações de Pearson e de Spearman entre os valores genéticos dos reprodutores, obtidos de análises de característica única, desconsiderando-se as classes de desvio-padrão fenotípico, e de análises de múltiplas características, considerando o peso como característica distinta nas diferentes classes de desvio-padrão fenotípico.

Nessas análises não foram verificadas grandes diferenças entre os valores das correlações de Pearson e de Spearman, e os valores obtidos nos três diferentes pesos foram relativamente altos, superiores a 0,93. Portanto, pode-se afirmar que se a heterogeneidade de variâncias fosse desconsiderada, a redução esperada no progresso genético, mediante seleção, poderia ser de pequena magnitude. Estes resultados estão de acordo com os obtidos em gado de leite por Garrick e van Vleck (1987) e Torres et al. (2000).

CONCLUSÕES

Apesar de as variâncias genética e residual, das herdabilidades e das médias e desvios-padrão dos valores genéticos dos reprodutores terem aumentado com o aumento do desvio-padrão fenotípico da classe, a heterogeneidade de variâncias não causou mudança na ordem de classificação dos reprodutores da raça Tabapuã.

Apoio financeiro: CAPES-PICDT

Recebido para publicação em 12 de fevereiro de 2003

Recebido para publicação, após modificações, em 17 julho de 2003

E-mail: [e-mail]

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  21 Maio 2004
• Data do Fascículo
  Dez 2003

Histórico

• Aceito
  17 Jul 2003
• Recebido
  12 Fev 2003