Anatomia da madeira de Acacia bonariensis Gill. ex Hook. et Arn.

Wood anatomy of Acacia bonariensis Gill. ex Hook. et Arn.

ANATOMIA DA MADEIRA DE Acacia bonariensis GILL. EX HOOK. ET ARN.

WOOD ANATOMY OF Acacia bonariensis GILL. EX HOOK. ET ARN.

José Newton Cardoso Marchiori¹

RESUMO

O objetivo do presente trabalho é a descrição anatômica da madeira de Acacia bonariensis Gill. Hook. et Arn. A estrutura anatômica é comparada com outras espécies sul-brasileiras do mesmo gênero. A presença de raios multisseriados estreitos e fibras septadas permitem classificar a espécie na série Vulgares Bentham ou sub-gênero Aculeiferum Vassal.

Palavras-chave: Anatomia da Madeira, Leguminosae Mimosoideae, Mimosaceae.

SUMMARY

The wood anatomy of Acacia bonariensis Gill. ex Hook. et Arn. is described and compared with other south-american Acacias. The presence of narrow multisseriate rays and libriform fibres, observed in the wood, are commonly found among species of the series Vulgares Benth. or sub-genus Aculeiferum Vassal.

Key words:Wood Anatomy, Leguminosae Mimosoideae, Mimosaceae.

INTRODUÇÃO

O gênero Acacia (Toumefort) Miller compreende cerca de 1.200 espécies (PEDLEY, 1986), distribuídas amplamente pelas regiões tropicais da América, África, Ásia e Austrália. A primeira importante monografia do gênero deve-se a BENTHAM (1842), que reconheceu seis séries botânicas, com base em caracteres clássicos da morfologia floral e do aparelho vegetativo: Vulgares, Gummiferae, Filicinae, Phyllodineae e Pulchellae. Destas, apenas as três primeiras possuem representantes na flora americana. A série Filicinae, por sua vez, não conta com espécies nativas na flora brasileira.

VASSAL (1963/1972) propôs uma nova classificação natural, baseada em caracteres fíléticos da morfologia da semente e plântulas. Suas observações levaram à restauração do género monotípico Faidherbia (F. albida (Dei.) A. Chev.) e a dividir Acacia nos sub-gêneros Aculeiferum, Acacia e Heterophyllum. De acordo com o leguminólogo francês, Aculeiferum baseia-se nas séries Vulgares e Filicinae anteriormente referidas, o sub-gênero Acacia compreende as espécies da série Gummiferae, com exceção de Acacia albida Del. e Heterophyllum reúne as Botryocephalae, Phyllodineae e Pulchellae, de Bentham.

Com relação à Anatomia da Madeira, a literatura é bastante escassa, apesar da importância econômica e extensão do gênero. RECORD & HESS (1949), por exemplo, não tratam do mesmo em seu clássico "Timbers of the New World", apesar das centenas de espécies nativas no continente americano. COZZO (1951), em importante estudo sobre a anatomia da madeira das leguminosas mimosoídeas e cesalpinioídeas argentinas, não observou em Acacia diferenças anatômicas de maior vulto. O autor relaciona uma série de detalhes estruturais, colhidos da análise de 13 espécies e fornece uma chave dicotômica para a identificação das madeiras. ROBBERTSE et al. (1980), em estudo de 37 espécies sul-africanas, encontrou pouca variação anatômica na madeira. A dimensão dos raios e, com menor importância, o número de poros por mm² e a distribuição do parênquima axial, foram os principais caracteres utilizados para o reconhecimento de sub-gêneros. Os autores salientam que todas as 14 espécies examinadas do sub-gênero Aculeiferum distinguem-se pelos raios estreitos (2-5-seriados), ao passo que as 23 espécies estudadas do sub-gênero Acacia, possuem raios mais largos (4-14-seriados).

Em estudo descritivo da madeira do espinilho, Acacia caven (Mol.) Mol., MARCHIORI (1992) destacou, como caracteres mais notáveis, a ausência de septos em fibras, a abundância do parênquima axial e a elevada percentagem de raios com mais de 4 células de largura. Tais aspectos foram interpretados pelo autor como de valor taxonômico para a série Gummiferae Benth., na qual a espécie se insere. A madeira do espinilho havia sido estudada anteriormente por WIEDENBRUG (1948) e TORTORELLI (1956).

Na descrição da madeira de Acacia recurva Benth., MARCHIORI (1982) destacou a presença de fibras libriformes septadas, de parênquima axial pouco abundante, de raios 1-2-seriados e de fibras vivas com paredes finas, dispostas na periferia do parênquima paratraqueal. O autor também refere que estes aspectos anatômicos são frequentes nas espécies nativas da série Vulgares Benth.

A madeira de Acacia nitidifolia Speg. assemelha-se à espécie acima considerada, de acordo com MARCHIORI (1991a). O autor relacionou para a mesma a presença de porosidade difusa, elementos vasculares curtos, placas de perfuração simples, pontuações intervasculares alternas e ornamentadas, parênquima axial dos tipos vasicêntrico e marginal cristalífero, raios homogêneros estreitos (2-3-seriados) e fibras libriformes. Os dois últimos aspectos anatômicos foram interpretados como sugestivos da série Vulgares Benth., que corresponde ao sub-gênero Aculeiferum Vassal. A observação adicional de canais intercelulares axiais de origem traumática foi assinalada como importante novidade anatômica.

Para Acacia plumosa Lowe, também pertencente à série Vulgares Benth., MARCHIORI (l991b) registrou fibras septadas e raios estreitos, destacando a importância dos mesmos, como sugestivos da Série Vulgares Benth. A obsevação de canais intercelulares axiais e de canais celulares na estrutura radial, foi ainda interpretada como de grande valor taxonômico.

Na descrição da madeira de Acacia ibirocayensis, MARCHIORI (1993) salientou a ausência de septos em fibras, o abundante parênquima axial em faixas tangenciais irregulares e a prodominância de raios com 3-4 células de largura. Os referidos aspectos foram considerados pelo autor como sugestivos da série Gummiferae Benth., permitindo uma fácil separação das demais Acacias sul-rio-grandenses, com exceção do espinilho (Acacia caven).

A espécie em estudo é um arbusto aculeado, originário do Chaco oriental, Tucuman, Mesopotâmia Argentina e regiões limítrofes do Paraguai, Brasil e Uruguai (BURKART, 1952). No Rio Grande do Sul, é conhecido como unha-de-gato, sendo freqüente em todo o oeste, centro e sul do Estado. RAMBO (1966) observa que Acacia bonariensis nunca ocorre no interior fechado da selva pluvial. Seu habitat característico é a orla da mata secundária prestes a readquirir sua forma primitiva, irradiando-se também para as matinhas campestres e ciliares. Devido ao pequeno porte, a madeira é utilizada apenas como lenha. Apesar desta limitação o estudo anatómico de seu lenho é importante para o melhor conhecimento da Taxonomia e Filogenia. O presente trabalho visa suprir esta lacuna, com a descrição dos caracteres gerais, macroscópicos e microscópicos de sua madeira.

MATERIAIS E MÉTODOS

O material estudado consiste de cinco amostras de madeira, coletadas em diferentes pontos do Rio Grande do Sul. O material botânico relativo a cada amostra, foi incorporado ao Herbário do Departamento de Ciências Florestais (UFSM), com as seguintes observações :

- HDCF 350. Marchiori, J.N.C., s/n (01.1/1979). Caturrita, Santa Maria, RS. Botões florais;

- HDCF 351. Marchiori, J.N.C., s/n. (27.4.979). Caturrita, Santa Maria, RS. Frutos maduros;

- HDCF 352. Marchiori, J.N.C., s/n. (27.4.1979). Caturrita, Santa Maria, RS;

- HDCF 1974. Marchiori, J.N.C. n° 22, Rio Ibicuí, São Vicente do Sul, RS. (26.12.1985); e

- HDCF 3307. Marchiori, J.N.C., n° 907. Pedras Altas, Pinheiro Machado, RS. (14.10.1988).

Das amostras de madeira foram preparados bloquinhos, orientados para a obtenção de cortes anatômicos nos planos transversal, longitudinal radial e longitudinal tangencial. Os bloquinhos foram extraídos da região periférica do albumo e amolecidos por fervura em água. Os cortes anatômicos foram realizados em micrótomo de deslizamento, com espessura nominal de 20 mm. Foram coloridos por vermelho-de-acridina, crisoidina e azul de astra (DUJARDIN, 1964) e montados em lâminas permanentes com "Entellan".

A dissociação de fragmentos de madeira, com vistas ao preparo de lâminas de macerado, seguiu o método de Jeffrey (FREUND, 1970). Na coloração usou-se apenas safranina. A determinação dos dados quantitativos da estrutura anatômica foi realizada de acordo com a COPANT (1973) e as alterações sugeridas por BURGER(1979). As determinações histométricas do xilema seguiram a metodologia proposta por TEIXEIRA (1977) e MARCHIORI (1980). Os dados relativos a estas mensurações são apresentados na Tabela 1. A cor da madeira foi determinada com o uso da Tabela para Tecidos Vegetais (MUNSELL COLOR, 1952).

Descrição da madeira

Caracteres Gerais

Madeira de cor amarelo-palha (HUE 2.5 Y 8/4), com albumo e cerne indistintos, macia ao corte transversal manual, com brilho moderado, de grã direita, com textura fina e sem odor característico. Figura pouco atrativa, marcada por linhas vasculares e camadas de crescimento.

Caracteres macroscópicos

Parênquima axial: visível a olho nu, pouco abundante, em distribuição paratraqueal vasicêntrica, aliforme e em estreitas faixas tangenciais (Figura 1).

Parênquima radial: raios invisíveis a olho nu em plano transversal, finos, pouco freqüentes. Em plano tangencial, visíveis sem dificuldade sob lente, baixos, não estratificados. Espelhado pouco contrastado.

Poros: distribuídos em anéis semi-porosos (Figura 1), pouco numerosos e de diâmetro médio a grande. Poros solitários e em múltiplos radiais e de 2 a 5. Poros de lenho inicial visíveis a olho nu; no lenho tardio, apenas perceptíveis sob lente. Linhas vasculares retilíneas, freqüentemente obstruídas por conteúdos, mas desprovidas de brilho sedoso.

Camadas de crescimento: distintas, individualizadas pela distribuição dos poros e pelo parênquima marginal (Figura 1).

Outros caracteres: canais secretores axiais, horizontais, líber incluso e listrado de estratificação, ausentes. Máculas medulares ocasionais.

Caracteres microscópicos

Vasos: muito numerosos (10 - 21 -108/mm²), ocupando 6,6 % da secção transversal da madeira e distribuídos em anéis semi-porosos (Figura 2 A, B). No lenho incial predominam os solitários, ocorrendo também múltiplos radiais e em cacho, compostos de poucas unidades. No lenho tardio estes múltiplos são mais freqüentes, reunindo diversos poros de diâmetro muito pequeno, e 1 ou 2 de maior tamanho (Figura 2 C, D). Poros solitários de diâmetro médio a grande (37 - 118 - 268mm), de forma oval e com paredes espessas (2,5 - 5 - 15mm). O diâmetro maior dos poros situa-se paralelamente aos raios (Figura 2 A, B).

Elementos vasculares muito curtos a curtos (112 - 238 - 383mm); com placas de perfuração simples, transversais ao vaso nos elementos de maior diâmetro, e em ângulos de até 45° nos demais (Figura 3 D). Apêndices ausentes, ou então curtos (7,5 - 31 - 83mm), presentes em uma ou ambas as extremidades.

Espessamentos espiralados ausentes. Conteúdos com aspecto de goma, freqüentemente obstruindo poros do cerne. Tilos ausentes.

Pontuações intervasculares alternas, pequenas a médias (4 - 6,5 - 9mm), ornamentadas e de forma oval ou poligonal quando aproximadas. Abertura horizontal, lenticular, inclusa ou coalescente a poucas pontuações.

Pontuações raio-vasculares pequenas (2 - 4,5 - 6mm) e arredondadas. Pontuações parênquimo-vasculares pequenas (3 - 5,2 - 7,5mm), semelhantes às raio-vasculares.

Parênquima axial: pouco abundante, ocupando 12,1% do volume da madeira. Parênquima paratraqueal, nos arranjos vasicêntrico, aliforme, confluente e em faixas marginais (Figura 2 C, D). O início do anel de crescimento apresenta uma estreita faixa de parênquima, que conflui com o adjacente aos poros de grande diâmetro (Figura 2 C). Em secção transversal, as células parenquimáticas são dificilmente distinguidas das fibras septadas de paredes finas, que se concentram na periferia do parênquima paratraqueal, estabelecendo transição para fibras de paredes mais espessas. Células fúsiformes com 115 - 210 - 335 mm de comprimento e 10 - 14 - 25mm de diâmetro tangencial.

Séries de parênquima axial com 130 - 246 - 353mm de altura, 7,5 - 14 - 33mm de diâmetro e compostas geralmente de 2, mas com até 5 células de altura.

Monocristais romboédricos de oxalato de cálcio, presentes em séries de 15 a 22 câmaras, sem localização definida no anel de crescimento.

Raios: de pouco numerosos a numerosos (4 - 7,5 - 11mm), constituindo 13,1% do volume da madeira. Tecido radial homogêneo, composto inteiramente de células horizontais (Figura 3 A). Raios de relacionamento normal; raios agregados e axialmente fusionados, ausentes (Figura 3 B, C).

Raios unisseriados pouco freqüentes (5,6 % do total), muito baixos (7,5 - 55 - 140mm), extremamente finos (5 - 9 - 23 mm), e com 1 - 5 - 12 células de altura.

Raios multisseriados em sua maioria com 3 células de largura (cerca de 50 % do total), menos freqüentemente tetrasseriados (21,5%) ou bisseriados (21,4%) e raramente com mais de 4 células de largura (1,9%). Raios multisseriados de baixos a medianos (50 - 264 - 643 mm), de muito finos a finos (10 - 24 - 38mm) e com 4 - 22 - 58 células de altura (Figura 3 B, C). Células cristalíferas, envolventes, eretas, esclerosadas, latericuliformes, oleíferas e quadradas, ausentes no tecido radial (Figura 3 A).

Fibras: tecido fibroso proeminente, ocupando 68,2% do volume da madeira. Fibras libriformes, septadas (Figura 3 C), freqüentemente gelatinosas e providas de diminutas pontuações simples, mais abundantes em faces radiais da parede. Fibras de extremamente curtas a curtas (310 - 712 - 1120mm), estreitas (7,5 - 15,2 - 22,5mm) e de paredes delgadas (1,2 - 3,6 - 7,5mm).

Outros caracteres: canais secretores, tubos laticíferos e taniníferos, líber incluso e estratificação, ausentes. Máculas medulares ocasionais.

Anéis de crescimento distintos, evidenciados pela porosidade característica, pela redução no diâmetro radial das fibras no término do anel e pela formação de um parênquima marginal inicial (Figura 2 A, B, C).

Análise da estrutura anatômica

Os caracteres anatômicos mais importantes na madeira de Acacia bonariensis tem ocorrência generalizada nas Leguminosae. E o caso dos elementos vasculares curtos, placas de perfuração simples, pontuado intervascular alterno, pontuações ornamentadas, parênquima paratraqueal, raios homogêneos e fibras libriformes, que são aspectos sempre lembrados por COZZO (1950/1951), METCALFE & CHALK (1972), RECORD & HESS (1949) e TORTORELLI (1956) na descrição desta família botânica. A ausência de estratificação, associada a raios xilemáticos de células exclusivamente procumbentes e seção pequena, são considerados por BARETTA-KUIPERS (1981) como indicativos da sub-família Mimosoideae, dentro das Leguminosas. A presença de fibras septadas e raios multisseriados na espécie em estudo, corresponde ao descrito para Acacia recurva Benth. (MARCHIORI, 1982), Acacia nitidifolia Speg. (MARCHIORI, 1991a) e Acacia plumosa Lowe (MARCHIORI, 1991b), indicando que todas estas espécies pertencem à mesma série Vulgares Benth. ou sub-gênero Aculeiferum Vassal. O presente trabalho reforça, portanto, o valor taxonômico deste caráter para a classificação infragenérica de Acacia. Para a identificação de Acacia bonariensis Gill. ex Hook. et Arn. cabe também destacar a presença de séries parenquimáticas axiais com apenas 2-5 células de altura, de linhas vasculares desprovidas de brilho sedoso, de cristais distribuídos por todo o anel de crescimento e de poros ovais, alongados paralelamente aos raios.

CONCLUSÕES

O estudo anatômico da madeira de Acacia bonariensis indica uma estrutura típica das Leguminosae Mimosoideae. A presença de fibras septadas e raios multisseriados estreitos permitem a inclusão da espécie na série Vulgares Benth., que corresponde ao sub-gênero Aculeiferum Vassal.

Recebido para publicação em 17.11.95. Aprovado em 06.03.96.

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¹

Engenheiro Florestal, Professor Titular, Dr. Departamento de Ciências Florestais. Centro de Ciências Rurais, Universidade Federal de Santa Maria. 97119-900, Santa Maria, RS.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Set 2008
• Data do Fascículo
  Ago 1996

Histórico

• Recebido
  17 Nov 1995
• Aceito
  06 Mar 1996