Biologia do jundiá Rhamdia quelen (Teleostei, Pimelodidae)

Biology of Rhamdia quelen (Teleostei, Pemelodidae)

BIOLOGIA / BIOLOGY

Biologia do jundiá Rhamdia quelen (Teleostei, Pimelodidae)

Biology of Rhamdia quelen (Teleostei, Pemelodidae)

Levy de Carvalho Gomes¹ Jaqueline Ineu Golombieski² Adriana Regina Chippari Gomes¹ Bernardo Baldisserotto³

- REVISÃO BIBLIOGRÁFICA -

RESUMO

O jundiá, Rhamdia quelen, é encontrado desde o centro da Argentina até o sul do México, e seu cultivo está aumentando no sul do Brasil. Portanto, o objetivo desta revisão é apresentar os dados existentes até o momento sobre a biologia dessa espécie. R. quelen pode atingir 50cm de comprimento e 3kg de peso, possui hábito noturno e habita locais calmos e profundos dos rios. Os alevinos suportam água do mar a 10%o, até 9,0g/l de sal comum e pH na faixa de 4,0 a 8,5, com melhor crescimento das larvas na faixa de pH de 8,0 a 8,5. É uma espécie euritérmica. Esse peixe é omnívoro, com tendência piscívora. A maturidade sexual é atingida no primeiro ano de vida. É uma espécie ovulípara e, na natureza, os cardumes desovam em locais com água limpa, calma e de fundo pedregoso. Não apresenta cuidado parental. Possui dois picos reprodutivos por ano (um no verão e outro na primavera) e desova múltipla. A indução da desova apresentou bons resultados com gonadotrofina coriônica humana (HCG) ou extrato hipofisário. O desenvolvimento embrionário de R. quelen é rápido e se dá entre 3 a 5 dias. O melhor alimento artificial para larvas de R. quelen é baseado em lecitina de soja, fígado bovino e levedura. Várias bactérias patogênicas e trematódeos digenéticos já foram identificados em R. quelen. Para um melhor aproveitamento dessa espécie na piscicultura, são necessários mais estudos relacionados ao efeito de parâmetros físicoquímicos da água, alimentação artificial e crescimento em cativeiro.

Palavras-chave: jundiá, Rhamdia quelen, piscicultura, reprodução.

SUMMARY

The jundiá, Rhamdia quelen, occurs from Southern Mexico to Central Argentina, and the husbandry of this species is spreading in Southern Brazil. Consequently, the aim of this review is to present the available data of the biology of this species. R. quelen can reach 50cm of length and 3kg of weight, presents a nocturnal habit and lives in placid and deep waters of the rivers. Fingerlings support 10‰ seawater, up to 9g/l table salt and 4.0 - 8.5 pH range, with best growth at 8.0 - 8.5 pH range. It is an eurytermal species. This fish is omnivorous, but prefers fish. The sexual maturity is reached in the first year of life, and it is ovuliparous and in the natural environment the schools spawn in clean and calm waters with rocky bottom. There is no parental care. This species shows two reproductive peaks/year (spring and summer) and multiple spawning. The induced spawning had good results with human chorionic gonadotrofin (HCG) or pituitary extract. The embriological development of R. quelen is fast, and the larval development occurs in three to five days. The best feeding ration to the larvae of R. quelen is based on soybean lecithin, cattle liver and yeast. Several pathogenic bacteria and digenetic trematoda were identified in R. quelen. To improve the use of this species in fish culture, additional studies about physico-chemical parameters of the water, feeding rations and growth in captivity are essential.

Key words: jundiá, Rhamdia quelen, fish culture, reproduction.

INTRODUÇÃO

O cultivo de Rhamdia quelen (jundiá) está aumentando no sul do Brasil, mas ainda está muito abaixo de suas possibilidades, pois vários parâmetros biológicos sobre a espécie estão faltando ou dispersos na literatura. Portanto, o objetivo deste trabalho é revisar os dados existentes sobre a biologia de R. quelen e indicar futuros estudos que possam auxiliar no cultivo dessa espécie.

A espécie em estudo tem distribuição neotropical, do sudeste do México ao norte, e centro da Argentina ao sul (SILFVERGRIP, 1996). A sistemática do gênero Rhamdia é confusa desde que foi descrita. Recentemente, SILFVERGRIP (1996) realizou uma ampla revisão taxonômica do gênero, baseada em caracteres da morfologia interna, e concluiu que o gênero Rhamdia é formado de apenas 11 espécies dentre 100 anteriormente descritas. Segundo o mesmo autor, Rhamdia quelen pertence à seguinte divisão taxonômica: Classe: Osteichthyes, Série: Teleostei, Ordem: Siluriformes, Família: Pimelodidae, Gênero: Rhamdia, Espécie: Rhamdia quelen.

Além disso, SILFVERGRIP (1996) considera que Rhamdia quelen apresenta 49 sinonímias: Silurus quadrimaculatus, Pimelodus Quelen, Pimelodus sebae, Pimelodus nandia, Heterobranchus sextentaculatus, Pimelodus sapo, Pimelodus hilarii, Pimelodus pentlandii, Pimelodus Stegelichii, Pimelodus Sellonis, Pimelodus Deppei, Pimelodus musculus, Pimelodus sapipoca, Pimelenotus Vilsoni, Pimelodus cinerascens, Pimelodus guatemalensis, Pimelodus wuchereri, Pimelodus godmanni, Pimelodus micropterus, Pimelodus (Rhamdia) Baronis Mülleri, Pimelodus wagneri, Rhamdia bransfordii, Pimelodus (Rhamdia) Parabybae, Pimelodus (Rhamdia) Queleni cuprea, Pimelodus (Rhamdia) Cuyabae, Rhamdia oaxacae, Rhamdia depressa, Rhamdia gilli, Pimelodus Boucardi, Rhamdia beteracantha, Rhamdia barbata, Rhamdia nasuta, Rhamdia branneri, Rhamdia branneri voulezi, Rhamdia mounseyi, Rhamdia riojae, Rhamdia microps, Rhamdia pubescens, Silurus rivularis, Rhamdia micayi, CaecoRhamdia urichi, Rhamdia guatemalensis muriei, Rhamdia guatemalensis decolor, Rhamdia guatemalensis stygaaea, Rhamdia saijaensis, Rhamdia sebae Martyi, Rhamdia lehmanni. Nomes vulgares: Brasil: jundiá, jundiá-tinga, jandiá, jandiá-tinga, mandi e sapipoca. Argentina: bagre, bagre negro, bagre sapo e bagre sulamericano.

A coloração do jundiá varia de marromavermelhado claro a cinza ardósia. A pigmentação da parte inferior da cabeça é variável. Os barbilhões têm crescimento alométrico negativo e esta relação é provavelmente aumentada devido à grande possibilidade de dano dos barbilhões em exemplares grandes (SILFVERGRIP, 1996). Segundo o mesmo autor, R. quelen pode ser diferenciado das outras espécies de Rhamdia através das seguintes características: espinho da nadadeira peitoral serrilhado em ambos os lados; nadadeira caudal com lóbulos desiguais; membrana interradial menor do que 2/3 do comprimento do raio do lobo superior da nadadeira caudal/ lobo inferior da nadadeira caudal; com ou sem poros sensoriais múltiplos na cabeça; véu da narina posterior aberta postero-lateralmente, barbilhões maxilares no mínimo 28,8% do comprimento padrão; arcos branquiais de 5 a 16; vértebras pós Weberianas de 36 a 44; olhos de tamanho médio, com ou sem padrão de manchas; com ou sem uma marca tipo selim escuro na nuca. O mesmo autor também faz uma descrição extensiva da osteologia dessa espécie, a qual não será repetida aqui.

R. quelen vive em lagos e poços fundos dos rios, preferindo os ambientes de águas mais calmas com fundo de areia e lama, junto às margens e vegetação. Escondem-se entre pedras e troncos apodrecidos, de onde saem à noite, à procura de alimento (GUEDES, 1980). Em experimentos com larvas e alevinos dessa espécie em cativeiro, observou- se uma acentuada aversão à luz e busca de locais escuros (PIAIA et al., 1999).

Alevinos de R. quelen suportam a transferência de água de 0%o a 10%o (água do mar), o que indica que essa espécie é estenoalina, e suporta até 9,0g/l de sal comum (NaCl) por 96h, de modo que o tratamento de doenças com sal comum pode ser utilizado nesta espécie sem problemas (MARCHIORO, 1997). Experimentos de MARCHIORO (1997) demonstraram que os alevinos também suportam uma variação de pH na faixa de 4,0 a 8,5 (dureza de 30,0mg/l CaCO₃), mas estudos adicionais realizados pelos autores em laboratório (observações não publicadas) indicam que a tolerância dessa espécie ao pH alcalino pode ser maior (até pH 9,5). A exposição de alevinos de R. quelen a águas ácidas ou alcalinas provoca uma redução dos níveis corporais de Na⁺ e K⁺, como já relatado para outros teleósteos de água doce (MARCHIORO, 1997). O melhor crescimento das larvas dessa espécie foi observado na faixa de pH de 8,0 a 8,5 (LOPES, 1998). Os alevinos também suportam níveis de dureza de até pelo menos 600mg/l de CaCO₃, por 96h, sem mortalidade (TOWNSEND et al., 1997).

Essa espécie pode ser considerada euritérmica, pois os alevinos aclimatados a 31°C suportam temperaturas de 15 a 34°C. A aclimatação a temperaturas mais baixas proporciona uma maior tolerância à redução de temperatura, mas o limite superior de tolerância praticamente não se altera (CHIPPARI GOMES, 1998).

O crescimento de R. quelen aumenta com o incremento da temperatura. Esse crescimento é bastante pronunciado nos primeiros anos de vida. A taxa de crescimento dos machos é maior do que a das fêmeas até o terceiro ou quarto ano de vida, quando a situação se inverte, pois estas passam a crescer mais rapidamente. O comprimento assintótico calculado das fêmeas é de aproximadamente 66,5cm e dos machos de 52,0cm. Conseqüentemente, as fêmeas apresentam maior comprimento e idade que os machos, sendo que o tempo de vida teórico das fêmeas é de 21 anos e dos machos 11 anos (WEIS, 1980). GURGEL (1979) e NARAHARA et al. (1985a) estabeleceram relações teóricas entre o comprimento e o peso corporais. Inicialmente elaboradas para espécies consideradas distintas, pode-se ver na figura 1 que as equações de GURGEL (1979) e NARAHARA et al. (1985a) e os dados de WEIS (1980), relacionando peso e comprimento corporais, são muito semelhantes.

Observações indicam que o crescimento de alevinos é rápido, já que atingem aproximadamente 5cm de comprimento padrão com 30 dias de idade em sistemas artificiais. O crescimento de alevinos foi significativamente maior em exemplares expostos à escuridão que nos expostos continuamente à luz ou ao fotoperíodo normal. Os exemplares submetidos continuamente à luz ou ao fotoperíodo normal apresentaram nadadeiras danificadas, provavelmente devido a lutas entre eles (PIAIA et al., 1999). O mesmo foi observado por PIAIA (1996) em larvas dessa espécie. Espécies submetidas a crescimento em escuridão contínua não tem qualquer tipo de dano nas nadadeiras (PIAIA et al., 1999). Uma vez que o estresse social pode diminuir a ingestão de alimento, através da redução do apetite (VOLPATO & FERNANDES, 1994), provavelmente o melhor desempenho de crescimento de alevinos de R. Quelen, obtido no escuro, é devido à diminuição das lutas, e pelo fato de os alevinos ingerirem mais alimento no escuro. O menor coeficiente de variação de comprimento observado em alevinos mantidos na escuridão também indica que os níveis de interações sociais podem ser reduzidos nesse tratamento (PIAIA et al., 1999).

HÁBITO ALIMENTAR E NUTRIÇÃO

Adultos de R. quelen são omnívoros, com uma clara preferência por peixes, crustáceos, insetos, restos vegetais, e detritos orgânicos (figura 2) (GUEDES, 1980; MEURER & ZANIBONI FILHO, 1997). Essa espécie movimenta-se à noite e sai de seus esconderijos depois das chuvas para se nutrir dos escombros deixados ao longo dos rios. Os organismos encontrados no conteúdo gastrintestinal de R. quelen não são restritos ao habitat bentônico, indicando que essa espécie é generalista com relação à escolha de alimento (GUEDES, 1980).

Em tanques externos de terra, LUCHINI & SALAS (1983) sugerem uma densidade de estocagem de 10 larvas/m², utilizando zooplâncton como alimentação. Os mesmos autores utilizaram zooplâncton e ração para aves, mas a sobrevivência foi baixa (10-30%), pois o alimento artificial não era adequado. Testes feitos em aquários de 200l, com fluxo de água contínuo, utilizando:1 - náuplios de Artemia salina; 2 - ração à base de farinhas de peixe, carne, milho e soja; 3 - zooplâncton; 4 - mistura de gema de ovo cozida, fígado cru e sangue coagulado, demonstraram que o melhor crescimento foi obtido com a utilização de zooplâncton, seguido da mistura do tratamento 4 (LUCHINI & SALAS, 1985).

O regime de fígado bovino cru e pó de levedura Saccharomyces cerevisae apresenta-se como o único tratamento viável para ser usado na alimentação durante a primeira fase larval de R. quelen (PIAIA & RADÜNZ NETO, 1997a). PIAIA & RADÜNZ NETO (1997b) testaram níveis crescentes de incorporação de levedura de álcool em substituição ao fígado bovino cru, obtendo dietas com níveis decrescentes de proteína bruta. Os índices de sobrevivência mais elevados foram com os tratamentos entre 60 a 80% de levedura. O nível de proteína na ração influenciou o comprimento total das larvas e a sobrevivência diminuiu 1,006% a cada 1% a mais de proteína na ração. Segundo os mesmos autores, dentro dos limites de proteína bruta estudados, há um efeito positivo de níveis mais elevados de proteína bruta sobre os comprimentos total e padrão e peso individual, porém há um efeito negativo sobre a sobrevivência das larvas de R. quelen. A relação peso x sobrevivência aumentou 4,037 para cada 1% de proteína na ração até o nível de 37,66% de proteína bruta.

ULIANA (1997) testou a influência de diferentes fontes de lipídeos em larvas de R. quelen: óleo de colza, óleo de girassol, óleo de soja, óleo de fígado de bacalhau ou óleo de milho, adicionados a uma mesma base protéica. O mesmo autor testou também diferentes níveis de incorporação de óleo de colza, óleo e lecitina de soja e diferentes proporções de lecitina de soja, concluindo que esta é o mais eficiente suplemento lipídico para larvas de R. quelen.

REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

A maturidade sexual é atingida por volta de um ano de idade nos dois sexos. Os machos iniciam o processo de maturação gonadal com 13,4cm e as fêmeas com 16,5cm. A partir de 16,5cm e 17,5cm, todos os exemplares machos e fêmeas, respectivamente, estão potencialmente aptos para reprodução (NARAHARA et al., 1985b). Machos prontos para a espermiação liberam com facilidade o líquido espermático quando o abdome é pressionado. Além disso, o orifício genital é protraído (figura 3a). Fêmeas maduras apresentam o orifício genital hepirênico avermelhado e com dilatação ventral (MARDINI et al., 1981) (figura 3b).

O período reprodutivo e os picos de desenvolvimento gonadal de R. quelen podem variar a cada ano e de um lugar para outro. Em exemplares da região de Santa Maria - RS, o período reprodutivo se estende de agosto a fevereiro, e os picos de desenvolvimento gonadal ocorrem nos meses de agosto-setembro e janeiro-fevereiro (BOSSEMEYER, 1976). Contudo, MARDINI et al. (1981) encontraram reprodutores em adiantado estágio gonadal de setembro a maio, na Lagoa dos Quadros (RS); PAULA-SOUZA (1978) detectou maiores índices gonadossomáticos entre setembro e março em exemplares do Paraná. GURGEL (1979) destaca que o fator de condição para essa espécie é mais elevado no período de maturação gonadal. As células basófilas da pars distalis proximal (adenohipófise), que produzem as gonadotrofinas, apresentam uma correlação positiva com o índice gonadossomático, sendo que ocorre um aumento do peso da hipófise durante a maturação (CUSSAC & MAGGESE, 1987).

O comportamento reprodutivo de R. quelen assemelha-se ao de muitas espécies de água doce (MARDINI et al., 1981). Essa espécie é ovulípara no habitat natural e, quando prontos para desova, grandes cardumes procuram lugares de água rasa, limpa, pouco corrente e com fundo pedregoso. Os ovos são demersais e não aderentes. Há um bom sincronismo entre machos e fêmeas na hora da desova, que ocorre logo ao amanhecer (GODINHO et al., 1978; ANDREATTA, 1979). A espécie não possui cuidado parental.

A desova dessa espécie é assincrônica, uma vez que os ovos são recrutados de populações heterogêneas de oócitos em desenvolvimento e são liberados em várias ocasiões do período reprodutivo. A fecundidade é baixa e apresenta relação com o comprimento total, peso total e peso da gônada (NARAHARA et al., 1989). PAULA-SOUZA (1978) descreveu 4 fases de desenvolvimento dos oócitos, mas de acordo com BOSSEMEYER (1976) e CUSSAC & MAGGESE (1986), o período reprodutivo de fêmeas adultas possui 5 estágios de desenvolvimento de oócitos. O desenvolvimento dos oócitos de R. quelen é semelhante ao descrito por TYLER & SUMPTER (1996) para teleósteos, de um modo geral.

ANDREATTA (1979) obteve, em sistema artificial, uma taxa de fertilização e eclosão dos ovos em torno de 95% e 90%, respectivamente. Segundo MARDINI et al. (1981), é recomendável que a captura dos reprodutores para indução da desova seja feita após ocorrerem chuvas associadas a um aumento sensível de temperatura ambiente. Esses dois fatores, bem como um aumento dos níveis dos rios ou lagos, onde os exemplares se encontram, são considerados estímulos importantes para desencadear o final do processo de maturação e desova (PAULA-SOUZA, 1978).

As fêmeas de R. quelen respondem bem à gonadotrofina coriônica humana (HCG), pois doses de 100-400U.I./kg são suficientes para provocar a desova (RADÜNZ NETO, 1981). Conforme a temperatura da água, varia o tempo de eclosão dos ovos. Na temperatura de 16°C, a eclosão ocorre em torno de 3 dias, e com 24°C a eclosão demora em torno de 24h. Cada quilo de peso vivo de fêmea corresponde a, aproximadamente, 216.000 óvulos e cada cm³ apresenta 40 ovos hidratados de R. quelen (MARDINI et al., 1981). A fertilização dos óvulos pode ser efetuada na água em que os reprodutores se encontram, mas MAGGESE et al. (1984) verificaram que os espermatozóides permanecem viáveis por uma hora em solução de Holtfreter (em mM): 60,34 NaCl; 2,70 KCl; 0,91 CaCl₂; 0,24 NaHCO₃, de modo que o recomendam como diluente para inseminação artificial. Espermatozóides em soluções de Holtfreter mais concentradas não iniciaram a motilidade, e alterações na concentração de K⁺ não modificaram a motilidade espermática (CUSSAC & MAGGESE, 1988a). Fotorreativação dos espermatozóides com luz ultravioleta só apresenta bons resultados em altas doses (74-187 x 10³erg.min^-1.mm^-2). Baixas doses reduzem a sobrevivência dos embriões (VALCARCEL et al., 1994).

O oócito recém desovado apresenta cor amarela clara e diâmetro de 1,0-1,3mm. Os ovos em desenvolvimento são esféricos e transparentes, apresentando uma camada gelatinosa envolvente. Após a fertilização, o diâmetro médio é de 2,8mm, com a camada gelatinosa, observando-se no pólo animal a formação de blastodisco sobre o periblasto e sob estes o vitelo, sendo todo esse conjunto envolvido por um pequeno espaço perivitelínico e por um córion nítido. Depois de intensa proliferação das células, o blastodisco expande-se sobre a superfície do vitelo e esse processo de migração celular forma o anel germinativo que envolve completamente o vitelo. Nota-se, então, uma segmentação somática e início da diferenciação da cabeça e da cauda e, em seguida, diferenciam-se as vesículas ópticas. A seguir, iniciam- se os batimentos cardíacos, e o cérebro aparece diferenciado. Em alguns embriões, a boca se encontra aberta, e há um fluxo de água através da primeira abertura branquial. Com 24h, a larva apresenta movimentos mandibulares e operculares, com diminuição do saco vitelínico. No quarto dia após a eclosão, o saco vitelínico é totalmente absorvido. No quinto dia, observam-se barbilhões bem desenvolvidos, dentículos nas maxilas, olhos pigmentados, nadadeiras peitorais e caudais formadas (GODINHO et al., 1978). A morfogênese está quase completa após 4 meses (CUSSAC & MAGGESE, 1988b). O desenvolvimento embrionário e larval é influenciado por fatores ambientais como temperatura e turbulência da água (GODINHO et al.,1978).

PATOLOGIA

SHAMA (1997) identificou várias bactérias patogênicas em lesões externas e rim de exemplares de R. quelen no Rio Grande do Sul: Aeromonas hydrophila (patogênica facultativa, provoca graves infecções), Yersinia ruckeri (“doença da boca vermelha”), Plesiomonas shigelloides (seu surto ocorre em peixes submetidos ao estresse e à elevação da temperatura), Flavobacterium sp (doença branquial bacteriana), Pseudomonas sp (patogênicas oportunistas), Vibrio sp (peste vermelha ou doença do furúnculo), Pasteurella sp (enfermidades e septicemia), Staphylococcus sp (úlceras no corpo), Micrococcus sp (lesões no dorso), Edwardsiella tarda (lesões na pele e desenvolvimento de abcessos), Actinobacter sp (destruição dos ovos e causadora de infecções).

BRANDÃO (1977) encontrou, no intestino de R. quelen, Acanthostomum gnerii e Fellodistomum sp (trematódeos digenéticos), no estômago, Genarchella genarchella e Genarchella dubia (parasitas), e nas brânquias e nadadeiras Clinostomum marginatum (na forma de metacercária).

CONCLUSÕES

Para um melhor aproveitamento desta espécie na piscicultura, são necessários mais estudos sobre alimentação artificial (principalmente com relação às necessidades vitamínicas), parâmetros físico-químicos da água adequados para crescimento e reprodução e sobre crescimento em cativeiro (densidade de estocagem e conversão alimentar). A área de melhoramento genético também é um campo inexplorado, com relação a esta espécie.

²Bióloga, graduada em Ciências Biológicas pela (UFSM).

³Oceanólogo, Doutor, Professor Adjunto, Departamento de Fisiologia, UFSM, 97105.900 - Santa Maria - RS. Autor para correspondência. E-mail: [e-mail].

Recebido para publicação em 14.12.98. Aprovado em 28.04.99

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Biólogo, Mestre em Zootecnia pela Universidade Federal de Santa Maria (UFSM).

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  08 Dez 2006
• Data do Fascículo
  Mar 2000

Histórico

• Recebido
  14 Dez 1998
• Aceito
  28 Abr 1999