INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA NO DESENVOLVIMENTO DE GONIPTERUS SCUTELIATUS GYLLENHAL, 1833 (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE) EM EUCALYPTUS VIMINALIS LABILL EM CURITIBA, PRRESUMO
Um estudo do desenvolvimento de Gonipterus scutellatus Gyllenhal, 1833 (Coleoptera, Curculionidae ) foi realizado em laboratório, utilizando-se Eucalyptus viminalis como hospedeiro, quatro temperaturas diferentes (18, 20, 22 e 24 ºC), U.R. 70±10% e fotofase de 12 horas. A influência da temperatura foi verificada e os limiares de temperatura mínima obtidos foram: 9,16 ºC, para o estágio de ovo; 0,08 ºC, para o estágio de larva e 8,60 ºC, para prepupa e pupa. As constantes térmicas determinadas foram 109,32 ºD; 271,36 ºD e 518,04 ºD para ovo, larva e prepupa e pupa, respectivamente. Essas exigências térmicas sugerem a existência de duas gerações ao ano, número que é confirmado por observações de campo.
PALAVRAS-CHAVE:
Curculionidae; temperatura; desenvolvimento;
Gonipterus scutellatus
ABSTRACT
A study of development of Gonipterus scutellatus Gyllenhal, 1833 was undertaken in laboratory, using Eucalyptus viminalis as host, at four different temperatures (18, 20, 22 and 24 ºC), R.H. 70±10% with 12 h of photophase. The influence of temperature was demonstrated and the lower thresholds were 9.16 ºC for eggs, 8.08 ºC for larvae and 8.60 ºC for prepupae and pupae. Similarly, the thermic constants were, respectively, 109.32; 271.36 and 518.04 ºD. The temperature requirements suggest the existence of two generations per year, a number which agrees with field observation.
KEY WORDS:
Curculionidae; development; temperature;
Gonipterus scutellatus
INTRODUÇÃO
Gonipterus scutellatus, pela ação desfolhadora de larvas e adultos em Eucalyptus, pode causar danos às plantações, especialmente àquelas da Região Sul do Brasil, onde algumas das espécies cultivadas em maior escala, como o E. viminalis, são muito susceptíveis ao ataque desse gorgulho.
Na dispersão desses insetos para outras regiões do país, a temperatura pode influenciar como fator limitante, interferindo em sua distribuição e desenvolvimento.
Entre alguns autores que estudaram aspectos do ciclo de vida de G. scutellatus, podemos citar MALLY (1924) e TOOKE (1953) na África do Sul; MARELLI (1926a), na Argentina; MILLER (1927) e CLARK (1938), na Nova Zelândia; KEVAN (1946), no Kênia e Uganda; WILLIAMS et al. ( 1951) em Mauritius e ARZONE & MEOTTO (1978) na Itália. Estes últimos estudaram a biologia também em laboratório, à temperatura 20-22ºC e U.R. 55-60 %, utilizando várias espécies de Eucalyptus.
No presente trabalho a influência da temperatura no desenvolvimento de G. scutellatus foi verificada através da determinação da temperatura-base de desenvolvimento e da constante térmica. Com estas estimativas pôde-se obter o número de gerações anuais para a região de Curitiba, confirmado por observações de campo.
MATERIAL E MÉTODOS
1. Criação em laboratório
Posturas coletadas no campo e as obtidas em laboratório foram individualizadas em placas de Petri, forradas com papel de filtro umedecido e colocadas em câmara climatizada marca FANEM, com 70±10% de umidade relativa, 12 horas de fotofase e nas temperaturas de 18, 20, 22 e 24 ºC.
Após a eclosão, cada larva foi individualizada e acondicionada em frascos plásticos transparentes, com 4,0 cm de diâmetro e 7,0 cm de altura, forrados com papel de filtro e contendo uma folha tenra de Eucalyptus viminalis, para larvas de 1º, 2° e 3° ínstar ou duas folhas para larvas de 4° ínstar, colocadas em contato com um chumaço de algodão úmido.
A substituição do alimento, a limpeza do frasco e observações das exúvias foram feitas diariamente, no mesmo horário.
Após 3 dias da 3ª muda, 60 larvas de cada temperatura foram colocadas em frascos de acetato com 20 cm de altura e 4,0 cm de diâmetro, contendo terra esterilizada até a altura de 15 cm, levemente umedecida com água destilada a cada 2 dias, para que o inseto formasse a câmara pupal.
No estudo dos estágios de prépupa e de pupa, as larvas de 4º ínstar foram colocadas em frascos menores, com 2,5 cm de altura e 1,5 cm de diâmetro, contendo 1,5 cm de terra esterilizada. Ao enterrarem-se, as larvas geralmente faziam a câmara pupal próximo à parede do frasco, tomando fácil a visualização da ocorrência da muda.
O período de prépupa foi considerado a partir da entrada da larva na terra e posterior formação da câmara pupal até a ocorrência da muda. O período de pupa foi considerado a partir da muda até a emergência do adulto.
2. Procedimentos de análise
2.1. Determinação da temperatura limiar de desenvolvimento, constante térmica e número de gerações anuais
A influência da temperatura foi avaliada através do método da hipérbole, descrito por ANDREWARTHA & BIRCH (1954) para as estimativas da temperatura limiar dedesenvolvimentoe constante térmica.
O número de gerações anuais foi estimado a partir da equação modificada, citada por ANDREWARTHA & BIRCH (1970):
onde: y = número de dias de cada fase de desenvolvimento;
k = constante térmica para cada fase, em Graus/Dia (ºD);
x = temperatura média anual, em ºC; a = limiar de temperatura inferior para cada fase, em ºC.
Na determinação do número de gerações anuais, o período de diapausa, que é de seis meses, foi excluído. Dividiu-se 182 dias, equivalente a seis meses, pela somatória dos dias necessários para completar cada fase de desenvolvimento.
A temperatura média anual de 16,5 ºC para Curitiba, PR foi considerada a partir de MAACK (1981) e dados de temperaturas médias mensais de abril de 1991 a abril de 1992, do Instituto de Meteorologia, no Centro Politécnico, Curitiba (PR).
2.2. Análise estatística
Os dados obtidos foram submetidos a testes T, de Student, aos níveis de 1 e 5% de significância e Teste para Proporções no estudo da viabilidade larval, prépupal e pupal .
3. Observações de campo
O acompanhamento dos estágios de vida do inseto no campo foi realizado no Centro Nacional de Pesquisas em Florestas-CNPF/EMBRAPA, Colombo, PR. Todas as árvores foram percorridas mensalmente e, no Centro Politécnico, em Curitiba, PR, a cada 3 dias.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Observações de campo e de laboratório
Em abril de 1991 somente posturas velhas foram encontradas. As primeiras posturas ocorreram no final de agosto; em setembro, grande número delas foram encontradas no campo e no laboratório, permanecendo sua ocorrência até fevereiro de 1992.
Larvas, ao nascerem, petfuram o lado da folha oposto ao que se encontra a postura e raspam o parênquima foliar, fazendo estreitos caminhos. Larvas de 3º e 4º ínstares alimentam-se pelos bordos das folhas tenras. Desde o 1º ínstar, as larvas apresentam um filamento de excremento terminal.
Larvas de 4º ínstar caem da folha e começam a se enterrar com movimentos da cabeça e do corpo. Logo que se enterram, começam a fazer a câmara pupal, que é pouco maior que seu comprimento total e apresenta supetfície interna lisa e pouco permeável à água. A profundidade a que se enterram as larvas não excede 2,0cm.
No campo muitas larvas são predadas e umas poucas são parasitadas, provavelmente por larvas de Sciaridae (Diptera). Vários adultos coletados no campo estavam contaminados pelo fungo Beauveria bassiana.
A ocorrência dos adultos no campo foi observada em todos os meses do ano, mesmo durante o inverno, quando permanecem quiescentes, agarrados aos galhos finos e alimentando-se rriuito pouco; apesar de ocorrerem cópulas, nenhuma postura foi observada nesse período.
A cópula pode durar várias horas e a fêmea, muitas vezes, permanece em atividade enquanto ela ocorre.
Em laboratório, observou-se que a ausência de folhas novas é fator limitante para a oviposição. Em regiões onde o clima possui invernos suaves e de curta duração, as posturas são relativamente abundantes (TOOKE, 1953).
A fêmea ovipõe e, simultaneamente, cobre os ovos com substância excremental. A postura ocorre principalmente no período da manhã.
Das posturas colocadas em setembro, emergiram adultos em novembro e dezembro. Assim, em março e abril começa a 2ª geração de adultos, chamada por MILLER (1927) e CLARK (1938) de geração de outono, que é a geração de adultos hibernantes,
ARZONE & MEOTTO (1978) encontraram três gerações em laboratório e duas gerações no campo. Para MALLY (1924), MILLER (1927) e CLARK (1938) há duas gerações ao ano. Em Curitiba foi observada a superposição de gerações, diferente do que ocorre na Itália (ARZONE & MEOTTO, 1978), onde há um mês em que não ocorre oviposição.
A Tabela 1 apresenta a ocorrência dos estágios de vida de G. scutellatus observados no campo.
Influência da temperatura
A duração dos estágios de desenvolvimento de G. scutellatus pode ser observada na Tabela 2. O período de incubação dos ovos é diminuído em um dia a cada grau de temperatura aumentada entre 18 e 22 ºC. ARZONE & MEOTTO (1978) encontraram os valores de 8-12 dias para o período de incubação de G. scutellatus a 20-22 ºC e U.R. 80-90 %, valores próximos àqueles encontrados nas temperaturas 20 e 22 ºC, separadamente.
O estágio larval apresenta quatro ínstares larvais e a duração destes apresenta diferença significativa entre as temperaturas, exceto para o 4° ínstar, cuja duração não diferiu entre 20 e 22 ºC (Tabela 3). A viabilidade larval nas temperaturas estudadas não apresentou diferença significativa entre eles e foi de 76, 77, 79 e 81% para as temperaturas 18, 20, 22 e 24 ºC, respectivamente.
No período pré-pupal e pupal a viabilidade foi baixa e inversamente proporcional à temperatura: 49, 43, 38 e 32 % para as temperaturas 18, 20, 22 e 24 ºC. Esse fato pode estar relacionado com o aparecimento de maior quantidade de inimigos naturais (fungos, bactérias, ácaros) nas temperaturas mais elevadas.
Os estágios de pré-pupa e pupa, que o besouro passa no solo foi significativamente diferente nas quatro temperaturas estudadas e pode variar em tomo de 20 dias, aproximadamente entre as temperaturas 18 e 24ºC.
O ciclo evolutivo apresentou resultados muito próximos entre as temperaturas estudadas, com diferença significativa entre elas, ao nível de 5 %. Enquanto a diferença aproximada entre 20 e 22 ºC foi de 14 dias, em média, entre 18 e 20 ºC e 22 e 24 ºC foi de 5 dias, em média. Entre machos e fêmeas não houve diferença significativa no desenvolvimento, nos vários estágios.
A porcentagem de mortalidade nos estágios larval e prépupal e pupal em cada temperatura mostrou que a proporção estimada de morte foi maior no período de prépupa e pupa, seguido pelo l º ínstar, os demais ínstares larvais se equivaleram (Tabela 4).
Ocorrência dos estágios de vida de Gonipterus scutellatus durante os meses de abril de I991 a abril de 1992, no CNPF (EMBRAPA, Colombo, PR) e no Centro Politécnico (Curitiba, PR).
Duração média (dias) dos estágios de desenvolvimento de Gonipterus scutellatus, nas temperaturas 18, 20, 22 e 24 ºC, UR 70 ± I 0% e fotofase de 12 horas.
Duração média (dias) dos ínstares larvais de Gonipterus scutellatus, nas temperaturas 18, 20, 22 e 24 ºC, UR 70 ±10% e fotofase de 12 horas.
Entre as temperaturas estudadas, a proporção de mortalidade apresenta mesmo comportamento para as diferentes fases.
Estágio de prépupa e de pupa
Em todas as temperaturas estudadas, a duração dos estágios de prépupa e de pupa foi significativamente diferente (Tabela 4). Entre machos e fêmeas a duração não diferiu significativamente.
Razão sexual
A razão sexual obtida a partir de 225 adultos emergidos foi de 0,5 (110 fêmeas e 115 machos), ou seja, 1:1, concordando com o apresentado por ARZONE & MEOTTO (1978).
Limiar de temperatura inferior de desenvolvimento.
Os dados da velocidade de desenvolvimento diário (Tabela 4) foram colocados em um gráfico e as curvas obtidas foram linearizadas para cada fase de desenvolvimento, nas quatro temperaturas. As retas obtidas foram prolongadas até a abscissa, cujo ponto encontrado corresponde à temperatura-base ou limiar de desenvolvimento. As equações da taxa de desenvolvimento, as temperaturas-base e os coeficientes de determinação para cada fase podem ser observados na Tabela 7. Os limites de temperatura inferior encontrados foram baixos, entre 8,08 e 9,61 ºC, indicando que esses insetos devem viver em regiões mais frias.
A taxa de desenvolvimentodiário foi maior para o estágio de ovo e diminuiu gradativamente, na seqüência, para os demais estágios. Os gráficos da Figura 1 apresentam a duração das fases de desenvolvimento (dias) e a taxa de desenvolvimento(%).
Relação entre as temperaturas, o tempo e a taxa de desenvolvimento das fases de vida de Gonipterus scutelllatus: A) ovo; B) larva; C) prépupa e pupa.
Porcentagem de mortalidade dos ínstares larvais e do período de prépupa e pupa de Gonipterus scutellatus, nas temperaturas 18, 20, 22 e 24 ºC, UR 70±10 % e fotofase de 12 horas.
Duração média (dias) dos estágios de prépupa nas temperaturas 18, 20, 22 e 24 ºCede pupa nas temperaturas 20, 22 e 24 ºC, UR 70± 10 % e fotofase de 12 horas, de Gonipterus scutellatus.
Taxa de desenvolvimento diário (1/D) dos estágios de vida de Gonipterus scutellatus, nas temperaturas de 18, 20, 22 e 24 ºC, UR 70±10% e fotofase de 12 horas.
Equação da taxa de desenvolvimento, temperatura-base (Tb) (ºC) e coeficiente de determinação (r2) para os estágios de desenvolvimento de Gonipterus scutellatus.
Constante térmica
Os valores encontrados das constantes térmicas para cada fase de desenvolvimento foram: Kovo=109,32 ºD, Klarva =271 36 ºD e Kprépupa+pupa = 518,04 ºD. Pode-se dizer que, no desenvolvimento de G. scutellatus, são requeridos 109,32 ºD de energia, acima da temperatura limiar (9,61 ºC), para se completar o estágio de ovo; 271,36 ºD, acima de 8,08 ºC, para o estágio de larva e 518,04 ºD, acima de 8,60 ºC, para os estágios de pré-pupa e de pupa.
Número de gera ões anuais
Para a temperatura média anual de Curitiba, PR, que é de 16,5 ºC, o número de gerações anuais encontrado, a partir das estimativas obtidas do experimento em laboratório, foi de 1,6, aproximadamente 2 gerações anuais, excluindo-se o período em que não ocorre oviposição, que é de 6 meses, aproximadamente de março a agosto, eque possivelmente varie de ano a ano.
Considera ões finais
Embora acredite-se que os gorgulhos do eucalipto representem uma ameaça às plantações (FREITAS, 1991), especialmente àquelas de outras regiões do país, como São Paulo e Minas Gerais, o alto parasitismo observado por Anaphes nitens (SANCHES, 1993), associado a predadores e outros inimigos naturais, deve manter a densidade das populações a níveis baixos, principalmente nas regiões mais quentes. A baixa viabilidade prépupal e pupal nas temperaturas quentes, para G. scutellatus, reforça essa idéia.
Um estudo do comportamento de G. scutellatus na fase adulta poderia ser de grande valor para a compreensão das adaptações do besouro, com relação a temperaturas mais altas. Foi observado em laboratório que adultos alimentavam-se pouco e eram pouco ativos a 26 ºC.
CONCLUSÕES
A temperatura influencia na duração dos estágios de desenvolvimento de Gonipterus scutellatus, de modo inversamente proporcional, entre 18 e 24 ºC.
A viabilidade prépupal e pupal é influenciada pela temperatura, de modo que é diminuída nas temperaturas maiores estudadas (22 e 24 ºC).
Os limites térmicos inferiores de desenvolvimento para G. scutellatus nas fases de ovo, larva e prépupa e pupa são, respectivamente, 9,61; 8,08 e 8,60 ºC e as constantes térmicas para G. scutellatus nas fases de ovo, larva e prépupa e pupa são, respectivamente: 109,32; 271,36 e 518,04 ºD.
Na região de Curitiba, PR, G. scutellatus apresenta duas gerações anuais.
AGRADECIMENTOS
Profa Dta Lúcia Massutti de Almeida, da Universidade Federal do Paraná, orientadora do projeto.
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
10 Fev 2025 -
Data do Fascículo
Jul-Dec 1998
Histórico
-
Recebido
24 Jul 1998
