OBSERVAÇÕES SOBRE OS NINHOS, CÉLULAS, CASULOS E A AÇÃO DE INIMIGOS NATURAIS DE PISON AUREOFACIALE STRAND, 1910 (GRUPO PILOSUM) (HYMENOPTERA: SPHECIDAE, CRABRONINAE, TRYPOXYLINI)RESUMO
Vinte e um ninhos de Pison (Hym.: Sphecidae, Crabroninae, Trypoxylini) foram coletados desde 1998 no Campus da UNESP, Bela Vista, Rio Claro, SP e identificados como Pison aureofaciale. Os ninhos, células, casulos e os himenópteros encontrados, tais como crisidídeos, calcidídeos, mutilídeos e formigas, foram relatados. Observações de um destes ninhos, durante a construção de três células, também foram descritas. Tanto quanto é conhecido, aranhas são usadas como presas por Pison e quatro famílias destas foram relatadas para os ninhos.
PALAVRAS-CHAVE:
Hymenoptera; Sphecidae; Pison aureofaciale; ninhos de barro; inimigos naturais; aranhas.
ABSTRACT
Twenty one nests of Pison (Hym.: Sphecidae, Crabroninae, Trypoxylini) were found and collected since 1998 in the Campus of UNESP, Bela Vista, Rio Claro, SP, Brazil, and the species was identified as Pison aureofaciale Strand, 1910. The nests, cells, cocoons and hymenopterous occurrence, such as chrysidids, chalcidids, mutillids, and ants were listed. The construction of three cells in one of these nests was described. So far it is known that spiders are the prey of Pison and four families of these were reported to the nests.
KEY WORDS:
Hymenoptera; Sphecidae; Pison aureofaciale; mud nests; natural enemies; spiders.
INTRODUÇÃO
As vespas da família Sphecidae são cosmopolitas, predadoras e algumas também são clepto-parasíticas. A maioria das espécies constrói ninhos individuais com células separadas as quais são provisionadas com uma grande variedade de insetos e aranhas (BOHART & MENKE, 1976; MENKE & FERNÁNDEZ, 1996). Em Sphecidae a maioria das espécies é solitária, porém nidificações em densas colônias também ocorrem, como por exemplo, em alguns Bembicini (BOHART & MENKE, 1976). Há cerca de 250 gêneros na família, dos quais 141 são encontrados na Região Neotropical (MENKE & FERNÁNDEZ, 1996). O gênero Pison contém, mundialmente, cerca de 200 espécies (MENKE, 1988). São variadas as formas e substratos utilizados na construção de seus ninhos: células construídas dentro de cavidades, e em ramos de plantas, utilização dos buracos feitos por besouros e com as células separadas por barro. Há espécies que constróem as células em locais abrigados podendo estar separadas em fileiras ou agregadas e cobertas com uma camada de barro. Ninhos de outras vespas como Eumenes e Sceliphron podem ser também usadas por espécies de Pison. Ninhos de pássaros e de vespas sociais podem, igualmente abrigar as células de barro de espécies do gênero. Nidificações no solo, em ribanceiras próximas a riachos e mesmo em solo mais duro, também ocorrem (BOHART & MENKE, 1976). Em algumas espécies de Pison o macho permanece no ninho enquanto a fêmea está ausente, agindo, no caso, como guarda (EVANS & EBERHARD, 1970; BOHART & MENKE, 1976). As presas são as aranhas de várias espécies que ficam estocadas nas células. Algumas espécies de Pison parecem mostrar preferências por determinadas famílias de aranhas e o ovo é depositado na última presa (MASUDA, SHELDON & YOSHIMOTO in BOHART & MENKE, 1976). As formas parasíticas de Pison incluem Eulophidae, Chrysididae e Diptera (SHELDON, 1968 in BOHART & MENKE, 1976).
As espécies fósseis descritas de Pison são: P. cockerellae Rohwer (1908), P. oligocenum Cockerell, (1908) (= oligocaenum Cockerell, 1909), P.electrum, Antropov & Pulawski, (1989) e P. antiquum, Antropov & Pulawski (1996) o qual foi encontrado em âmbar datado do Oligoceno ao Eoceno superior, aproximadamente com 25 a 40 milhões de anos (LAMBERT et al., 1985: POINAR, 1992 apudANTROPOV & PULAWSKI, 1996).
Das espécies de Pison conhecidas, 44 estão no Novo Mundo preponderantemente na região neotropical, porém nem todas são devidamente conhecidas, ocorrendo espécies onde um dos sexos não é conhecido ou só existe 1 único exemplar (MENKE, 1988). Estas 44 espécies estão segregadas em 12 grupos. O grupo Pilosum contém 6 espécies (P. pilosum Smith, P. aureofaciale Strand, P. vincentiMenke, P. gnythos Menke, P. oaxaca Menke e P. sphaerophallus Menke) sendo que os 3 primeiros formam o complexo Pilosum. No Brasil há registros de P. pilosum em Santa Catarina, São Paulo, Rio de Janeiro e Pará; de P. sphaerophallus no Pará e de P. aureofaciale na Bahia, e possivelmente em Santa Catarina (MENKE, 1988). Objetivou-se com o presente estudo observar ninhos, células, casulos e excrementos característicos de Pison (Grupo Pilosum), assim como é relatada a ação dos inimigos naturais em ninhos de formatos semelhantes, e as famílias das aranhas encontradas em células desses ninhos.
MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi realizado na área do Biotério (1.161 m2) do Instituto de Biociências da UNESP, Campus de Rio Claro, SP (22°, 25' S, 47°, 32' W, Gr, 612 m). Ninhos de formatos semelhantes foram coletados desde janeiro de 1998 até março de 2000 (n=21) e a maioria já possuía células com aberturas. Os ninhos foram observados em estereomicroscópio e tiveram os conteúdos descritos quanto aos exemplares encontrados e preliminarmente identificados, assim como os excrementos, casulos, presas, visitantes e inquilinos. Os exemplares foram colocados em solução de álcool 70%. Acompanhamos a construção do ninho 1 em suas 3 células finais (total de 5 células) e a ação de clepto-parasitóide em 2 destas células. Este ninho foi levado para o laboratório e observado diariamente. As porções externa e interna dos casulos de Pison sp. foram observadas em microscópio petrográfico e foram feitas as respectivas análises, assim como fotomicrografias, nos laboratórios do Departamento de Petrologia e Metalogenia do IGCE, UNESP, Campus de Rio Claro, SP.
RESULTADOS
Exemplares de Pison coletados no Biotério da UNESP em Rio Claro, SP, foram identificados como P. aureofaciale sendo este o primeiro registro de sua presença no Estado de São Paulo, e não há maiores informações sobre seus ninhos, células, casulos e a ação de seus inimigos naturais, sendo inéditas as informações agora apresentadas para a espécie, bem como a das famílias das aranhas encontradas em seus ninhos.
A Figura 1 mostra um exemplar (macho) de Pison aureofaciale (Grupo Pilosum). Este grupo tem como característica a lamela polida que se estende ao redor da margem anterior do pronoto, a flange larga, a distorção da garra na perna anterior do macho, e também os exemplares machos do complexo Pilosum possuem um espinho na parte inferior do trocanter anterior (MENKE, 1988). O exemplar da Figura 1 emergiu do ninho 14 coletado no jardim, na face inferior de uma folha de Strelitzia reginae (Musacea) e, 2 exemplares oriundos do ninho 16 coletado em uma janela, parcialmente abrigado do sol e da chuva, foram identificados como Pison aureofaciale, e estão incorporados à coleção do MZUSP, São Paulo. No decorrer do trabalho foram coletados mais 3 exemplares machos, que foram enviados ao Ammophila Research Institute, nos Estados Unidos, para identificação (amostras números 70, 79, 80) e foram confirmados como P. aureofaciale, e depositados no Smithsonian, Washington, D.C., Estados Unidos, como espécies voucher. Não foram encontradas diferenças substanciais entre os casulos e excrementos das vespas construtoras dos ninhos 14 e 16. Os demais ninhos estavam situados em locais variados como, armários de aço, paredes, caixas de madeira e janelas, abrigados do sol e chuva. Estes ninhos (Fig. 2) são construídos com barro e apresentam um número variável de células, as vezes apenas uma e mais comumente, de 3 a 6, ligadas entre si, por vezes formando duas fileiras sendo que um dos ninhos tinha as células dispostas em única coluna. A média do comprimento de cada célula foi de aproximadamente 13 mm, sendo de 6 até 8 mm a largura na parte mediana e algumas apresentavam a superfície externa mais lisa enquanto em outras eram irregulares, mais grossas, com sulcos aproximadamente transversais, como os encontrados nos ninhos 14 e 16. Peculiares são os casulos, constituídos de fragmentos de origem mineral e possuem poucos fios incorporados externamente (Fig. 3) e macroscopicamente demonstram ser constituídos por duas porções (zonas), com coloração, textura e espessura distintas, uma externa e outra interna. A zona externa exibe cor marrom avermelhada a vermelho tijolo, aspecto terroso de barro trabalhado, espessura ligeiramente irregular, com média pouco inferior a 1 mm e superfície externa ornamentada em ondas subparalelas, orientadas transversalmente ao casulo com comprimento de onda da ordem de 1 a 2 mm. Microscopicamente mostra ser constituído por grãos de quartzo (areia) com dimensões de areia fina e silte, normalmente com diâmetros inferiores a 220 µ, e dimensões médias ao redor de 100 µ. Esses grãos estão dispersos irregularmente em uma massa de granulação finíssima (fração argila) composta por argilo-minerais, óxidos e hidróxidos de ferro (hematita, goethita e ferro coloidal) e possivelmente pequena quantidade matéria orgânica. Macroscopicamente a camada interna exibe cor cinza amarronzado claro, espessura média ao redor de 100 µ, aspecto translúcido e microscopicamente demonstra ser constituída por grãos de quartzo (areia) delicadamente arranjados um sobre o outro, formando uma única camada de grãos, cimentados por argilominerais misturados com óxidos e hidróxidos de ferro (hematita, goethita e ferro coloidal), com dimensões inferiores a 1 µ de diâmetro, e matéria orgânica (Fig. 4). No conjunto esse material pode ser denominado de orgaferriargiloquartzas e o seu arranjo é idêntico ao dos revestimentos elaborados com rochas rústicas nas paredes das construções. Os grãos de quartzo usados na construção do revestimento interno dos casulos são arredondados, relativamente límpidos, hialinos e possuem dimensões variando entre 50 e 220 µ, com média ao redor de 100 µ, portanto com dimensões e formas idênticas aos observados na porção externa, diferindo por não estar emerso na fração argilosa. Estão arranjados de forma a usar pouco material cimentante intersticial e gerar uma superfície relativamente lisa, na face interna, com os grãos de diâmetros maiores projetando-se na superfície externa, gerando um aspecto rugoso, que deve facilitar a aderência com a zona externa (barro trabalhado). Cabe ressaltar que depois de algum tempo por ressecamento ocorre a separação das duas porções com a interna permanecendo coesa e a externa fragmentando-se. Os aspectos mineralógicos e granulométricos observados indicam que o material usado para a construção do casulo é um solo similar ao que existe na parte leste do Campus da Bela Vista, formado por alteração de rocha básica (no caso diabásio), com contaminação de areias provenientes de coberturas superficiais recentes ou das formações Rio Claro, Botucatu e/ou Pirambóia. Este casulo de P. aureofaciale (ninho 14), mediu aproximadamente 8 mm de comprimento e apresentou em uma de suas extremidades internas o excremento que é constituído por uma espessa camada de cor cinza e sobre ela, no fundo, uma outra camada, branca e mais fina (ácido úrico).
Exemplar macho de Pison aureofaciale (grupo Pilosum) ninho nº 14, com os detalhes: a)mandíbula com entalhe b)perna posterior com 2 espinhos na tíbia c)gaster com o tergo I corcunda d)Asas: anterior com as 3 células submarginais; e a posterior com as 2 fileiras de hamuli
Ninho nº 1, de Pison aureofaciale com as 5 células, na face inferior de folha de Strelitzia reginae.
Casulo de Pison aureofaciale (gupo Pilosum) feito de fragmentos minerais, dentro da célula de barro aberta (ninho nº 14).
A Figura 5 representa a atividade da construção das 3 últimas células do ninho 1 no qual foi observada a presença do clepto-parasitóide Chrysididae, que possui cor predominante verde com tons em azul aproximadamente a 15 cm de distância do ninho, em posição perpendicular a este, pousado numa folha (verde) de S. reginae. A presença do Chrysididae na terceira célula ainda em construção, ocorreu às 13 h do dia 20, na ausência da vespa, e novamente voltou à posição imóvel nas imediações do ninho. Uma nova visita ocorreu no dia 21 às 12 h, aproximadamente, na ausência da vespa, e desta vez adentrou ao ninho ficando com a cabeça voltada para fora na abertura da célula (31,0°C e 34,5% U. R.). Na quarta célula o mesmo fato se repetiu e a primeira ida ao ninho de um exemplar de Chrysididae ocorreu às 16 h e 55 min do dia 21 e chegando à célula, como na vez anterior, enfiou a cabeça pela abertura e rapidamente saiu, e a segunda ocorreu no dia 22 às 10 h e 55 min, entrando desta vez em seu interior como ocorreu na terceira célula (32,0°C, 32,0% U.R.). Após introduzir a última aranha na célula, a vespa ficou com a cabeça e o tórax para fora e o gáster dentro do ninho, por alguns segundos, o que pode indicar a oviposição na última ou numa das últimas presas, tendo isto ocorrido na terceira célula no dia 21 às 14 h e 55 min (32,5°C, 32,0% U.R); na quarta célula no dia 22 às 16 h e 15 min (32,0°C, 30,0% U.R.) e na quinta célula no dia 23 às 18 h (32,0°C, 37,0% U.R.), horário de verão. O período de construção das células, até a vespa deixar uma pequena abertura para a introdução das presas, foi de aproximadamente 3 horas na terceira célula, 1 h e 55 min na quarta célula e de 2 h e 20 min na quinta célula. O tempo de atividade (construção da célula, provisionamento com as aranhas, introdução de fragmentos minerais, oviposição e fechamento) da vespa na terceira célula foi de 14 h e 5 min, na quarta célula foi de 9 h e 45 min e na quinta célula foi de 10 h e 25 min. Durante o período de atividades de construção da terceira célula houve 97 retornos da vespa ao ninho, na quarta célula esse número foi de 81 e na quinta célula foi de 94. O período de início de atividades da vespa construtora foi às 9 h e 50 min, às 10 h e 20 min, às 9 h e 15 min, e 8 h e 55 min, e o término das atividades ocorreu às 17 h, 17 h e 50 min, 17 h e 45 min, 17 h e 55 min e 18 h e 15 min. Este ninho foi levado para o laboratório em 23/10/98 e dele emergiu 1 exemplar de Chrysididae em 16/11/98, (oviposição em 21/10/ 98 na terceira célula),o que perfaz 26 dias para o ciclo ovo, larva, pupa e adulto, (23,1°C e 76,6% U.R., médias). Foi encontrado morto, posteriormente, um outro exemplar de Chrysididae na quarta célula. Um exemplar de Pison emergiu da quinta célula sendo que o orifício no barro foi notado em 30/11/98 porém não foi localizado o exemplar e supomos que tenha escapado do recipiente no qual estava o ninho, tendo transcorrido 38 dias desde a oviposição, (com 24,22°C e 73,57% de U.R., médias). Não foram notadas diferenças entre o casulo e excremento do ninho 1 (quinta célula) com os demais casulos e excrementos de Pison observados.
Aumento aproximado de 200 vezes mostrando os fragmentos minerais encaixados na parte interna do casulo de Pison aureofaciale (Grupo Pilosum), ninho n°14.
As 3 células de Pison aureofaciale construídas (ninho 1), em função dos dias observados de atividade da vespa construtora e a ação do clepto parasitóide.
A Tabela 1 mostra a freqüência dos himenópteros encontrados nos ninhos coletados.
A análise do conteúdo das células dos 21 ninhos de P. aureofaciale coletados, demonstrou que 10 ninhos (47,61%) não foram parasitados. Casulos e excrementos diferentes dos observados em espécies deste grupo foram encontrados em células de 11 ninhos (52, 38%) e em 7 destes foram encontrados casulos e excrementos bem como exemplares de clepto e/ou parasitóides; nos 4 ninhos restantes, foram encontrados casulos e excrementos diferentes dos observados em células não parasitadas. Dos inimigos naturais relacionados, crisidídeos (Hym.: Chrysidoidea, Chrysididae) foram encontrados em 5 ninhos sendo o mais freqüente dos himenópteros, e um deles foi identificado como Caenochrysis Kimsey & Bohart. Em duas células do ninho 2 foram encontrados dois exemplares alados (machos) de mutilídeo (Hym.: Tiphiodea, Mutillidae). Exemplares de diminuto calcidídeo (Hym.: Chalcidoidea, Eulophidae, Tetrastichinae, Melittobia sp.) foram encontrados em células de três ninhos, sendo que no ninho 21 apenas casulos e excrementos. Exemplares da formiga Crematogaster sp. (Hym.: Formicidae, Myrmicinae) foram encontrados vivos em células de dois ninhos, tanto em casulos de P. aureofaciale como nos casulos dos outros himenópteros. Exemplares da formiga Solenopsis sp. (Formicidae, Myrmicinae) foram encontrados mortos em um dos ninhos. Foram obtidos 12 exemplares de P. aureofaciale nos ninhos coletados entre 1998 a março de 2000. Emergiram no laboratório 5 exemplares (1 escapou) e 7 estavam mortos dentro dos ninhos, e do total obtido, 5 eram machos.
Foram encontrados em todos os ninhos exemplares inteiros ou parcialmente consumidos de quatro famílias de aranhas: Salticidae, Araneidae, Therididae e Thomisidae (Tmarus sp.). Espécies de outro gênero de esfecídio Trypoxylon (Trypoxylon), também foram observadas e coletadas no local e provisionam igualmente seus ninhos com aranhas dessas mesmas 4 famílias, além de outras 3 (54 ninhos coletados, PINTO et al. não publ.), e ninhos de ambos os gêneros foram observados em duas ocasiões, separados por menos de 1 metro. Exemplares de espécies maiores de outros dois esfecídios também predadores de aranhas, observados no mesmo local e período foram: Trypoxylon (Trypargilum), 9 ninhos, de barro, em locais abrigados, dispostos longitudinalmente, com incrustações de barro em forma de V, às vezes com algumas dezenas de centímetros de comprimento; e de Sceliphron, Sphecinae, 3 ninhos, também de barro, encontrados em locais abrigados, com formato de torrões, e com as extremidades superior e inferior alongadas terminando em fina ponta, e as vezes, com réplicas menores ao lado do ninho principal.
DISCUSSÃO
As células dos ninhos de P. aureofaciale observadas eram aproximadamente ovais, construídas independentemente, e as paredes com variáveis graus de contato entre si, dependendo da forma como as células estavam colocadas. Eram os ninhos, em sua maioria, constituídos de 2 até 6 células, unidos em uma ou duas fileiras, embora também fossem observados ninhos com as células agrupadas formando um conjunto arredondado, e mesmo com célula única.
A presença apenas da vespa construtora durante o acompanhamento de um dos ninhos, indica que este comportamento não é o mesmo do observado em P. strandi Yasumatsu (espécie japonesa) onde a presença do macho foi observada durante a construção do ninho, agindo como guarda, na ausência da fêmea (BOHART & MENKE, 1976; MASUDA, 1939, cf., IWATA, 1976, apudSAKAGAMI et al., 1990).
Dentro da evolução social, deduzimos que a espécie situa-se na posição 5, que vai de 1 (menos evoluída) a 10 (mais evoluída) do esquema de Evans (EVANS & EBERHARD, 1970). A seqüência observada foi: ninho (célula)-presa(s)-ovo-célula fechada e nova célula preparada, este último item quando o ninho possuía mais de uma célula.
Tanto quanto são conhecidas, as espécies de Pison provisionam seu ninhos com aranhas, e ninhos de P. aureofaciale e de Trypoxylon (Trypoxylon), (igualmente predadores de aranhas) foram encontrados a curta distância, um do outro, supondo que esteja ocorrendo abundância dessas presas, embora, os dados indiquem uma possível sobreposição de hábito alimentar em relação às quatro famílias citadas.
O percentual de ninhos de P. aureofaciale com células parasitadas foi alto e este dado é coincidente, no geral, com a informação de que as formas parasíticas mantém constante assédio em ninhos de Sphecidae (BOHART & MENKE, 1976). Dos parasitóides, crisidídeos foram os mais comumente encontrados (clepto-parasitóides), sendo que parasitam igualmente ninhos de vespas e de abelhas (BOHART & MENKE, 1976; KIMSEY & BOHART, 1980).
Ninhos de P. aureofaciale continuaram a ser observados durante o decorrer do ano 2000 indicando ser a espécie freqüente no local, porém não sendo a única do gênero. Outras espécies de Pison foram encontradas na mesma área de estudo (pouco mais de 1.000 m2). Em ninho abandonado de vespa social coletado, foi observada célula fechada com camada de barro de onde emergiram exemplares de esfecídeos e foram enviados ao Dr. Arnold S. Menke, nos Estados Unidos, que os identificou como sendo Pison duckei Menke (Grupo Stangei); porém com nota de dúvida (question mark) e situados fora da área geográfica conhecida para a espécie. Seus casulos, diferentes dos de P. aureofaciale contém poucas partículas de areia (PINTO et al., não publ.). Exemplar único, de provável terceira espécie (ainda não identificada), foi encontrado e possui características que não o inclui entre as espécies do Grupo Pilosum (uma das características das espécies deste grupo é a mandíbula com entalhe, sendo que o exemplar não tem esta característica) ou em espécies do Grupo Stangei (uma das características das espécies deste grupo é a de apresentarem muitas pequenas cerdas nos olhos, sendo que o exemplar não tem esta característica). O exemplar estava morto em célula de um ninho coletado em local fechado, com pouca claridade (os demais ninhos coletados estavam todos em locais abertos), e o casulo semelhante aos de P. aureofaciale. Este fato sugere que espécies de Pison podem ser encontradas dentro de áreas não muito amplas. Observações, no mesmo local, indicam que o mesmo acontece com espécies de Trypoxylon (Trypoxylon). Supomos ser necessário um melhor conhecimento dos aspectos de nidificação das espécies de Pison encontradas no Brasil (além das presas e inimigos naturais), como os presentemente relatados para P. aureofaciale, para uma melhor compreensão do gênero, pois são relatadas dentro dos limites do país cerca de 23 espécies de Pison ( P. fritzi Menke, P. eremom Menke, P. delicatum Menke, P. plaumanni Menke, P. duckei Menke, P. neutropicum Menke, P. euryops Menke, P. cressoni Rohwer, P. chrysops Menke, P. pentafasciatum Menke, P. maculipenne Smith, P. brasilium Menke, P. arachniraptor Menke, P. cameronii Kohl, P. dementia Menke, P. abothrum Menke, P.aranevorax Menke, P. convexifrons Taschenberg, P. cooperi Menke, P. longicorne Menke, P. aureofasciale Strand, P. pilosum Smith, P. sphaerophallus Menke) e destas, há informações de construírem células de barro as seguintes espécies: P. cressoni, P. aranevorax, P. longicorne, P. pilosum e P. sphaerophallus, sendo que esta última espécie também constrói casulos feitos com minúsculos grãos de areia (MENKE, 1988), faltando, portanto, informações complementares acerca dos hábitos de nidificação para 16 das espécies conhecidas.
AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Dr. Sérvio Tulio Pires Amarante, do MZUSP, São Paulo, pela identificação de Pison aureofaciale Strand, (1910).
Ao Dr. Arnold S. Menke, do Ammophila Research Institute, Bisbee, Arizona, Estados Unidos, pela confirmação da identificação de Pison aureofaciale Strand, (1910) e identificação de P. duckei Menke.
Ao Prof. Dr. Celso Oliveira Azevedo, da Universidade Federal do Espírito Santo, Vitória, pela identificação do crisidídeo Caenochrysis.
Ao Prof. Dr.Antonio D. Brescovit, USP, São Paulo, pela identificação das aranhas.
À Profa. Dra. Maria Santina de Castro Morini, do CEIS, UNESP, Campus de Rio Claro, SP, pela identificação das formigas, Crematogaster sp. e Solenopsis sp.
Ao Marcelo Antonio Harada Penna, do CEA, UNESP, Campus de Rio Claro, SP, pelos comentários críticos do manuscrito.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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- EVANS, H.E. & EBERHARD, M.J.W. The wasps Ann Arbor: University of Michigan Press, 1970. 265p.
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- MENKE, A.S. Pison in the new world: a revision (Hymenoptera: Sphecidae, Trypoxylini). Contrib. Amer. Entomol. Inst., Ann Arbor, v.24, n.3, p.1-172, 1988.
- MENKE, A.S. & FERNÁNDEZ, C.F. Claves ilustradas para las subfamilias, tribus y géneros de esfécidos neotropicales (Apoidea: Sphecidae). Rev. Biol. Trop., v.44, n.2, p.1-68, 1996.
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