Aspectos biológicos e morfológicos de Leucanella viridescens (Lepidoptera: Saturniidae: Hemileucinae)

Biological and morphological aspects of Leucanella viridescens (Lepidoptera: Saturniidae: Hemileucinae)

Caterpillars; chromatic variation; erucism; life cycle; morphology

BIOLOGY

Aspectos biológicos e morfológicos de Leucanella viridescens (Lepidoptera: Saturniidae: Hemileucinae)

Biological and morphological aspects of Leucanella viridescens (Lepidoptera: Saturniidae: Hemileucinae)

Alexandre Specht^{I, II}; Elio Corseuil^III; Augusto J. Benedetti^I; Graziela Poletto^I; Aline C. Formentini^II

^ILaboratório de Biologia, Centro de Ciências Exatas, da Natureza e de Tecnologia, Campus Universitário da Região dos Vinhedos, Universidade de Caxias do Sul, Caixa Postal 32, 95700-000 Bento Gonçalves, Rio Grande do Sul, Brasil. E-mail: [e-mail]

^IIInstituto de Biotecnologia, Universidade de Caxias do Sul. Caixa Postal 1352, 95070-560 Caxias do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil

^IIILivre Docente em Entomologia. Professor Titular aposentado. E-mail: [e-mail]

ABSTRACT

The goal of this work was to describe aspects of the biology and morphology of Leucanella viridescens (Walker, 1855), a polyphytophagous species that is a pest to several crops of economical interest and whose larvae may cause erucism. Biological parameters were obtained under controlled conditions: temperature of 25 ± 1ºC, relative humidity of 70 ± 10%, and a 14 h photophase. Morphological and behavioral aspects were analyzed in each developmental phase. The larval stage had six instars, with an average growth rate of 1.396. A high degree of polyphytophagy was observed, including over 49 host plant species belonging to 25 families, especially Leguminosae, Solanaceae and Salicaceae. The considerable chromatic variability of the adults obtained from the same egg batch corroborates the need for a new taxonomic assessment of L. viridescens viridescens Walker, 1855 and L. viridescens viridior Lemaire, 1973.

Key words: Caterpillars; chromatic variation, erucism; life cycle; morphology.

Leucanella foi descrito por LEMAIRE (1969) e abriga 26 espécies anteriormente incluídas em Automeris Hübner, [1819] em função da notável homogeneidade dos hábitos, da morfologia geral dos adultos, especialmente da genitália e das formas imaturas (LEMAIRE 2002).

Entre os representantes mais freqüentemente encontrados no sul do Brasil e países limítrofes, figura Leucanella viridescens (Walker, 1855), cujos conhecimentos restringem-se a registros de ocorrência e de plantas hospedeiras (ex. MABILDE 1896, RONNA 1933a, b, HAMBLETON 1935, COSTA LIMA 1936, BIEZANKO & SETA 1939, BIEZANKO et al. 1957, BAUCKE 1960, SILVA et al. 1968, BIEZANKO et al. 1974, BERTELS 1975, PASTRANA 2004, SPECHT et al. 2005), referência à ação urticante das cerdas de suas larvas (MORAES 2003), descrição sumária de alguns aspectos biológicos, morfológicos (MABILDE 1896, BOURQUIN 1944) e ecológicos (FORMENTINI et al. 2003). LEMAIRE (2002) detalha a morfologia dos adultos e a taxonomia.

LEMAIRE (1973) descreveu L. viridescens viridior para as populações localizadas mais ao oeste do que L viridescens viridescens, baseando-se na ausência da coloração avermelhada característica da subespécie típica, principalmente da fêmea. LEMAIRE (2002) indica que essa subespécie ocorre da Bolívia até a Argentina (Buenos Aires) e Uruguai, enquanto que a subespécie típica é simpátrica podendo ser encontrada do Estado de Goiás, até Missiones, Argentina, incluindo Rio Grande do Sul. Segundo LEMAIRE (2002), a variação da coloração dos adultos gerou ainda sinonímias errôneas com Leucanella memusae (Walker, 1855) (e.g. DRAUDT 1929, KÖHLER 1935, BOUVIER 1936) e a descrição de "formas" por SCHÜSSLER (1934).

Através de uma criação em laboratório, o presente estudo pretende contribuir com conhecimentos biológicos e morfológicos, considerando principalmente a variação cromática dos adultos.

MATERIAL E MÉTODOS

A criação foi realizada em sala climatizada sob temperatura de 25 ± 1ºC, umidade relativa de 70 ± 10% e fotofase de 14 horas, com observações diárias. As formas imaturas de L. viridescens foram obtidas a partir de duas posturas provenientes de uma fêmea coletada em Bento Gonçalves, Rio Grande do Sul, em 20 de maio de 2006.

Os aspectos morfológicos dos imaturos foram avaliados efetuando-se mensurações através de paquímetro digital, balança analítica e microscópio estereoscópico provido de ocular micrométrica.

As posturas foram individualizadas em placas de Petri contendo papel filtro umedecido com água destilada, onde permaneceram até a eclosão das larvas. Além de observações morfológicas, foram efetuadas mensurações do comprimento, eixo entre a área micropilar e a porção fixa ao substrato e da maior e menor largura em eixos perpendiculares ao primeiro.

Desde a eclosão até o período de pré-pupa, as larvas provenientes de cada postura foram mantidas em gaiolas teladas com dimensões de 80 cm de altura, 50 cm de largura e 42 cm de profundidade. Foram alimentadas com folhas de corticeira-do-banhado, Erythrina crista-galli Linnaeus (Fabaceae), disponibilizada em ramos, renovados diariamente, cujas extremidades foram introduzidas em frascos de 50 ml com água destilada, para manter a turgescência. Durante as atividades de manutenção, foram recolhidas as cápsulas cefálicas para posterior medida da distância entre as cerdas frontais (PODOLER & KLEIN 1978). Os ínstares foram diferenciados conforme referido por PARRA & HADDAD (1989), utilizando a distribuição de freqüência das medidas entre as cerdas frontais, em intervalos de décimo de milímetro, para posterior agrupamento; ao final, elaborou-se uma curva de distribuição de freqüência, ajustada ao modelo de DYAR (1890).

No período de pré-pupa, quando pararam de se alimentar e se dispersaram procurando um local para a construção do casulo, entre as folhas e demais estruturas vegetais, as larvas foram individualizadas em recipientes de vidro com capacidade de 500 ml, com papel filtro umedecido com água destilada no fundo e tapados com "voile".

No segundo dia após a formação, quando a cutícula já estava endurecida, os casulos foram abertos e as pupas foram removidas para a verificação do sexo, conforme Butt & Cantu (1962); foram avaliados o peso, a maior largura e o comprimento.

Após a emergência, os adultos foram sacrificados em congelador a -17ºC e, posteriormente, distendidos em extensores. Avaliou-se a envergadura, expressa pela soma do comprimento das asas anteriores e a largura torácica entre os seus pontos de inserção.

Como material testemunho, conservou-se em álcool etílico, 70% das posturas, 10 larvas de último ínstar e 10 pupas (cinco de cada sexo); também foram conservados a seco, 13 machos e 14 fêmeas. Todo o material encontra-se depositado na coleção do Laboratório de Biologia (CUCS), Campus Universitário da Região dos Vinhedos, Universidade de Caxias do Sul (CARVI-UCS).

Os dados morfométricos e de massa foram analisados, calculando-se médias e erros-padrões; as comparações morfométricas e de massa entre sexos, das pupas e dos adultos, foram realizadas pelo teste "t", ao nível de significância de 95%.

Além da criação laboratorial, realizou-se um inventário das plantas hospedeiras citadas em bibliografia, cuja nomenclatura foi atualizada, principalmente, conforme BACKES & NARDINO (2001), relacionando-se os nomes vulgares, científicos, família e referências (Tab. I).

Com vistas a obter dados sobre a época de ocorrência dos adultos, foram examinados exemplares coletados no Rio Grande do Sul e depositados em coleções sediadas no mesmo estado: Centro de Pesquisa Agropecuária de Clima Temperado (CAMB), Museu de Ciências da Universidade Católica de Pelotas (MUCP) e Museu Entomológico Ceslau Biezanko (MECB), em Pelotas; Museu Anchieta de Porto Alegre (MAPA), Museu de Ciências e Tecnologia da PUCRS (MCTP), Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (MCNZ), Museu Ramiro Gomes Costa da Fundação Estadual de Pesquisa Agropecuária (MRGC), em Porto Alegre e coleção do próprio Laboratório (CUCS), em Bento Gonçalves.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Ovo

Os ovos (Figs 1-2), de formato ovóide levemente comprimido, ficam aderidos ao substrato pelo pólo mais estreito, oposto à micrópila, que é mais plano. Coloração, incluindo a micrópila, verde-clara, diferindo do observado por BOURQUIN (1944), que os refere como brancos. A distância entre a micrópila e a extremidade oposta é 6,647 ± 0,089 mm, a maior e menor largura foram 4,853 ± 0,118 mm e 3,881 ± 0,112 mm, respectivamente (n = 20). Estes resultados mostram que, entre os representantes do gênero, há uma grande variedade de formas e de colorações dos ovos. LEMAIRE (2002) cita que, entre as poucas espécies com biologia conhecida, encontram-se ovos de formato oval, na maioria brancos com micrópila preta ou, como os de L. aspera (R. Felder & Rogenhofer, 1874), verdes logo após a postura, tornando-se amarelos no dia seguinte. A coloração dos ovos, próximo à eclosão das larvas, vai escurecendo até tornar-se praticamente negra internamente, com o cório opaco-esbranquiçado.

Larva

Observaram-se seis ínstares larvais (Tab. II) com uma razão média de crescimento de 1,396 para as cápsulas cefálicas, entre os ínstares, sendo coerente com o previsto pela regra de DYAR (1890). O tamanho da cápsula cefálica variou de 0,798 mm até 4,312 mm do primeiro ao último instar, semelhante ao descrito para representantes de Automeris Hübner, [1819] (SPECHT et al. 2005, 2006a, 2007). Em diversas ocasiões em que houve contato acidental com as larvas, observou-se que são urticantes desde o primeiro ínstar, concordando com as observações de BOURQUIN (1944) e de MORAES (2003). Entretanto, os efeitos urticantes nunca duraram mais do que três horas.

Da eclosão até o terceiro instar, observou-se gregarismo acentuado em toda criação mantida em laboratório, com larvas ocupando uma mesma folha, alimentando-se concomitantemente, o que é comum entre os representantes de Hemileucinae (LEMAIRE 2002). Do quarto ínstar em diante, as larvas começaram a formar grupos menores e no último, diversas dispersaram-se individualmente.

Desde o primeiro ínstar até o final do desenvolvimento, as larvas apresentam a coloração de fundo e a cabeça negras. Entretanto, no primeiro instar, as cerdas são amarelo pálido, tornando-se mais intenso nos ínstares seguintes. Algumas larvas, especialmente logo após a ecdise, apresentam as cerdas amarelo-limão intenso. Nos dois primeiros ínstares, as larvas apresentam os escolos de tamanhos diferenciados, como descrito para a maioria dos hemileucíneos (LEMAIRE 2002); entretanto, a partir do terceiro instar, tornam-se menos diferenciados e relativamente curtos (Fig. 3), notando-se, especialmente, que os escolos dorsais do pró e mesotórax e do nono urômero são ligeiramente mais desenvolvidos.

A reunião das plantas hospedeiras (Tab. I) permitiu relacionar 49 táxons, pertencentes a 25 famílias, destacando-se Leguminosae e Solanaceae, com sete espécies, e Salicaceae com seis. L. viridescens, como diversos outros hemileucíneos dos gêneros Automeris (STONE 1991, LEMAIRE 2002, SPECHT et al. 2005, 2006a, 2007), Hylesia Hübner, [1820] (SPECHT et al. 2005, 2006b) e Hyperchiria Hübner, [1819] (SPECHT et al. 2005), é polifitófago. Além disso, como em Automeris illustris (Walker, 1855), FORMENTINI et al. (2003) observaram que suas larvas dificilmente mudam de planta hospedeira durante o desenvolvimento. Assim, quando as larvas eram coletadas em campo e havia a indicação da planta hospedeira, FORMENTINI et al. (2003) puderam continuar a alimentação até o final da fase, mas sem trocar de planta, a não ser que fosse alguma espécie de corticeira. Isto indica que, apesar da polifitofagia, estes lepidópteros experimentam, quando iniciam a alimentação desde o início em uma determinada planta, uma indução à preferência específica. Desta forma, segundo JANZEN (2003), esta espécie pode ser enquadrada no grupo que se alimenta de cinco a 10 espécies de plantas aparentadas até completamente não relacionadas em um ecossistema natural, mas cada larva individualmente alimenta-se apenas da planta hospedeira utilizada pelo adulto para ovipositar. FORMENTINI et al. (2003) salientam que quando foram trazidas larvas de L.viridescens, sem indicação de planta hospedeira, sempre que se ofereceu alguma espécie do gênero Erythrina, houve aceitação imediata, corroborando sua preferência por E. crista-galli, já descrita em bibliografia (MABILDE 1896, BIEZANKO & SETA 1939, BOURQUIN 1944).

Segundo FORMENTINI et al. (2003), a grande ocorrência de L. viridescens, bem como dos outros hemileucíneos polifitófagos, nos ambientes ocupados pelos humanos está relacionada com sua grande plasticidade ecológica, aqui discutida apenas sob o ponto de vista da capacidade de adaptação às plantas hospedeiras de diversos grupos vegetais, especialmente as cultivadas.

No período de pré-pupa, as larvas reduziram de tamanho, pararam a atividade de alimentação e procuraram um lugar para a confecção do casulo. Confeccionaram envoltórios de parede única, resistentes e impermeáveis, não bem caracterizados como casulos, utilizando fios grosseiros de seda de cor âmbar, unindo folhas conforme descrito por BOURQUIN (1944), assemelhando-se muito aos descritos por LEMAIRE (2002) para espécies de Automeris. Todas as 61 pré-pupas transformaram-se em pupas sem deformação.

Pupa

As pupas (Figs 4-6) femininas (n = 27) foram significativamente maiores que as masculinas (n = 34), com pesos de 2,518 ± 0,131 g e 1,691 ± 0,084 g respectivamente; comprimentos de 32,641 ± 0,290 mm e 28,501 ± 0,204 mm e larguras de 11,816 ± 0,175 mm e 10,572 ± 0,125 mm respectivamente. Tais diferenças relacionam-se ao grande dimorfismo sexual, característico do grupo, também relatado para as outras espécies de Leucanella (LEMAIRE 2002).

Adulto

Das 61 pupas emergiram 26 fêmeas e 33 machos, apresentando grande variabilidade cromática (Figs 7 e 8), relacionada ao dimorfismo sexual característico dos hemileucíneos e entre indivíduos do mesmo sexo, mesmo quando provenientes de uma mesma postura. Desta forma, a distinção das subespécies L. viridescens viridescens e L. viridescens viridior, baseada na coloração das fêmeas (LEMAIRE 2002), deve ser revista.

As fêmeas foram significativamente maiores, com envergadura média de 91,374 ± 1,708 mm (n = 12) (99,886 a 89,654 mm), enquanto a dos machos foi de 78,776 ± 1,504 mm (n = 14) (87,530 a 66,872 mm). As variações da envergadura assemelham-se e abrangem os valores relacionados para as duas subespécies (LEMAIRE 2002).

A reunião dos dados dos exemplares depositados em coleção (Fig. 9) demonstrou que os adultos podem ser coletados praticamente durante todo o ano, exceto nos meses de maio e junho. A ausência de adultos nos meses mais frios indica que, conforme sugerido por BOURQUIN (1944), L. viridescens sobrevive ao inverno na fase de pupa. Além disso, a reunião dos dados indicou a existência de duas épocas de maior ocorrência dos adultos: a primeira em fevereiro e uma segunda entre agosto e outubro, semelhante ao observado para outras espécies de Hemileucinae ocorrentes no Rio Grande do Sul (SPECHT et al. 2006a, 2007).

Registra-se a ocorrência do parasitóide larval Enicospilus sp. (Hymenoptera: Ichneumonidae), em função de três exemplares (MUCP), obtidos de criação conduzida pelas irmãs Figueiredo, em 10.II.1945.

AGRADECIMENTOS

Aos curadores Eduardo J.E. Silva (MECB), Élvia E.S. Vianna (MUCP), Fernando R. Meyer (MAPA), Luciano Moura (MCNZ), Mirtes Melo (CAMB) e Vera R.S. Wollf (MRGC) pelo acesso e auxílio prestado durante o exame do material. À UCS, ao CNPq e à FAPERGS, pela concessão das Bolsas de Iniciação Científica aos três últimos autores. À FAPERGS pelo Auxílio Financeiro (Processo 02/1739.6). À Liane T. Dorneles pela foto da larva de último instar.

LITERATURA CITADA

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Submitted: 23.I.2008; Accepted: 02.II.2009.

Editorial responsibility: Gabriel Mejdalani

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  30 Abr 2009
• Data do Fascículo
  Mar 2009

Histórico

• Aceito
  02 Fev 2009
• Recebido
  23 Jan 2008