On the millipede genus Heteropyge: description of the adults of H. araguayensis and revalidation of H. bidens (Diplopoda: Spirostreptida: Spirostreptidae)

The South American genus Heteropyge Silvestri, 1897 is revised, accommodating now six accepted species. Adults of the poorly known species Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947) are described for the first time from near-topotypic material collected near the Araguaia River, state of Mato Grosso, Brazil. In addition, based on recent samplings and on material from Schubart’s collection, H. bidens (Schubart, 1945) is removed from the synonymy of H. cayennophilus (Silvestri, 1897) and revalidated. Both species show significant differences concerning the gonopods and male leg-pair 1. New records and additional data for H. bidens and H. cayennophilus are provided, as well as an updated checklist of the species belonging to Heteropyge.

KEYWORDS
Neotropical region; Spirostreptini; Mato Grosso; Brazil; millipedes

Authorship

Luiz F. M. Iniesta

Laboratório Especial de Coleções Zoológicas, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil, 1500, 05503-090 São Paulo, Brazil. (luiz-moretti@hotmail.com)Instituto ButantanBrazilSão Paulo, BrazilLaboratório Especial de Coleções Zoológicas, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil, 1500, 05503-090 São Paulo, Brazil. (luiz-moretti@hotmail.com)

Pós-graduação em Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brazil.Universidade de São PauloBrazilSão Paulo, BrazilPós-graduação em Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brazil.

http://orcid.org/0000-0002-0529-4162

Rodrigo S. Bouzan

http://orcid.org/0000-0002-5331-7031

Antonio D. Brescovit

http://orcid.org/0000-0002-1511-5324

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Figures (10)

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Fig. 1
Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), stereoscopic images of a male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540). Habitus, lateral view. Scale bar: 2 mm.

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Figs 2−5
Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), stereoscopic images of the male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540). 2, anterior region; 3, frontal view; 4, posterior in lateral view; 5, ventral view. Scale bar: 1 mm.

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Figs 6−11
Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), SEM images of male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540): 6, antennae; 7, fifth, sixth and seventh antennomeres; 8, elliptical concavity on fifth antennomere in detail; 9, sixth and seventh antennomeres in detail (the arrow refers to the scattered basiconic setae); right mandible: 10, lateral view; 11, detail of the mandible with the lamellae pectinates. Scale bars: Fig. 6, 1 mm; 7, 250 µm; 8, 200 µm; 9, 200 µm; 10, 500 µm; 11, 300 µm.

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Figs 12−17
Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), SEM images of male and female specimens from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540): 12, first pair of legs of the male in anterior view; 13, detail of the prefemoral process (blue: distomesal setae, red: scattered setae on prefemur); 14, second pair of legs of the male in anterior view; 15, detail of the male gonopore; 16, vulva; 17, female mid-body leg in lateral view. Scale bars: Fig. 12, 1 mm; 13, 250 µm; 14, 1 mm; 15, 300 µm; 16, 400 µm; 17, 600 µm.

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Figs 18−21
Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), SEM images of the right gonopod of male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540): 18, anterior view; 19, mesal view (pink: seminal groove [sg]); 20, posterior view; 21, detail of the telopodite (orange: lamellar expansion, blue: spiral solenomere [sls]). Scale bars: Fig. 18, 1 mm; 19, 1 mm; 20, 500 µm; 21, 500 µm.

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Figs 22−25
Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), stereoscopic images of the left gonopod of male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540): 22, anterior view; 23, detail of the distal region in anterior view; 24, telopodite; 25, detail of the telopodite. Scale bars: 22, 500 µm; 23, 500 µm; 24, 500 µm; 25, 200 µm.

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Fig. 26
Distribution map of Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.) from Brazil. The cross refers to the type locality and the star to the new record in Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (PA, Pará; TO, Tocantins; MT, Mato Grosso; GO, Goiás; MS, Mato Grosso do Sul).

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Figs 27−32
Stereoscopic images. Figs 27-29, Heteropyge bidens (Schubart, 1945Schubart, O. 1945. Sobre os representantes Brasileiros da familia Spirostreptidae. Anais da Academia Brasileira de Ciências 17:51-87.) male (MZSP 1014): 27, anterior region; 28, posterior region; 29, ventral view. Figs 30-32, Heteropyge cayennophilus (Silvestri, 1897) male (IBSP 636): 30, anterior region; 31, posterior region; 32, ventral view. Scale bars: 27, 1 mm; 28, 1 mm; 29, 1 mm; 30, 1 mm; 31, 500 µm; 32, 500 µm.

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Figs 33−38
Stereoscopic images of the gonopods. Figs 33-35, Heteropyge bidens (Schubart, 1945Schubart, O. 1945. Sobre os representantes Brasileiros da familia Spirostreptidae. Anais da Academia Brasileira de Ciências 17:51-87.) male (MZSP 1014): 33, anterior view; 34, detail of the distal region in anterior view; 35, posterior view. Figs 36-38, Heteropyge cayennophilus (Silvestri, 1897) male (IBSP 636): 36, anterior view; 37, detail of the distal region in anterior view; 38, posterior view. Scale bars: 33, 200 µm; 34, 100 µm; 35, 200 µm; 36, 500 µm; 37, 200 µm; 38, 500 µm.

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Figs 39−44
Stereoscopic images of the first and second pair of legs. Figs 39-41, Heteropyge bidens (Schubart, 1945Schubart, O. 1945. Sobre os representantes Brasileiros da familia Spirostreptidae. Anais da Academia Brasileira de Ciências 17:51-87.), male (MZSP 1014): 39, first pair of legs in anterior view; 40, detail of the prefemoral process in anterior view (the arrows refers to prefemoral process); 41, second pair of legs in posterior view. Figs 42-44, Heteropyge cayennophilus (Silvestri, 1897), male (IBSP 636): 42, first pair of legs in anterior view; 43, detail of the prefemoral process in anterior view (the arrows refers to prefemoral process); 44, second pair of legs in posterior view. Scale bars: Fig. 39, 400 µm; 40, 200 µm; 41, 400 µm; 42, 500 µm; 43, 250 µm; 44, 500 µm.

Fig. 1 Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), stereoscopic images of a male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540). Habitus, lateral view. Scale bar: 2 mm.

Figs 2−5 Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), stereoscopic images of the male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540). 2, anterior region; 3, frontal view; 4, posterior in lateral view; 5, ventral view. Scale bar: 1 mm.

Figs 6−11 Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), SEM images of male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540): 6, antennae; 7, fifth, sixth and seventh antennomeres; 8, elliptical concavity on fifth antennomere in detail; 9, sixth and seventh antennomeres in detail (the arrow refers to the scattered basiconic setae); right mandible: 10, lateral view; 11, detail of the mandible with the lamellae pectinates. Scale bars: Fig. 6, 1 mm; 7, 250 µm; 8, 200 µm; 9, 200 µm; 10, 500 µm; 11, 300 µm.

Figs 12−17 Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), SEM images of male and female specimens from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540): 12, first pair of legs of the male in anterior view; 13, detail of the prefemoral process (blue: distomesal setae, red: scattered setae on prefemur); 14, second pair of legs of the male in anterior view; 15, detail of the male gonopore; 16, vulva; 17, female mid-body leg in lateral view. Scale bars: Fig. 12, 1 mm; 13, 250 µm; 14, 1 mm; 15, 300 µm; 16, 400 µm; 17, 600 µm.

Figs 18−21 Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), SEM images of the right gonopod of male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540): 18, anterior view; 19, mesal view (pink: seminal groove [sg]); 20, posterior view; 21, detail of the telopodite (orange: lamellar expansion, blue: spiral solenomere [sls]). Scale bars: Fig. 18, 1 mm; 19, 1 mm; 20, 500 µm; 21, 500 µm.

Figs 22−25 Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.), stereoscopic images of the left gonopod of male specimen from Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (IBSP 540): 22, anterior view; 23, detail of the distal region in anterior view; 24, telopodite; 25, detail of the telopodite. Scale bars: 22, 500 µm; 23, 500 µm; 24, 500 µm; 25, 200 µm.

Fig. 26 Distribution map of Heteropyge araguayensis (Schubart, 1947Schubart, O. 1947. Os Diplopodos da viagem do naturalista Antenor Leitão de Carvalho aos rios Araguaia e Amazonas em 1939 e 1940. Boletim do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Zoologia82:1-74.) from Brazil. The cross refers to the type locality and the star to the new record in Pindaíba, Mato Grosso, Brazil (PA, Pará; TO, Tocantins; MT, Mato Grosso; GO, Goiás; MS, Mato Grosso do Sul).

Figs 27−32 Stereoscopic images. Figs 27-29, Heteropyge bidens (Schubart, 1945Schubart, O. 1945. Sobre os representantes Brasileiros da familia Spirostreptidae. Anais da Academia Brasileira de Ciências 17:51-87.) male (MZSP 1014): 27, anterior region; 28, posterior region; 29, ventral view. Figs 30-32, Heteropyge cayennophilus (Silvestri, 1897) male (IBSP 636): 30, anterior region; 31, posterior region; 32, ventral view. Scale bars: 27, 1 mm; 28, 1 mm; 29, 1 mm; 30, 1 mm; 31, 500 µm; 32, 500 µm.

Figs 33−38 Stereoscopic images of the gonopods. Figs 33-35, Heteropyge bidens (Schubart, 1945Schubart, O. 1945. Sobre os representantes Brasileiros da familia Spirostreptidae. Anais da Academia Brasileira de Ciências 17:51-87.) male (MZSP 1014): 33, anterior view; 34, detail of the distal region in anterior view; 35, posterior view. Figs 36-38, Heteropyge cayennophilus (Silvestri, 1897) male (IBSP 636): 36, anterior view; 37, detail of the distal region in anterior view; 38, posterior view. Scale bars: 33, 200 µm; 34, 100 µm; 35, 200 µm; 36, 500 µm; 37, 200 µm; 38, 500 µm.

Figs 39−44 Stereoscopic images of the first and second pair of legs. Figs 39-41, Heteropyge bidens (Schubart, 1945Schubart, O. 1945. Sobre os representantes Brasileiros da familia Spirostreptidae. Anais da Academia Brasileira de Ciências 17:51-87.), male (MZSP 1014): 39, first pair of legs in anterior view; 40, detail of the prefemoral process in anterior view (the arrows refers to prefemoral process); 41, second pair of legs in posterior view. Figs 42-44, Heteropyge cayennophilus (Silvestri, 1897), male (IBSP 636): 42, first pair of legs in anterior view; 43, detail of the prefemoral process in anterior view (the arrows refers to prefemoral process); 44, second pair of legs in posterior view. Scale bars: Fig. 39, 400 µm; 40, 200 µm; 41, 400 µm; 42, 500 µm; 43, 250 µm; 44, 500 µm.

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