Técnica hidropônica para triagem de genótipos de tomateiro quanto à eficiência de absorção de fósforo

Hydroponic technique for screening of tomato genotypes for phosphorus uptake efficiency

Resumos

O fósforo (P) é um dos nutrientes mais limitantes ao crescimento e ao desenvolvimento das plantas, especialmente em solos ácidos das regiões tropicais e subtropicais. O objetivo deste trabalho foi estabelecer uma técnica, em solução nutritiva (hidroponia), de triagem de genótipos de tomateiro quanto à eficiência de absorção de fósforo. Utilizou-se uma área de 160 m² dentro de uma estrutura de proteção coberta com película de polietileno de 150 micra de espessura. Foram utilizados canais de cultivo de alvenaria com 20 cm de largura por 15 cm de altura espaçados de 0,80 m. O delineamento experimental foi em esquema de parcela subdividida com fatorial nas parcelas, com 4 repetições. Nas parcelas foram utilizadas duas concentrações de P na solução nutritiva (0,50 e 60 ppm) e, nas subparcelas, dois genótipos de tomateiro contrastantes quanto à eficiência de absorção de P [PI 121665 (eficiente, crt/crt) e TOM-598 (normal, crt+/crt+)]. Em um ensaio subsequente, os dois genótipos foram novamente cultivados em delineamento experimental inteiramente ao acaso com quatro repetições, na mesma estrutura, sob concentração de 0,20 ppm de P em solução nutritiva. Foram feitas as avaliações de massa fresca da parte aérea, massa seca da parte aérea, massa fresca da raiz, massa seca da raiz, comprimento, área e volume da raiz. Concluiu-se que a técnica hidropônica é eficiente para triar genótipos de tomateiro com resistência ou tolerância à deficiência de fósforo. A concentração de 0,50 ppm de P na solução nutritiva em sistema hidropônico NFT é adequada para esse fim.

Solanum lycopersicum; Lycopersicon esculentum; deficiência de fósforo; absorção

Phosphorus (P) is the most limiting nutrient to plant growth and development in acidic soils of tropical and subtropical regions. The objective of this study was to establish a nutrient solution (hydroponics) technique for screening of tomato genotypes for efficiency of phosphorus absorption. An area of 160 m² within a protective structure covered with 150 micron polyethylene film was used, with masonry-built channels 20 cm wide x 15 cm in height spaced 0.80 m apart. The experimental setup was a split plot design with factorial treatments and four replications. Plots comprised two concentrations of P in nutrient solution (0.50 and 60 ppm), whereas subplots comprised two tomato genotypes with contrasting P absorption efficiencies [PI 121665 (efficient, crt/crt) and TOM-598 (crt+/crt+)]. After this test, the two genotypes were again grown in a completely randomized experimental design with four replications, under the same structure, under concentration of 0.20 ppm P in nutrient solution. We evaluated the fresh mass of aboveground part, dry mass of aboveground part, fresh mass of root, dry mass of root and length, area and volume from the root. The hydroponic technique was effective to screen tomato genotypes for resistance or tolerance to phosphorus deficiency. The concentration of 0.50 ppm P in nutrient solution in NFT hydroponic system was suitable for this purpose.

Solanum lycopersicum; Lycopersicon esculentum; phosphorus deficiency; absorption

PESQUISA RESEARCH

Técnica hidropônica para triagem de genótipos de tomateiro quanto à eficiência de absorção de fósforo

Hydroponic technique for screening of tomato genotypes for phosphorus uptake efficiency

Ernani Clarete da Silva^I; Wilson Roberto Maluf^II

^IUFSJ Campus Sete Lagoas, C. Postal 56, 35701-970 Sete Lagoas-MG; [e-mail]

^IIUFLA, Depto Agricultura, C. Postal 3037, 37200-000 Lavras-MG; [e-mail]

RESUMO

O fósforo (P) é um dos nutrientes mais limitantes ao crescimento e ao desenvolvimento das plantas, especialmente em solos ácidos das regiões tropicais e subtropicais. O objetivo deste trabalho foi estabelecer uma técnica, em solução nutritiva (hidroponia), de triagem de genótipos de tomateiro quanto à eficiência de absorção de fósforo. Utilizou-se uma área de 160 m² dentro de uma estrutura de proteção coberta com película de polietileno de 150 micra de espessura. Foram utilizados canais de cultivo de alvenaria com 20 cm de largura por 15 cm de altura espaçados de 0,80 m. O delineamento experimental foi em esquema de parcela subdividida com fatorial nas parcelas, com 4 repetições. Nas parcelas foram utilizadas duas concentrações de P na solução nutritiva (0,50 e 60 ppm) e, nas subparcelas, dois genótipos de tomateiro contrastantes quanto à eficiência de absorção de P [PI 121665 (eficiente, crt/crt) e TOM-598 (normal, crt⁺/crt⁺)]. Em um ensaio subsequente, os dois genótipos foram novamente cultivados em delineamento experimental inteiramente ao acaso com quatro repetições, na mesma estrutura, sob concentração de 0,20 ppm de P em solução nutritiva. Foram feitas as avaliações de massa fresca da parte aérea, massa seca da parte aérea, massa fresca da raiz, massa seca da raiz, comprimento, área e volume da raiz. Concluiu-se que a técnica hidropônica é eficiente para triar genótipos de tomateiro com resistência ou tolerância à deficiência de fósforo. A concentração de 0,50 ppm de P na solução nutritiva em sistema hidropônico NFT é adequada para esse fim.

Palavras-chave:Solanum lycopersicum, Lycopersicon esculentum, deficiência de fósforo, absorção.

ABSTRACT

Phosphorus (P) is the most limiting nutrient to plant growth and development in acidic soils of tropical and subtropical regions. The objective of this study was to establish a nutrient solution (hydroponics) technique for screening of tomato genotypes for efficiency of phosphorus absorption. An area of 160 m² within a protective structure covered with 150 micron polyethylene film was used, with masonry-built channels 20 cm wide x 15 cm in height spaced 0.80 m apart. The experimental setup was a split plot design with factorial treatments and four replications. Plots comprised two concentrations of P in nutrient solution (0.50 and 60 ppm), whereas subplots comprised two tomato genotypes with contrasting P absorption efficiencies [PI 121665 (efficient, crt/crt) and TOM-598 (crt⁺/crt⁺)]. After this test, the two genotypes were again grown in a completely randomized experimental design with four replications, under the same structure, under concentration of 0.20 ppm P in nutrient solution. We evaluated the fresh mass of aboveground part, dry mass of aboveground part, fresh mass of root, dry mass of root and length, area and volume from the root. The hydroponic technique was effective to screen tomato genotypes for resistance or tolerance to phosphorus deficiency. The concentration of 0.50 ppm P in nutrient solution in NFT hydroponic system was suitable for this purpose.

Keywords:Solanum lycopersicum, Lycopersicon esculentum, phosphorus deficiency, absorption.

O fósforo (P) é um dos nutrientes mais limitantes ao crescimento e ao desenvolvimento das plantas, especialmente em solos ácidos das regiões tropicais e subtropicais. Segundo Batjes (1997) estima-se que 5,7 bilhões de hectares no mundo apresentam teores baixos de P disponível para a produção da maioria das culturas. Por outro lado, os solos possuem elevada capacidade de fixação desse nutriente, o que resulta em baixa eficiência da adubação fosfatada (Holford, 1997).

Embora o fósforo seja o macronutriente menos absorvido pelo tomateiro, é o nutriente que propicia respostas mais expressivas em termos de aumento de produtividade (Barbosa, 1993). Produtividades máximas no tomateiro têm sido associadas a altas doses de fertilizantes, sendo frequentemente aplicadas doses que chegam a 1200 kg de P₂O₅ por hectare (Filgueira et al, 1999). O aumento da eficiência na absorção de fósforo por parte do tomateiro pode propiciar uma sensível redução nas doses de fertilizantes fosfatados empregados, bem como, possivelmente, o aproveitamento mais imediato do P fixado na matriz do solo, com reflexos favoráveis no sentido da sustentabilidade agrícola, na renda líquida do produtor rural, no aproveitamento de áreas marginais em termos de fertilidade de solo, e na economia de fertilizantes em nível nacional. Uma redução de apenas 100 kg de P₂O₅ por hectare na utilização do nutriente pelo tomateiro representaria uma economia aproximada por hectare superior a R$200,00, e, em nível de tomaticultura nacional, de mais de R$ 11 milhões.

Há uma significativa variação genética inter e intraespecífica na habilidade das plantas em tolerar estresse de deficiência de fósforo - um caráter denominado eficiência no uso de fósforo (Lynch, 1995, 1998). Esta eficiência pode ser baseada na superior habilidade em adquirir P do solo através de alterações na morfologia ou arquitetura das raízes, na exsudação de componentes mobilizadores de P, ou de alterações nos transportadores Pi da membrana plástica (Kochian et al., 2004). Adicionalmente, pode envolver também menores quantidades requeridas de P em nível celular, ou uma remobilização mais eficiente de P dentro da planta (Yan et al., 2001).

Segundo Lopes-Búcio et al. (2003), existem quatro processos responsáveis pela determinação da arquitetura de raiz: 1) divisão celular no meristema apical, responsável pelo crescimento indeterminado da raiz pela adição de novas células; 2) alongamento celular, principal processo responsável pelo crescimento; 3) formação de raízes laterais, que aumentam a capacidade de exploração do solo e 4) formação de pelos radiculares, que incrementam a superfície de contato solo-planta. Qualquer modificação em um desses processos pode causar expressivas alterações na arquitetura radicular e, consequentemente, modificar as relações da planta com o solo. As respostas arquitetônicas das raízes também dependem de características do nutriente limitante, como a sua mobilidade no solo (Hodge, 2004).

Jungle & Barber (1974) sugeriram que a absorção de fósforo por plantas de milho está estreitamente associada ao tamanho das raízes, e, embora haja discordância entre autores, já foi observado que a existência de pelos nas raízes de algumas espécies de plantas correlaciona-se positivamente com uma maior absorção de fósforo (Barley & Rovira, 1970; Itoh & Barber, 1983; Bole, 1973). Introduções de tomateiro com maior eficiência na absorção de fósforo têm sido identificadas. Hochmuth et al. (1985) identificaram, em triagem envolvendo mais de 200 acessos de tomateiro (Solanum lycopersicon), pelo menos duas introduções altamente eficientes na extração de P a partir de solução nutritiva pobre neste nutriente. Em uma destas introduções (PI 121665 = cultivar Globonnie), a eficiência na extração de fósforo estava associada a uma característica morfológica associada às raízes quando o acesso era cultivado em solução nutritiva com baixo teor de P. Esta característica, denominada "cottony root", mostrou-se de herança simples (um gene recessivo, denominado crt), e está associada a um grande número de radicelas ou pelos radiculares, que podem ser observados em microscópio após coloração com carmim acético quando as plantas crescem em soluções com baixo teor (2 ppm) de P (Hochmuth et al., 1985). Esta resposta não foi observada quando concentrações maiores de P (8 ppm) foram utilizadas (Hochmuth et al., 1985).

A pesquisa sobre os mecanismos de eficiência no uso de P está nos estágios iniciais (Kochian et al., 2004). A disponibilidade de germoplasma de tomateiro com eficiência na extração de fósforo associada a uma característica morfológica (grande número de radicelas ou pelos radiculares quando cultivado sob baixos níveis de P), e a herança simples desta característica (controlada por um gene recessivo) (Hochmuth et al., 1985), tornam esta espécie particularmente apropriada para o melhoramento genético visando à maior absorção de fósforo.

A padronização de uma técnica de seleção precoce para esta característica em solução nutritiva, associada à herança simples, poderá possibilitar uma ferramenta prática para a obtenção, por parte dos melhoristas, de cultivares de tomateiro mais eficientes na absorção de fósforo.

Assim, o objetivo deste trabalho foi estabelecer uma técnica, em solução nutritiva (hidroponia) de triagem de genótipos quanto à eficiência de absorção de fósforo.

MATERIAL E MÉTODOS

Utilizou-se uma área de 160 m² dentro de uma estrutura de proteção coberta com película de polietileno de 150 micra de espessura, aditivada contra raios ultravioleta. Para esta etapa foram utilizados oito canais de cultivo de alvenaria com 20 cm de largura por 15 cm de profundidade, 18 m de comprimento espaçados de 0,80 m (Figura 1). O delineamento experimental foi em esquema de parcela subdividida com fatorial nas parcelas, com 4 repetições.

Nas parcelas foram utilizadas duas concentrações de P na solução nutritiva (0,50 e 60 ppm) e, nas subparcelas, dois genótipos de tomateiro contrastantes quanto à eficiência de absorção de P [PI 121665 (eficiente, crt/crt) e TOM-598 (normal, crt⁺/crt⁺)]. A concentração de 60 ppm corresponde a uma das sugestões para uso em cultivo hidropônico normal do tomateiro (Moraes & Furlani, 1999), e 0,50 ppm corresponde a uma concentração deficiente em P, abaixo da utilizada por Hochmuth et al. (1985) em triagens de acessos de tomateiro para eficiência na absorção de P, que foi de 97 micromols P por 1,5 L de solucão, ou seja, 2 ppm. Em época subsequente a esse ensaio, os dois genótipos foram novamente cultivados em delineamento experimental inteiramente ao acaso com quatro repetições, na mesma estrutura, sob concentração de 0,20 ppm de P. Em termos hidropônicos, considerou-se 5 L de água/planta (Moraes & Furlani, 1999) e o manejo da solução nutritiva conforme Postali et al. (2004) em sistema hidropônico NFT (Nutrient Film Technique).

Cada parcela foi composta de sete plantas espaçadas de 1 m dentro de cada canal de cultivo. O crescimento da parte aérea das plantas e das raízes foi monitorado semanalmente durante o desenvolvimento vegetativo correspondendo a um período de 80 dias após transferência para os canais de cultivo. As mudas foram produzidas em espuma fenólica obedecendo-se às recomendações de Moraes & Furlani (1999).

Foram avaliados a massa fresca da parte aérea, massa seca da parte aérea, massa fresca da raiz, massa seca da raiz e, comprimento, área e volume da raiz. Para a determinação do comprimento da raiz, duas plantas da parte central das fileiras de cada parcela foram retiradas dos canais tendo suas raízes acondicionadas separadamente em sacos plásticos contendo solução de etanol a 50% e armazenadas a 0ºC conforme Böhm (1979). Com base numa amostra de 0,5 g, determinou-se o comprimento radicular total da planta, a partir do método de Tennant (1975), com base na seguinte equação: C = N. fc, em que: C= Comprimento radicular; N= número de interseções; fc = fator de correção, variável conforme área dos quadrantes da grade (reticulado) utilizada. Neste caso, 1 cm² foi a área com fc de 0,7857 (Tennant, 1975). O raio médio das raízes foi determinado segundo Shenk & Barber (1979) pela fórmula: R = (mf/C π)^0,5 em que: R= raio médio da raiz; mf = massa fresca da raiz; C = comprimento radicular; π = pi (3,1416). Essa fórmula pressupõe que as raízes tenham forma cilíndrica e densidade de 1,0 g cm^-3 sendo (mf) a massa fresca.

A área (A) e o volume (V) de raízes foram calculados, respectivamente por meio das seguintes fórmulas (Shenk & Barber 1979): A = (2 π R C), em que: A= área da raiz; π = pi (3,1416); R = raio médio da raiz; C= comprimento da raiz ;V = (π R²) C, em que: V = volume da raiz, π = pi (3,1416); R = raio médio; C = comprimento da raiz.

Os dados foram submetidos à análise de variância pelo teste F e as médias comparadas pelo teste de Tukey com 5% de probabilidade utilizando-se o programa estatístico SISVAR (Ferreira, 2000).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Com exceção do comprimento de raiz, para todas as demais características avaliadas, houve interação significativa entre concentrações de P e genótipos. Para o genótipo PI 121665, o comprimento da raiz permaneceu estável independentemente da concentração de fósforo na solução nutritiva, (Tabela 1), ao passo que o genótipo TOM-598 teve redução significativa quando cultivado em solução nutritiva deficiente em fósforo (0,50 ppm) (Tabela 2). Em plantas do genótipo PI 121665, ao se reduzir a concentração de P de 60 ppm para 0,50 ppm, houve aumento significativo dos parâmetros radiculares (massa fresca, raio médio, área e volume) (Tabela 1). O contrário aconteceu com as plantas do genótipo TOM-598 (Tabela 2), que tiveram essas características, com exceção do volume da raiz, reduzidas significativamente na menor concentração de P.

Quanto ao volume de raiz, o genótipo TOM-598 ficou praticamente estável nas duas concentrações de P, enquanto que PI 121665 praticamente teve o valor dobrado com a redução da concentração de P (Tabelas 1 e 2). A massa fresca de parte aérea de TOM-598 reduziu com o decréscimo da concentração de P, enquanto PI 121665 permaneceu estável (Tabelas 1 e 2). A resposta diferenciada dos genótipos aos meios hidropônicos específicos (0,50 e 60 ppm de P), que caracteriza a interação significativa, pode ser explicada pela presença ou ausência do gene crt. Segundo Hochmuth et al. (1985), este gene se manifesta causando a produção de um grande número de radicelas ou pelos radiculares quando as plantas são cultivadas em meio deficiente em P, o que pode explicar o aumento significativo nos valores de parâmetros radiculares do genótipo PI 121665. Marques et al. (2007) estudaram a expressão fenotípica do gene crt nesses mesmos genótipos conduzidos em solução nutritiva com 2,0 ppm de P. As plantas de ambos os genótipos apresentaram raízes normais sem sintomas de deficiência de P nas folhas. Concluíram que, provavelmente, a redução de P para 2,0 ppm não tenha sido suficientemente rigorosa para provocar a expressão do gene crt. Hochmuth et al. (1985) observaram marcantes aumentos no sistema radicular de PI 121665 à concentração de 2 ppm de P, mas não fazem referências sobre possíveis sintomas de deficiência de P nas folhas em nenhum dos dois genótipos utilizados. Shenk & Barber (1979), avaliando os parâmetros morfológicos radiculares em milho, considerando a disponibilidade de P, observaram que eles variaram somente quando a concentração do nutriente era baixa, o que pode estar relacionado com o mecanismo da planta de incrementar a emissão de raízes mais finas e mais longas para aumentar a eficiência na absorção (Barber, 1995). Para o genótipo TOM-598, observou-se que as plantas se desenvolveram normalmente apenas com a solução nutritiva contendo a concentração adequada de P (60 ppm) (Tabela 1). Sob 0,50 ppm P, TOM-598 manifestou sintomas de deficiência do nutriente nas folhas (manchas escuras), reduções na massa seca, massa fresca, raio médio e volume de raízes (Tabela 2), ao contrário do que aconteceu com o genótipo PI 121665 (Tabela 2), que apresentou aumento.

A estabilidade da massa seca e massa fresca da parte aérea do genótipo PI 121665 nas duas concentrações de P (Tabela 1) revelam provável estratégia da planta para absorver P mesmo em meio deficiente, o que não aconteceu com o genótipo TOM-598. Para TOM-598, em meio deficiente em P (0,50 ppm), estas variáveis foram significativamente menores, indicando que não houve uma nutrição adequada da planta (Tabela 2) o que pôde ser observado visualmente em plantas de tamanho reduzido.

Segundo Ernani et al. (1994), a absorção de nutrientes é proporcional ao volume de solo ocupado pelas raízes. A exploração de um grande volume de solo pelas raízes é importante, principalmente, para a absorção dos nutrientes que se deslocam pelo mecanismo de difusão (Vilela & Anghinoni, 1984). O maior volume de raiz, a maior área ocupada bem como o maior raio médio obtidos com as plantas PI 121665, conduzidas em solução deficiente em fósforo, provavelmente, tenham sido responsáveis pelo melhor aproveitamento do P, o qual estava deficiente na solução nutritiva.

Em meio hidropônico de concentração de P normal (60 ppm), os parâmetros radiculares (massa seca, massa fresca, raio médio, área e volume) referentes ao genótipo TOM-598 foram substancialmente maiores que em PI 121665 (Tabelas 1 e 2). Provavelmente estas diferenças sejam devidas exclusivamente aos diferentes backgrounds genotípicos das linhagens, já que o meio hidropônico era o mesmo.

As plantas conduzidas posteriormente em solução nutritiva com 0,20 ppm de fósforo, tanto do genótipo TOM-598 quanto do genótipo PI 121665, não se desenvolveram, permanecendo enfezadas, com folhas cloróticas, com emissão escassa de raízes, não fornecendo material adequado para as análises estatísticas. Isso indica que o limite de tolerância à deficiência de P em PI 121665 é uma concentração superior a 0,20 ppm, e deve situar-se entre os valores de 0,20 e 0,50 ppm de P.

A técnica hidropônica foi eficiente para triar genótipos de tomateiro com resistência ou tolerância à deficiência de fósforo. A concentração de 0,50 ppm de P na solução nutritiva em sistema hidropônico NFT é adequada para esse fim.

O maior crescimento de raízes induzido pela deficiência de P, similar ao observado para tomate, tem sido considerado um mecanismo adaptativo de plantas a este estresse, descrito para espécies como Arabidopsis (Ma et al., 2003), cevada (Steingrobe et al., 2001), e arroz (He et al., 2003; Kirk & Du, 1997; Shimizu et al., 2008; Wissuwa et al., 2005). Em tomate, a herança monogênica deste caráter (Hochmuth et al., 1985) e a técnica de seleção em solução nutritiva com 0,50 ppm de P descrita poderão levar à rápida introdução desta característica em cultivares comerciais.

AGRADECIMENTOS

Ao CNPq pela concessão de bolsa pós-doutorado sênior ao primeiro autor, bem como pelo suporte financeiro ao projeto. À FAPEMIG, CAPES/MEC, FAEPE/UFLA e HortiAgro Sementes Ltda, pelo apoio ao programa de melhoramento genético de hortaliças da Universidade Federal de Lavras.

(Recebido para publicação em 16 de fevereiro de 2011; aceito em 20 de março de 2012)

(Received on February 16, 2011; accepted on March 20, 2012)

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  19 Jul 2012
• Data do Fascículo
  Jun 2012

Histórico

• Recebido
  16 Fev 2011
• Aceito
  20 Mar 2012