INFLUÊNCIA DO Al³⁺ EM SOLUÇÃO NUTRITIVA NO CRESCIMENTO DE TRÊS ESPÉCIES FLORESTAIS UTILIZADAS NA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS

INFLUENCE OF Al³⁺ IN NUTRIENT SOLUTION ON GROWTH OF THREE FOREST SPECIES USED IN RECOVERY OF DEGRADED AREAS

RESUMO

Um dos principais fatores limitantes no desempenho das culturas agrícolas e florestais na maioria dos solos tropicais é o efeito tóxico do Al³⁺. No entanto, algumas espécies vegetais apresentam mecanismos de adaptação que lhes conferem tolerância a essas condições. O objetivo deste estudo foi avaliar o desenvolvimento de três espécies florestais cultivadas em solução nutritiva com diferentes níveis de Al³⁺. Para tanto, mudas de Acacia mangium, Mimosa artemisiana e Enterolobium contortisiliquum foram cultivadas em solução nutritiva com quatro concentrações de Al³⁺ (controle, 185, 370 e 555 µmol L^-1) durante 95 dias. Ao final do experimento, as plantas foram segmentadas e uma fração conhecida das raízes foi digitalizada para estimativa de área e comprimento radicular. O caule, folhas e o restante das raízes foram secos em estufa de ventilação forçada, sendo determinada a biomassa e os teores de N, P e K no tecido vegetal. As espécies apresentaram padrões de crescimento diferenciados em função do aumento do teor de Al³⁺ na solução nutritiva, sendo que a Acacia mangium e a Enterolobium contortisiliquum foram mais tolerantes ao Al⁺³, demonstrando potencial de uso na recuperação de áreas degradadas e com solos ácidos. Os teores de N nas partes das plantas não foram influenciados pelo Al³⁺, no entanto, a concentração de P aumentou nas raízes das três espécies com níveis intermediários de Al³⁺, resultando em redução de P na parte aérea da Acacia mangium e Mimosa artemisiana. A concentração de K na Acacia mangium foi reduzida somente no menor nível de Al³⁺, enquanto para Mimosa artemisiana a redução foi gradativa.

Palavras-chave:
Nutrição florestal; Mimosa artemisiana; Enterolobium contortisiliquum; Acacia magium

ABSTRACT

One of the main limiting factors in the performance of agricultural and forest crops in tropical soils is the toxic effect of Al³⁺ in soils. However, some plant species present adaptive mechanisms that confer tolerance to these conditions. The aim of this study was to evaluate the development of three tree species grown in nutrient solution with different levels of Al³⁺. Therefore, seedlings of Acacia mangium, Mimosa artemisiana and Enterolobium contortisiliquum were produced in nutrient solution with four concentrations of Al³⁺ (control, 185, 370 and 555 μmol L^-1) during 95 days of cultivation. At the end of the experiment, the plants were targeted and a fraction of the known roots was scanned to estimate root area and length. The stem, leaves and remaining roots were dried in a forced air oven, being determined the biomass and N, P and K in plant tissue. The species showed different patterns of growth due to the increase of the activity of Al³⁺ in nutrient solution, and Acacia mangium and Enterolobium contortisiliquum were more tolerant to Al³⁺, demonstrating potential use in the recovery of degraded areas with acid soils. The N concentration in the plant parts were not influenced by Al³⁺, however the concentration of P increased in the roots of three species with intermediate levels of Al³⁺, resulting in reduction of P in shoots of Acacia mangium and Mimosa artemisiana. The concentration of K⁺ in Acacia mangium was reduced only in the lower Al³⁺, whereas for Mimosa artemisiana was gradually reduced.

Keywords:
Forest nutrition; Mimosa artemisiana; Enterolobium contortisiliquum; Acacia mangium

INTRODUÇÃO

Em solos com pH em H₂O ≤ 5,5, o Al⁺³ encontra-se na forma iônica trivalente que é tóxico às plantas (CIAMPOROVÁ, 2002). Níveis de Al³⁺ que ocorrem naturalmente em solos ácidos variam de 10 a 100 µM, suficientes para inibição imediata e severa do crescimento radicular de espécies (EPSTEIN; BLOOM, 2006). A base fisiológica dos danos causados pelo Al⁺³ ainda não está completamente elucidada, entretanto, sabe-se que esse íon se associa fortemente a muitos ligantes doadores de oxigênio, como grupos carboxílicos, fosfatos e sulfatos; consequentemente interagem com as paredes celulares, membranas plasmáticas, proteínas e nucleotídeos (EPSTEIN; BLOMM, 2006). Por consequência ocorre a redução e/ ou paralisação considerável da divisão celular do meristema apical das raízes, resultando em uma drástica diminuição no alongamento celular (ROUT et al., 2001; YAMAMOTO et al., 2002).

Espécies vegetais apresentam uma ampla variação quanto ao grau de tolerância ao Al⁺³ sendo que as tolerantes possuem diferentes mecanismos para sobreviverem na presença desse metal (ECHART; MOLINA, 2001). Os mecanismos de tolerância são extremamente complexos e vários estudos têm sido realizados na tentativa de elucidá-los. Atualmente esses mecanismos são classificados em dois tipos principais: aqueles que atuam impedindo a entrada do Al³⁺ pela raiz e outros que permitem acumulá-lo em locais específicos dos vegetais (HARTWIG et al., 2007).

Os problemas decorrentes da acidificação do solo podem ser corrigidos por calagem, contudo, a aplicação de calcário na superfície do solo não soluciona os problemas de acidez em profundidade. Por isso, a seleção de variedades tolerantes à toxidez de Al⁺³ é considerada como um componente de grande importância dentro das estratégias de manejo dos solos ácidos (ROSSIELLO; NETTO, 2006). Apesar de vários estudos demonstrarem o potencial de espécies agrícolas tolerarem o Al⁺³, poucos são aqueles que avaliam o efeito desse elemento em espécies florestais, e em especial, naquelas utilizadas para recuperação de áreas degradadas. Segundo Piagentinni et al. (2002), as leguminosas arbóreas, além das associações com microrganismos, apresentam outras características desejáveis na recuperação de áreas degradadas: rápido recobrimento do solo, intensa formação de serrapilheira, sistemas radiculares profundos que absorvem nutrientes não disponíveis para outras culturas, eficientes na ciclagem de nutrientes.

Várias espécies da família Fabaceae (leguminosas) têm sido utilizadas na recuperação de áreas degradadas no Brasil, dentre elas destaca-se a espécie exótica Acacia mangium Willd., que apresenta capacidade de fixar N₂ atmosférico em associação com bactérias diazotróficas (GALIANA et al., 1991; BROCKWELL et al., 2005), de tolerar níveis elevados de Al⁺³ trocável e acidez (DIAS et al., 1990; FRANCO; FARIA, 1997; CAMPOS et al., 2003), de possuir baixa exigência nutricional (DIAS et al., 1991) e de formar simbiose tanto com fungos ecto como endomicorrízicos (FOUNOUNE et al., 2002). Essas espécies têm sido capazes de intensificar os ciclos biogeoquímicos de nutrientes em ambientes degradados, permitindo o retorno das principais funções ecológicas desses substratos (CHADA et al., 2004; REIS, 2006).

A espécie Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong., conhecida popularmente como timbaúva, leguminosa da subfamília Mimosoideae é uma espécie nativa, de ocorrência natural nos estados do Pará, Maranhão, Piauí, Mato Grosso do Sul e Rio Grande do Sul (LORENZZI, 2002). Essa espécie tem potencial para reflorestamento misto de áreas de preservação permanente degradadas, pois apresenta rápido crescimento inicial (ARAÚJO; PAIVA SOBRINHO, 2011). A outra espécie testada neste estudo, Mimosa artemisiana Heringer & Paula (maricá, jurema-branca), cuja zona de ocorrência compreende os estados da Bahia, Espírito Santo e Rio de Janeiro, é uma leguminosa arbórea de rápido crescimento que pode ser usada, com sucesso, também na recuperação de áreas degradadas (SIBINEL, 2003).

Embora nesses estudos tenha sido observado um desenvolvimento diferenciado das espécies em relação às demais estudadas, pouco se sabe a respeito das mudanças na morfologia das raízes e as consequências sobre o desenvolvimento da parte aérea e da distribuição do teor de nutrientes em resposta ao Al⁺³. Neste contexto, estudos em solução nutritiva associados ao uso de análise digital de imagens têm demonstrado que parâmetros tais como área e comprimento radicular total, entre outros, podem auxiliar na identificação dos efeitos deletérios do Al⁺³ às raízes (ZONTA et al., 2000a; 2000b).

A partir do exposto, esse trabalho teve como objetivo comparar o desenvolvimento da parte aérea e do sistema radicular, bem como verificar as alterações nos teores de N, P e K na Acacia mangium, Mimosa artemisiana e Enterolobium contortisiliquum cultivadas em solução nutritiva com concentrações crescentes de Al⁺³.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido em sistema hidropônico em casa de vegetação no Departamento de Solos da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica - RJ, (latitude 22°45’32,38”S, longitude 43°41’50,01”W), temperatura média de 28ºC e umidade relativa média de 80 %. Utilizou-se a solução nutritiva de Hoagland e Arnon modificada, com a seguinte concentração de macronutrientes (mmol L^-1): N: 3,75; K: 1,28; P: 0,03; Ca: 1,25; Mg: 0,5; e de micronutrientes (µmol L^-1): B: 11,5; Cu: 0,02; Fe (EDTA): 220; Mn: 2,25; Mo: 0,13 e Zn 0,05. A solução nutritiva recebeu arejamento intermitente e o pH foi ajustado para 4,0 com monitoramentos diários para maximizar a atividade do Al⁺³, sendo substituída por uma nova solução, de igual formulação, a cada sete dias.

Para realização deste estudo foram utilizadas mudas de três espécies arbóreas: Acacia mangium, Mimosa artemisiana e Enteroobium contortisiliquum. As mudas foram obtidas no viveiro da EMBRAPA - Agrobiologia, apresentando um tamanho aproximado de 15 cm de altura e um mês pós-germinação.

Foi utilizado o desenho experimental inteiramente casualizado em um esquema fatorial (3 x 4) com três repetições, utilizaram-se três espécies arbóreas e quatro concentrações de Al⁺³: 0; 185; 370 e 555 µmol L^-1. O Al⁺³ foi adicionado na forma de AlCl₃ a partir de uma solução estoque. A parcela experimental foi constituída de um vaso com 6 dm³ de solução nutritiva contendo uma muda. As plantas foram fixadas em um suporte circular de isopor.

Após 95 dias de cultivo em solução, todas as plantas foram coletadas e segmentadas, uma amostra de 10 % da massa fresca das raízes foi destinada para digitalização e o restante das raízes, o caule e as folhas foram secas em estufa de ventilação forçada a 65ºC, para posterior determinação de massa seca e teores de N, P, K (TEDESCO et al., 1995).

Para a digitalização das raízes utilizou-se um scanner de mesa (HP - Scanjet) configurado para captura de imagem com 256 cores em resolução de 100 dpi. Para evitar a sobreposição, as raízes foram dispostas manualmente com uma pinça sobre uma folha de acetato transparente que continha uma escala métrica de 2 cm. Nas imagens obtidas foram determinadas a área e comprimento radicular no programa SIARCS 3.0 (JORGE; CRESTANA, 1996), de acordo com o protocolo proposto por Zonta (2003) para plantas cultivadas em solução nutritiva.

Os dados obtidos foram submetidos aos testes de homogeneidade de variâncias (Cochran) e normalidade dos erros (Bartlett). Os tratamentos foram comparados pelo erro padrão das médias. As análises foram realizadas utilizando-se o softwareSaeg (2007) versão 9.1.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Biomassa

As espécies arbóreas apresentaram padrões de crescimento diferenciados com o aumento da atividade de Al⁺³ em solução nutritiva. Na Figura 1, podem ser observadas as respostas de biomassa de raiz, caule e folhas das espécies em função da concentração de Al⁺³ em solução nutritiva. A biomassa (raiz, caule e folhas) da Acacia mangium não foi influenciada significativamente pelas doses de Al⁺³, apresentando um menor acúmulo de biomassa em relação às demais espécies. Resultados semelhantes foram observados por Vale et al. (1996) em que o crescimento radicular da Acacia mangium não foi influenciado pelo Al³⁺ trocável do solo, os autores ressaltam que esta espécie é adaptada a solos de baixa fertilidade.

Figura 1
Biomassa (g) de raiz, caule e folha de três leguminosas arbóreas submetidas a concentrações crescentes de Al³⁺. As barras indicam o desvio padrão das médias de cada tratamento
Figure 1
Biomass (g) of root, stem and leaf of tree legume species subjected to increasing concentrations of Al³⁺. The bars indicate the standard deviation of the mean of each treatment

A Enterolobium contortisiliquum apresentou uma tendência de aumento da biomassa nas concentrações intermediárias (185 e 370 μmol L^-1) em relação ao controle, porém, na maior concentração de Al³⁺ (555 μmol L^-1), verifica-se que a massa foi similar ao controle (Figura 1). Esse padrão pode indicar algum mecanismo de proteção da espécie, no qual o Al⁺³ seja bioacumulado nas raízes não sendo translocado para a parte aérea, mantendo assim o aparelho fotossintético em funcionamento. Vários estudos com espécies florestais, incluindo os gêneros Populus, Melaleuca, Melastoma e Eucalyptus, indicam que o Al³⁺ induz a exsudação de ácidos orgânicos pelas raízes e a acumulação deste pode ser um possível fator para a resistência das plantas (WATANABE; OSAKI, 2002; NGUYEN et al., 2003; SILVA et al., 2004; NAIK et al., 2009). Supõe-se que algum mecanismo parece ter beneficiado a Enterolobium contortisiliquum nos níveis intermediários de Al³⁺ na solução nutritiva.

Já a Mimosa artemisiana apresentou-se sensível mesmo em baixas concentrações de Al⁺³ (185 μmol L^-1), resultando em redução gradativa no acúmulo de biomassa paralela ao aumento da concentração de Al⁺³ (Figura 1). Em relação ao controle, o maior nível de Al⁺³ (555 μmol L^-1) promoveu redução de 75 %, 68 % e 46 % da biomassa de raiz, caule e folhas, respectivamente. Trabalhando com Mimosa caesalpiniifolia Benth, Costa Filho et al. (2013) observaram que, em solo com 6,9 mmol_c dm^-3 de Al³⁺, a calagem não foi necessária para o bom desenvolvimentos das plantas, entretanto, esta espécie, conhecidamente, desenvolve-se bem em solos de baixa fertilidade (RIBASKI et al., 2003).

Os efeitos do Al³⁺ na biomassa foram semelhantes entre as partes da planta (raiz, caule e folhas) dentro de cada espécie, dessa forma, a soma da biomassa total representa bem a tendência de cada espécie frente aos níveis de Al³⁺ (Figura 2).

Figura 2
Biomassa total (g) de três leguminosas arbóreas submetidas a concentrações crescentes de Al³⁺. As barras indicam o desvio padrão das médias de cada tratamento
Figure 2
Total biomass (g) of legume trees subjected to increasing concentrations of Al³⁺. The bars indicate the standard deviation of the mean of each treatment

Entre as espécies avaliadas, a Mimosa artemisiana apresentou maior acúmulo de matéria seca no tratamento sem Al⁺³, o que indica que em solos com baixos níveis Al³⁺, esta promoveria maior deposição de matéria seca no solo, o que seria um fator extremamente importante no processo de recuperação de áreas degradadas. Já em solos com maiores teores de Al³⁺ a espécie Enterolobium contortisiliquum seria indicada, por ter apresentado uma resposta positiva para matéria seca com níveis intermediários de Al³⁺ e nula para doses mais elevadas de Al⁺³ em solução nutritiva. Já a espécie Acacia mangium poderia ser introduzida nas duas situações por não ter apresentado resposta ao Al⁺³ em solução e, apesar do baixo aporte de matéria seca em comparação às demais, sua utilização seria interessante para fins de diversificação. Essa variabilidade de resposta entre as espécies, foi verificada também por Costa et al. (2011), estudando estrutura e diversidade da comunidade arbórea de uma floresta superomontana, no Planalto de Poços de Caldas (MG), quando encontraram um gradiente de distribuição das espécies arbóreas que se correlacionou, entre outros atributos, com a saturação por alumínio.

Área e comprimento radicular

De acordo com Echart e Molina (2001), o critério mais utilizado para quantificar a toxicidade ao Al⁺³ é a comparação do crescimento das raízes de plantas crescidas em solução nutritiva ácida, com a concentração adequada de Al⁺³, com plantas cultivadas sem esse elemento. O mesmo autor sugere outras características, como número de raízes, coloração e ramificação das mesmas, para a identificação da toxidez por Al⁺³.

Em analogia ao que foi verificado para a biomassa, as espécies apresentaram padrões diferenciados para os parâmetros radiculares avaliados, frente ao estresse com Al³⁺ (Figura 3). O comprimento e área radicular da Enterolobium contortisiliquum apresentaram respostas positivas com a adição de Al⁺³ em solução até a concentração de 370 µmol L^-1, com posterior redução, já na maior concentração de Al³⁺, o comprimento radicular foi semelhante ao controle. A área e comprimento radicular da Mimosa artemisiana apresentaram redução significativa nas concentrações de 370 e 555 µmol L^-1 em relação ao controle e 185 µmol L^-1, sendo semelhantes entre si. De maneira similar ao observado para o acúmulo de matéria seca, a Acacia mangium não foi influenciada pela adição de Al⁺³ em solução. Lemos, Silva e Jacob Neto (2016) estudando espécies arbóreas, mostraram que o sombreiro foi mais suscetível à presença de Al³⁺ no solo, reduzindo comprimento e o diâmetro das raízes nas maiores concentrações de Al³⁺, enquanto as espécies arbóreas acácia e sabiá foram mais tolerantes à toxidez.

Figura 3
Área e comprimento radicular de três leguminosas arbóreas submetidas a concentrações crescentes de Al³⁺. As barras indicam o desvio padrão das médias de cada tratamento
Figure 3
Root area and length of legume trees subjected to increasing concentrations of Al³⁺. The bars indicate the standard deviation of the means of each treatment

Teores de macronutrientes

Os teores de N total na raiz, caule e folhas das espécies em função dos níveis de Al⁺³ em solução nutritiva são apresentados na Figura 4, na qual se constata que o N não foi influenciado significativamente pelos tratamentos.

As espécies apresentaram diferenças significativas entre si, devido às suas características intrínsecas, entretanto, a comparação das espécies em relação à concentração de nutrientes pode ser importante do ponto de vista de sua ciclagem. Nesse sentido,Enterolobium contortisiliquum e Mimosa artemisiana apresentam maior potencial quanto ao aporte de N. Essa afirmativa é possível na medida em que se comparam as Figuras 1e 2 (Biomassa) com a Figura 4, pode-se inferir um maior conteúdo de N.

Figura 4
Teores totais de N da folha, caule e raiz de três leguminosas arbóreas submetidas a concentrações crescentes de Al³⁺. As barras indicam o desvio padrão das médias de cada tratamento
Figure 4
Total N leaf, stem and root of legume trees subjected to increasing concentrations of Al³⁺. The bars indicate the standard deviation of the means of each treatment

O Al⁺³ influenciou significativamente a concentração de fósforo nas raízes das três espécies estudadas. Para a Acacia mangium, a concentração de P nas raízes aumentou gradativamente com o aumento dos níveis de Al³⁺ em solução (Figura 5). No entanto, nas raízes da Enterolobium contortisiliquum e a Mimosa artemisiana, a tendência de aumento foi observada até as concentrações de 370 e 185 µmol L^-1, respectivamente, com posterior redução. Na parte aérea (caule e folha), os teores de P reduziram com o aumento da atividade Al³⁺ em solução nutritiva para a Acacia mangium e Mimosa artemisiana.

Figura 5
Teores totais de P da folha, caule e raiz de três leguminosas arbóreas submetidas a concentrações crescentes de Al³⁺. As barras indicam o desvio padrão das médias de cada tratamento
Figure 5
Total P leaf, stem and root of legume trees subjected to increasing concentrations of Al³⁺. The bars indicate the standard deviation of the means of each treatment

Resultados similares foram obtidos por Mattiello et al. (2008) em estudos com cafeeiro. A influência do Al⁺³ na absorção e transporte de P em plantas também já foi apontada por outros autores, sendo atribuído ao fato do Al³⁺ prejudicar o crescimento das raízes (FOY, 1976), além disso, o Al³⁺ liga-se ao P, tanto na superfície quanto no interior das células, formando compostos de baixa solubilidade (CLARKSON, 1966). Assim, a menor absorção de P pelas raízes associada à precipitação desse elemento resultam em menor translocação e consequentemente deficiência nutricional na parte aérea (MATTIELO et al., 2008). Em relação ao teor de K⁺ no tecido vegetal (Figura 6), constatou-se redução desse elemento nas folhas, raízes e caule da Mimosa artemisiana em resposta ao aumento dos teores de Al⁺³ em solução nutritiva. Em comparação ao controle, o maior nível de Al³⁺ resultou em redução de 31 % do teor de K nas folhas, 56 % no caule e 54 % nas raízes. Na Acacia mangium, a concentração de K⁺ nas raízes apresentou tendência atípica, em relação ao controle, ou seja, o menor nível de Al³⁺ resultou em drástica redução do K⁺, com gradativa recuperação com o aumento do Al³⁺. Já a Enterolobium contortisiliquum não foi influenciada significativamente pelos tratamentos.

Figura 6
Teores totais de K da folha, caule e raiz de três leguminosas arbóreas submetidas a concentrações crescentes de Al³⁺. As barras indicam o desvio padrão das médias de cada tratamento
Figure 6
Total K leaf, stem and root of legume trees subjected to increasing concentrations of Al³⁺. The bars indicate the standard deviation of the means of each treatment

Estudando o efeito do alumínio no influxo de nutrientes em cevada, Nichol et al. (1993) constataram redução significativa de 13 % na taxa de influxo de K devido à presença de 100 mM de Al⁺³. Os autores afirmam que provavelmente o Al³⁺ inibe o influxo de cátions e estimula o influxo de ânions. Silva et al. (2010) estudando os efeitos do Al³⁺ em duas cultivares de trigo também constataram redução significativa no teor de K⁺ e sugeriram que a menor concentração de K⁺ nas raízes pode estar envolvida com o efluxo de K⁺ no ajuste osmótico no processo de extrusão de ácidos orgânicos pelas raízes (SAMAC; TESFAYE, 2003; GONÇALVES et al., 2005).

CONCLUSÕES

Acacia mangium e a Enterolobium contortisiliquum foram mais tolerantes ao Al⁺³, demonstrando potencial de uso na recuperação de áreas degradadas e com solos ácidos. Os teores de N nas partes das plantas não foram influenciados pelo Al³⁺, no entanto, a concentração de P aumentou nas raízes das três espécies com níveis intermediários de Al³⁺, resultando em redução de P na parte aérea da Acacia mangium e Mimosa artemisiana. A concentração de K na Acacia mangium foi reduzida somente no menor nível de Al³⁺, enquanto para Mimosa artemisiana a dimuição foi gradativa.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jan-Mar 2018

Histórico

• Recebido
  07 Abr 2013
• Aceito
  18 Jan 2017