Interacão genótipos e locais para rendimento de grãos de linhagens de soja com diferentes ciclos de maturação

Genotype-location interaction for seed yield in soybean lines with different maturity cycles

V.FITOTECNIA

INTERACÃO GENÓTIPOS E LOCAIS PARA RENDIMENTO DE GRÃOS DE LINHAGENS DE SOJA COM DIFERENTES CICLOS DE MATURAÇÃO (¹)

MAURISRAEL DE MOURA ROCHA(², ³) & NATAL ANTONIO VELLO (²)

RESUMO

Avaliaram-se 188 linhagens de soja [Glycine max (L.) Merrill] desenvolvidas no Departamento de Genética da ESALQ/USP, pertencentes a quatro ciclos de maturação, com o objetivo de estimar o efeito da interação genótipos x locais (G x L) sobre o rendimento de grãos. As linhagens foram avaliadas em doze ensaios efetuados em três locais - Anhembi, Areão e ESALQ - do município de Piracicaba, com altitude de 540 m, 22^o45' de latitude sul e 47^o38' de longitude oeste, no ano agrícola de 1996/97. Para cada local e ciclo de maturação, o delineamento experimental foi em blocos ao acaso, com duas repetições estratificadas em conjuntos experimentais e quatro testemunhas comuns por conjunto. A parcela experimental correspondeu a quatro fileiras de 5,0 m x 0,5 m, avaliando-se os 4 m centrais das duas fileiras intermediárias de cada parcela. Detectaram-se efeitos de locais, de linhagens e da interação G x L nos quatro ciclos de maturação. Anhembi mostrou-se mais favorável para expressão do rendimento das linhagens semiprecoces, intermediárias e semitardias; ESALQ favoreceu a seleção de linhagens precoces e Areão foi desfavorável para todos os ciclos de maturação. O rendimento de grãos das linhagens variou com o ciclo, classificando-se na seguinte ordem decrescente: intermediárias, semiprecoces, precoces e semitardias. Considerando a média dos três locais, as linhagens mais produtivas dos quatro ciclos foram as seguintes: USP 94-1086 (precoce), USP 93-2316 (semiprecoce), USP 93-5243 (intermediária) e USP 93-5513 (semitardia).

Termos de indexação: soja, Glycine max, rendimento de grãos, interação genótipo x local, ciclo de maturação.

ABSTRACT

GENOTYPE-LOCATION INTERACTION FOR SEED YIELD IN SOYBEAN LINES WITH DIFFERENT MATURITY CYCLES

A total of 188 soybean [Glycine max (L.) Merrill] lines developed by the Department of Genetics, Faculty of Agriculture "Luiz de Queiroz" (ESALQ) University of São Paulo (USP), classified in four maturity cycles, were studied with the objective of estimating the effect of genotype x location (G x L) interaction on seed yield. The lines were evaluated in twelve experiments in three localities (Anhembi, Areão and ESALQ) of Piracicaba, State of São Paulo, Brazil, at 540 m of altitude, 22^o45' South latitude, and 47^o38' West longitude, during the summer season of 1996/97. For each locality and maturity cycle, a randomized complete block experiment was designed, with two replications stratified in experimental sets and four common checks. The experimental plot corresponded to four rows 5.0 m x 0.5 m, where the four central meters of the two intermediate rows were evaluated. Effects of lines (G), localities (L), and G x L interaction were detected in the four maturity cycles. Anhembi was the most favourable locality for the expression of the seed yield potential in the semi-early, intermediate, and semi-late maturity lines; ESALQ offered the best environmental conditions for selecting among early maturity lines; the locality Areão was unfavourable for all maturity cycles. The seed yield of the lines varied according to the maturity cycle, and was ranked in decreasing order: intermediate, semi-early, early, and semi-late maturity. In average, for the three localities, the highest yielding seed line of each maturity cycle, was: USP 94-1086 (early), USP 93-2316 (semi-early), USP 93-5243 (intermediate), and USP 93-5513 (semi-late).

Index terms: soybean, Glycine max, seed yield, genotype-location interaction, maturity cycle.

1. INTRODUÇÃO

A soja constitui uma cultura de grande interesse socioeconômico, em função dos teores elevados de proteína (40%) e óleo (20%) e do alto rendimento de grãos. Atualmente, no Brasil, é cultivada em considerável diversidade de ambientes, desde as altas latitudes (Sudeste e Sul) até as baixas latitudes equatorial-tropicais (Centro-Oeste, Nordeste e Norte). Nesse sentido, a seleção de genótipos com elevada produtividade e capacidade de adaptação a uma ampla faixa de ambientes é um dos principais objetivos dos programas de melhoramento genético.

O fenótipo é resultado da ação conjunta do genótipo, do ambiente e da interação entre o genótipo e o ambiente. Esse último componente reflete as diferentes sensibilidades dos genótipos às variações do ambiente, resultando em mudanças de seus desempenhos relativos. Sua magnitude na expressão fenotípica do caráter pode reduzir a correlação entre o fenótipo e o genótipo, inflacionando a variância genética e, por sua vez, parâmetros dependentes desta, como herdabilidade e ganho genético com a seleção.

Vencovsky & Barriga (1992) relatam que não basta apenas detectar a presença de interações, deve-se também considerar a sua natureza. Assim, a interação G x E pode ser simples (não causa mudanças na classificação dos genótipos entre ambientes) e complexa (altera a classificação dos genótipos entre ambientes). A interação simples indica a presença de genótipos adaptados a uma ampla faixa de ambientes; assim, a recomendação de cultivares pode ser feita de forma generalizada. A interação complexa indica a presença de material adaptado a ambientes particulares, tornando a recomendação restrita a ambientes específicos (Ramalho et al., 1993).

A interação G x E tem sido estudada em soja com as seguintes finalidades: efeitos envolvendo genótipos x locais (Soldini, 1993), genótipos x anos (Billore & Joshi, 1997; Gieco, 1997), genótipos x locais x anos (Toledo et al., 1990; Alliprandini et al., 1994, Laínez-Mejía, 1996), genótipos x épocas de semeadura (Moraes et al., 1997; Raut et al., 1997), genótipos x anos x épocas de semeadura (Galvão, 1994) e genótipos x locais x anos x épocas de semeadura (Arantes, 1979; Akhter & Sneller, 1996).

No Brasil, o estudo da interação G x E envolvendo diferentes ciclos de maturação, em soja, é raro. Trabalhos desse tipo foram desenvolvidos por Toledo et al. (1990), Alliprandini et al. (1993, 1994), Soldini (1993), Duarte et al. (1994) e Laínez-Mejía (1996).

Vello (1992) menciona ser a precocidade um dos principais caracteres considerados no melhoramento de soja, em vista da grande demanda por cultivares de ciclo curto para atender ao novo sistema agrícola de dois cultivos por ano.

A importância do agrupamento de genótipos dentro de ciclos de maturação em soja, no Brasil, foi primeiramente relatada por Arantes (1979). Alliprandini et al. (1993) confirmam tal importância, ao avaliar o comportamento de genótipos divididos em três ciclos de maturação (precoce, semiprecoce e médio). A interação significativa para ciclos de maturação x locais x anos obtida indica que, para determinada combinação entre ano e local, existe um ciclo de maturação com maior produtividade.

O conhecimento do comportamento dos diferentes ciclos de maturação ajuda no planejamento das épocas de semeadura e colheita, possibilitando ao produtor enfrentar com maior grau de sucesso as variações do ambiente (doenças e pragas, chuvas excessivas, secas, geadas, efeitos do fotoperíodo).

Este trabalho tem por objetivo estimar a interação genótipos x locais em linhagens de soja, envolvendo quatro ciclos de maturação (precoce, semiprecoce, intermediário e semitardio).

2. MATERIAL E MÉTODOS

Avaliaram-se 188 linhagens experimentais de soja pertencentes a quatro ciclos de maturação: precoces (LP), semiprecoces (LSP), intermediárias (LI) e semitardias (LST). Tais linhagens, identificadas pela sigla USP, foram desenvolvidas a partir do primeiro ciclo de recombinação envolvendo cruzamentos biparentais dos programas de seleção recorrente para produtividade de grãos e de óleo (Vello, 1992), em andamento no Departamento de Genética da Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", da Universidade de São Paulo, em Piracicaba.

Os quatro ciclos de maturação foram reagrupados após seleção na safra 1995/96, utilizando-se como critério os seguintes intervalos de número de dias da semeadura à maturação (95% das vagens da parcela com coloração final): 112-119 (LP), 120-127 (LSP), 128-135 (LI) e 136-142 (LST). Os quatro ciclos foram compostos por 43 LPs em F_12:6 (12^a geração filial, envolvendo onze autofecundações após F₁ e abertura de progênie após a 6^ageração); 63 LSPs (51 em F_8:3 e 12 em F_{12: 6}); 49 LIs (23 em F_8:3, 4 em F_10:3 e 22 em F_12:6) e 33 LSTs (21 em F_10:3, 8 em F_11:6 e 4 em F_12:6).

Os experimentos foram conduzidos em Anhembi, Areão e ESALQ, do município de Piracicaba, situado a 22^º45' de latitude sul, 47^º38' de longitude oeste e 540 m de altitude. Os três locais compreendem ambientes diversos em topografia, tipo de solo e outros parâmetros, representando, assim, parcela significativa da variação ambiental encontrada no cultivo da soja. Anhembi corresponde a um ambiente típico dos cerrados brasileiros, com topografia plana e solo arenoso; Areão tem topografia pouco ondulada e solo tipo latossolo vermelho-amarelo; ESALQ apresenta topografia muito ondulada e solo tipo terra roxa estruturada. A topografia de Areão e da ESALQ foi compensada com o uso de curvas de nível. A acidez do solo foi neutralizada com a aplicação de calcário dolomítico em Anhembi, durante os dois anos anteriores à realização dos ensaios. No inverno anterior, efetuou-se incorporação de plantas de aveia-preta (Avena strigosa Sckeb), no florescimento, nos três locais, onde também se aplicou adubo de fórmula 4-20-20 na base de 25 gramas por metro linear de sulco. As sementes foram tratadas com fungicida (Thiabendazole, MSD, 100 g/kg) em pó. Na semeadura, inocularam-se cepas comerciais de Bradyrhizobium japonicum, mediante pulverização de solução (800 gramas/20 litros) sobre as sementes colocadas nos sulcos. Em cada local, desenvolveram-se quatro experimentos, um para cada ciclo de maturação. A semeadura das linhagens ocorreu na época normal de cultivo para o Estado de São Paulo (cultivo de verão), em novembro, safra 1996/97.

O delineamento utilizado foi de blocos ao acaso, com duas repetições estratificadas em conjuntos experimentais; em média, cada conjunto incluiu 21 tratamentos, sendo 17 linhagens e quatro testemunhas comuns a cada ciclo de maturação. Os conjuntos com testemunhas comuns permitem a detecção e o ajuste de diferenças ambientais passíveis de ocorrer dentro das repetições (Pimentel- -Gomes, 1990; Laínez-Mejía, 1996). A parcela experimental foi representada por quatro fileiras de 5 m de comprimento, espaçadas de 0,5 m. A área útil compreendeu as duas fileiras centrais da parcela, eliminando-se 0,5 m de cada extremidade. Realizaram-se análises individuais da variância para o caráter rendimento de grãos, para cada ciclo de maturação e local, e uma análise conjunta da variância envolvendo os três locais, objetivando detectar possíveis interações genótipos x locais (G x L). Inicialmente, efetuou-se a análise conjunta das testemunhas comuns, visando-se detectar interações entre conjuntos e demais fontes de variação (principalmente testemunhas). Efeitos significativos de conjuntos experimentais e/ou da interação conjuntos x testemunhas indicam necessidade de ajustar as médias das linhagens para variação ambiental dentro de repetições. Se tais efeitos não se mostrarem significativos, o ajuste das médias torna-se dispensável, de maneira que as análises da variância podem ser simplificadas para o tradicional delineamento em blocos ao acaso. No modelo estatístico adotado, consideraram-se fixos os efeitos de testemunhas, linhagens, locais e interações envolvendo essas fontes de variação; incluíram-se, como aleatórios, os efeitos de conjuntos experimentais e de repetições. Os dados experimentais foram submetidos à análise de resíduos para atender às exigências do modelo estatístico. Para a realização da análise conjunta, verificou-se a homogeneidade de resíduos mediante o valor máximo de sete para o cociente entre o maior e o menor quadrados médios residuais (Pimentel-Gomes, 1990) das análises individuais dentro de cada ciclo de maturação.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

As análises da variância envolvendo apenas as testemunhas comuns não detectaram efeitos de conjuntos experimentais nem efeitos de interação entre conjuntos e testemunhas. Isso comprova a existência de homogeneid ade ambiental dentro das repetições, permitindo que as análises fossem feitas de acordo com o delineamento de blocos ao acaso. Os coeficientes de variação experimental (CV%) indicam que, em média, as LPs e as LSPs sofreram menos a influência dos efeitos micro-ambientes (efeitos de ambientes dentro de locais individualmente) do que as LIs e as LSTs (Quadro 1). Considerando o controle poligênico do caráter rendimento de grãos, a magnitude dos CVs pode ser classificada como média a alta, estando concordante com os CVs encontrados na literatura, em experimentos dessa natureza (Soldini, 1993; Laínez-Mejía, 1996).

As LSTs também apresentaram CV maior que aquelas dos demais ciclos de maturação, na análise conjunta dos três locais (Quadro 2), provavelmente em vista de o ciclo mais longo expor esses genótipos, por maior período de tempo, aos fatores ambientais não controláveis, relativamente aos ciclos mais precoces.

Detectaram-se diferenças significativas entre linhagens em todos os locais e ciclos de maturação, exceto entre as LSTs em Anhembi, ocorrendo variabilidade genética entre as linhagens remanescentes dos ciclos sucessivos de seleção. Dessa forma, as linhagens podem passar por seleção adicional com base em desempenho médio superior nos vários locais de avaliação, ou por seus desempenhos superiores em relação à melhor testemunha em um ou mais locais.

A interação genótipos x locais (G x L) foi significativa (P < 0,01) para os ciclos de maturação (Quadro 2), havendo indicativo de ocorrência de comportamento diferencial das linhagens nos diversos ambientes e sugerindo a necessidade de seleção de genótipos específicos para cada local ou, se possível, identificar e selecionar aqueles com maior adaptabilidade (Cruz & Regazzi, 1994).

Em relação aos diferentes ciclos de maturação, os resultados mostram que, para determinada combinação de linhagens e locais, um ciclo de maturação pode comportar-se melhor que os demais. Resultados similares foram reportados por Soldini (1993), Alliprandini et al. (1994), Duarte et al. (1994) e Laínez-Mejía (1996).

O efeito de locais foi significativo para todos os ciclos de maturação. Contrastes entre locais são requisitos importantes para a existência da interação G x L e têm sido reportados por Toledo et al. (1990) e Duarte et al. (1994) para o caráter rendimento de grãos de linhagens com diferentes ciclos de maturação.

Tendências para maiores e menores médias foram observadas para as LIs e LSTs respectivamente. Esses resultados discordam daqueles observados por Soldini (1993) e Laínez-Mejía (1996), que detectaram as maiores médias para as LSTs. Segundo Soldini (1993), quanto menor a sobreposição do desenvolvimento das fases vegetativa e reprodutiva do ciclo biológico da planta, melhor será a distribuição da energia, canalizada na fase reprodutiva exclusivamente para o desenvolvimento de flores e grãos e, conseqüentemente, incrementando o rendimento de grãos (Lin & Nelson, 1988).

Considerando os quatro ciclos de maturação, as LSTs são as linhagens que apresentam menor sobreposição das fases vegetativa e reprodutiva, esperando-se, teoricamente, que sejam as mais produtivas. No entanto, fatores ambientais não controláveis podem influir no rendimento de grãos. No presente trabalho, em dois locais (Areão e ESALQ), detectou-se a incidência da doença cancro-da-haste da soja (CHS, Diaporthe phaseolorum f. sp. meridionalis Morgan-Jones), com maior nível de sintomas nas LSTs (Quadro 3). Geralmente, genótipos com ciclo tardio ficam mais sujeitos à incidência do fungo, pelo maior tempo de exposição no campo, enquanto os genótipos precoces, mediante mecanismos de escape (menor tempo no campo), conseguem ser menos ou não reativos ao fungo, mesmo apresentando suscetibilidade genética. Além da maior possibilidade de escape, deve-se considerar também que parte das LPs têm parentais comprovadamente resistentes ao CHS (IAC-Foscarin-31 e Primavera), os quais podem ter transmitido o alelo dominante de resistência para suas progênies (Siviero et al., 1997) e, dessa forma, tais LPs podem apresentar maior produtividade média em ambientes com e sem infestação do fungo. Assim, as LIs que, sob o contexto da menor sobreposição das fases vegetativa e reprodutiva, possuiriam potencial para a segunda produtividade, passariam a ser as mais produtivas, já que apresentaram maior estabilidade que as LSTs diante dos fatores micro- e macroambientais. Maior estabilidade para as LIs também foi reportada por Soldini (1993) e Laínez-Mejía (1996).

As performances médias de todas as 188 linhagens estão apresentadas no Quadro 3 e as das testemunhas, no Quadro 4. Considerando a média dos três locais, três (7% de 43) linhagens precoces superaram a média da melhor testemunha (IAC-Foscarin-31, 2.669 kg.ha^-1), destacando-se USP 94-1086 (2.871 kg.ha^-1). Entre as semiprecoces, doze (19% de 63) linhagens produziram mais que a média das testemunhas (2.608 kg.ha^-1), sobressaindo-se USP 93-2316 (2.952 kg.ha^-1). Com relação às linhagens de ciclo intermediário, dez (21% de 49) ultrapassaram a melhor testemunha (IAC-12, 2507 kg.ha^-1), com rendimento máximo na USP 93-5243 (3.139 kg.ha^-1). Ocorreram sete (21% de 33) linhagens do ciclo semitardio com rendimento de grãos superior à melhor testemunha (IAC-4, 2.000 kg/ha^-1), destacando-se USP 93-5513 (2.852 kg/ha^-1). O ciclo precoce, portanto, apresenta menor porcentagem (7%) de linhagens superiores às testemunhas, relativamente aos outros três ciclos com média aproximada de 20% de linhagens superiores.

Os ambientes que favorecem a expressão do potencial dos genótipos e maximizam o rendimento de grãos propiciam melhor discriminação entre os genótipos (Chaves et al., 1989). O local Anhembi mostrou-se mais favorável às LSPs, LIs e LSTs, enquanto a ESALQ favoreceu mais as LPs; no Areão, observou-se o menor rendimento de grãos. Para isso, o solo deve ter contribuído, pois a análise química revelou alta acidez (pH = 4,3) e saturação de bases de 50%. Esse local apresenta topografia pouco ondulada e textura do solo arenoargilosa, que também podem ter contribuído para o menor rendimento de grãos das plantas, relativamente aos demais locais.

O Quadro 5 apresenta as linhagens de maior rendimento de grãos individualmente para ciclo e local, possibilitando recomendações de linhagens dos diferentes ciclos e com adaptação específica para cada local, em conseqüência da anteriormente discutida interação G x L significativa. Também revela que cinco linhagens classificaram-se entre as melhores em mais de um local, possuindo, portanto, potencial para recomendações mais amplas: (a) as precoces USP 94-1086 e USP 94-1044, que se classificaram, respectivamente, em segundo e terceiro lugar, tanto em Anhembi quanto na ESALQ; (b) a semiprecoce USP 93-2316, colocando-se em terceiro lugar em Anhembi e em primeiro em Areão e na ESALQ; (c) as semi-tardias USP 93-5513 e USP93-5391, alcançando, respectivamente, o primeiro e o segundo lugar, tanto em Areão quanto na ESALQ. Uma explicação para a adaptação mais ampla dessas linhagens é a possível resistência ao cancro-da-haste da soja (CHS), pois elas mostraram ausência (nota 1) ou baixo nível (nota 2) de sintomas de CHS (Quadro 3).

As ordens de classificação das linhagens dentro de ciclos de maturação variaram entre os três locais, mas as das dez linhagens mais produtivas (p = 5,3% de seleção) foram pouco alteradas de um local para outro. Para a combinação dos três locais, destacaram-se as linhagens mostradas no Quadro 6. Essas dez linhagens selecionadas têm em comum a ausência (nota 1) ou baixo nível (nota 2) de sintomas de CHS (Quadro 3); caso isso, no futuro, seja comprovadamente associado com resistência genética ao CHS, representará uma vantagem muito significativa dessas linhagens que, juntamente com o alto rendimento de grãos, poderá suportar sua recomendação como novos cultivares. Maior potencialidade para futuras recomendações de cultivares foi apresentada pelas linhagens USP 94-1086 (precoce), USP 93-2316 (semiprecoce) e USP 93-5513 (semitardia), pois mostraram as maiores médias de rendimento de grãos tanto para locais individuais (Quadro 5) quanto para o conjunto dos três locais (Quadro 6).

O estudo da interação G x L foi útil para informar a previsibilidade espacial do grupo de linhagens. Embora avaliações adicionais sejam necessárias para verificar o comportamento dessas linhagens em diferentes anos, Kang et al. (1989) constataram que a variação entre ciclos de maturação foi mais bem explicada por fertilidade diferencial de solos e por práticas culturais do que por efeitos de anos agrícolas.

4. CONCLUSÕES

1. O rendimento de grãos variou com os ciclos de maturação e com os locais de cultivo, tendo a interação G x L evidenciado o comportamento diferencial das linhagens avaliadas em diferentes locais.

2. Anhembi foi o ambiente mais favorável para a expressão do rendimento de grãos das linhagens semiprecoces, intermediárias e semitardias, e ESALQ ofereceu as melhores condições para a seleção de linhagens precoces.

3. As linhagens mais produtivas dos quatro ciclos foram: USP 94-1086 (precoce), USP 93-2316 (semiprecoce), USP 93-5243 (intermediária) e USP 93-5513 (semitardia).

AGRADECIMENTOS

Ao CNPq, à EMBRAPA, à FAPESP e à FINEP, pelo apoio financeiro às diferentes fases das pesquisas que originaram o germoplasma utilizado; ao CNPq, pela bolsa de estudos concedida. Aos técnicos A. R. Cogo, C. A. Didoné e M. C. Nekatschabow, pela ajuda nos experimentos.

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⁽¹

) Parte da Dissertação de Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas do primeiro autor. Recebido para publicação em 24 de abril de 1998 e aceito em 17 de fevereiro de 1999.

⁽²

) Departamento de Genética, ESALQ/USP, Caixa Postal 83, 13400-970 Piracicaba (SP).

⁽³

) Bolsista de Mestrado do CNPq.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  03 Fev 2000
• Data do Fascículo
  1999

Histórico

• Recebido
  24 Abr 1998
• Aceito
  17 Fev 1999