Variação espacial e temporal na diversidade e composição de espécies de peixes em riachos da bacia do Rio Ivinhema, Alto Rio Paraná

Spatial and temporal variation in fish species diversity and composition in streams of Ivinhema River basin, upper Paraná River

ARTIGOS

Variação espacial e temporal na diversidade e composição de espécies de peixes em riachos da bacia do Rio Ivinhema, Alto Rio Paraná

Spatial and temporal variation in fish species diversity and composition in streams of Ivinhema River basin, upper Paraná River

Yzel Rondon Súarez¹

Laboratório de Ecologia, Centro Integrado de Análise e Monitoramento Ambiental - CINAM Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul - UEMS, Rod. Dourados-Itahum, Km 12, CEP 79804-970, Dourados, MS, Brasil

RESUMO

Com o objetivo de descrever o padrão espacial e temporal na diversidade e composição de espécies de peixes em sete riachos da bacia do rio Ivinhema, alto rio Paraná, amostragens mensais foram realizadas entre janeiro e dezembro/2002. Quarenta e seis espécies de peixes foram encontradas, sendo estimada a ocorrência de cinqüenta e cinco espécies nestes riachos. A riqueza de espécies e a equitabilidade não apresentaram variações temporais significativas, contudo, foi constatada variação espacial (entre riachos) significativa. A Análise de Similaridade (ANOSIM) sugere que existe somente variação espacial significativa na composição de espécies. A riqueza de espécies foi significativamente correlacionada com a largura (r = 0,80) e a profundidade do riacho (r = 0,78). A equitabilidade apresentou correlação significativa somente com o número médio de indivíduos coletados (r = -0,91). Apenas a largura dos riachos influenciou significativamente a distribuição das principais espécies de peixes nos riachos amostrados. Algumas espécies como H. marginatus, A. dentatus, M. sanctaefilomenae ocorreram principalmente em riachos mais volumosos e A. fasciatus e B. stramineus ocorreram principalmente em riachos rasos e com elevada velocidade da correnteza, indicando a importância das características hidrológicas na distribuição das espécies. As características físicas dos riachos são mais importantes que as variações temporais na organização das assembléias de peixes dos riachos amostrados.

Palavras-chave: peixes neotropicais, diversidade de espécies, diversidade beta, estrutura de comunidades.

ABSTRACT

Aiming to describe the spatial and temporal patterns of the fish species diversity and composition in seven streams of Ivinhema basin, upper Paraná River, monthly samples were realized from January to December/2002. Forty six fish species were found, being estimated the occurrence of fifty five species in these streams. The species richness and evenness did not present seasonal variation, however, presented spatial (between streams) variations. The Analysis of Similarity (ANOSIM) also suggested that only spatial variation in species composition is significant. The species richness presented significant correlation with the stream width (r = 0.80) and depth (r = 0.78). The evenness presented significant correlation only in mean number of collected individuals (r = -0.91). Only stream width explained significantly the distribution of main fish species in the sampled streams. Some species as H. marginatus, A. dentatus, M. sanctaefilomenae occurred mainly in larger streams and A. fasciatus and B. stramineus occurred mainly in shallow streams and with high water velocity, indicating the importance of hydrological characteristics in species distribution. The physical characteristics of the streams are more important than temporal variations in fish assemblages organization of sampled streams.

Keywords: neotropical fish, species diversity, beta diversity, communities structure.

Introdução

Estudos recentes sobre ecologia de comunidades têm enfatizado que as comunidades locais são determinadas por processos que atuam em múltiplas escalas espaciais e temporais (Heino et al. 2007). Desta forma, dependendo do enfoque e da escala analisada várias características têm sido citadas como determinantes da estrutura das comunidades de peixes em riachos, desde características de estrutura dos habitats (Gorman & Karr 1978, Angermeier & Karr 1983), interações bióticas (Zaret & Rand 1971, Rahel & Stein 1988) ou filtros ambientais (Poff 1997).

A despeito do crescimento do número de trabalhos quantificando a importância de fatores bióticos, abióticos e biogeográficos sobre as comunidades de peixes em regiões temperadas (Rahel & Stein 1988, Matthews & Robison 1998, Taylor & Warren 2001, Oberdorff et al. 2001), poucos estudos têm sido realizados em comunidades neotropicais. Desta forma, a quantificação da importância das variações espaciais e temporais sobre as comunidades aquáticas é de grande importância para a compreensão dos mecanismos estruturadores dessas comunidades e para fornecer subsídios para prever o impacto da influência antrópica sobre esses ecossistemas.

A bacia do alto rio Paraná é considerada uma área de endemismo para vários grupos de peixes, devido à formidável barreira migratória representada, até recentemente, pela cachoeira de Sete Quedas, que isolaram por muito tempo a maioria da ictiofauna do alto rio Paraná da fauna remanescente dos sistemas dos rios La Plata-Uruguai-Paraná-Paraguai (Britski & Langeani 1988, Weitzman et al. 1988, Castro & Casatti 1997). Este endemismo, associado à dependência da vegetação ripária, torna estas comunidades altamente vulneráveis aos impactos ambientais decorrentes de ações antrópicas, principalmente para fins de produção de energia elétrica e agropecuária, sendo que vários estudos têm encontrado alterações na estrutura das comunidades de peixes em função das alterações antrópicas (Casatti 2004, Wright & Flecker 2004, Cetra & Petrere Júnior 2006, Ferreira & Casatti 2006, Casatti et al. 2006), sem que a dinâmica de variação na diversidade e composição de espécies seja devidamente conhecida, o que dificulta a elaboração de programas de uso sustentável dos recursos aquáticos.

No trecho entre a hidrelétrica de Porto Primavera e a de Itaipu (único trecho do alto rio Paraná livre de grandes represamentos), poucos estudos sobre as comunidades de peixes de riachos foram realizados, destacando-se os trabalhos de Penckzak et al. (1994), Agostinho & Penczak (1995), Abes & Agostinho (2001) e Pavanelli & Caramaschi (2003) em riachos da planície de inundação do rio Paraná; Súarez & Petrere (2005) em riachos da bacia do rio Iguatemi; Valério et al. (2007) e Súarez et al. (2007) em riachos de cabeceira da bacia do alto rio Paraná (bacia do rio Ivinhema) no Mato Grosso do Sul, assim como Súarez (2008) que lista as espécies de peixes presentes nos riachos analisados no presente estudo.

Assim, considerando o pouco conhecimento das comunidades de peixes da bacia do rio Ivinhema, alto rio Paraná, o presente trabalho teve como objetivo responder às seguintes questões: 1) Existe variação temporal e espacial significativa na composição e diversidade de espécies de peixes nestes riachos? Qual destas fontes de variação é a mais importante? 2) Como as características dos riachos influenciam a diversidade e composição de espécies de peixes nos riachos da porção inferior da bacia do rio Ivinhema?

Material e Métodos

As amostragens foram realizadas mensalmente em sete locais em duas micro-bacias da bacia do rio Ivinhema, alto rio Paraná (Figura 1) entre janeiro e dezembro de 2002. As amostragens foram realizadas com tela de isca (1,2 x 0,8 m), que é uma peneira retangular de armação metálica e tela mosquiteiro (2 mm de abertura de malha) sendo realizados 20 lances por local. Cada lance consistia em passar a tela rente ao fundo do riacho no sentido meio-margem, forçando a tela contra as margens desalojando os peixes escondidos sob as plantas aquáticas e gramíneas nas margens. Todos os riachos foram amostrados no período diurno em um trecho de aproximadamente 50 m. No mês de janeiro não foi realizada amostragem no Córrego da Mata, devido a problemas logísticos. As principais características dos riachos amostrados são apresentadas na Tabela 1.

Os peixes capturados foram fixados em formol a 10% e posteriormente transferidos para álcool a 70º GL. As identificações foram realizadas com auxílio dos trabalhos de Britski et al. (1999) e Graçae Pavanelli (2007), além de chaves específicas para cada grupo taxonômico e comparações com espécimes testemunho no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), onde exemplares testemunho de algumas espécies foram depositados.

A fim de quantificar a importância da variação espacial e temporal sobre a riqueza de espécies (aqui definida como número de espécies), foram realizadas Análises de Co-Variância (ANCOVA) tendo como variáveis explanatórias (categorias) os riachos e os meses amostrados e como co-variável o número de indivíduos coletados. Devido à ausência de normalidade, a variação espacial e temporal na equitabilidade foi quantificada através de testes de Kruskall-Wallis. A equitabilidade foi definida como H'/Hmax, onde H' é o índice de diversidade de Shannon e Hmax (diversidade máxima) é o logaritmo da riqueza de espécies, em ambas as estimativas de diversidade foram utilizados os valores de Log2.

Para verificar se existe diferença espacial e temporal significativa na composição de espécies nos riachos estudados, foi realizada uma Análise de Similaridade (ANOSIM), proposta por Clarke (1993).

A quantificação da influência das características ambientais (largura, profundidade, velocidade e transparência da água) bem como do número médio de indivíduos coletados sobre a diversidade de espécies (riqueza total, equitabilidade média e diversidade β) foi quantificada através de uma análise de correlação de Pearson. A diversidade β foi definida como: riqueza total menos riqueza média (β = γ-α), de acordo com a metodologia proposta por MacArthur et al. (1966) e neste caso passa a assumir uma medida de "turnover" na comunidade. Desta forma, locais que apresentam elevada riqueza total (ano todo), mas baixo número médio de espécies por coleta devem apresentar alta taxa de alteração temporal na composição de espécies (elevada diversidade β).

Os dados de abundância total das espécies (soma das 12 amostragens) nos riachos foram utilizados em uma análise de agrupamento (Coeficiente de Bray Curtis), através do método de ligação UPGMA, a fim de evidenciar os padrões de similaridade na composição de espécies entre os riachos. O método de ligação UPGMA foi escolhido por minimizar a distorção da matriz inicial de similaridade na construção do dendrograma enquanto o coeficiente de Bray-Curtis foi utilizado por ser considerado o mais eficiente na realização da ANOSIM (Clarke 1993) e desta forma a ANOSIM e a representação gráfica da similaridade na composição de espécies entre os riachos deveriam ser apresentadas utilizando o mesmo coeficiente.

A influência da autocorrelação espacial sobre a composição de espécies de peixes foi analisada através de um teste de Mantel (999 permutações) quantificando a influência da distância entre os locais amostrados sobre a similaridade na composição de espécies entre os riachos.

A influência das características dos riachos amostrados sobre a abundância das principais espécies de peixes (pelo menos 1% do total de indivíduos coletados) foi quantificada através de uma análise de correspondência canônica (CCA). As análises foram realizadas utilizando o software R (R Development Core Team 2005). Para definir a significância da influência das variáveis ambientais sobre a distribuição em abundância das espécies foi quantificada através da rotina "envfit" no software "vegan" que após a obtenção de um valor de r² para as variáveis ambientais utiliza um processo de randomização para definir a significância destas variáveis (999 permutações) para todos os eixos em conjunto.

Resultados

Foram coletados 3.383 indivíduos, distribuídos em 46 espécies. Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 foi a espécie mais abundante com 956 indivíduos (28,3%), seguida de Serrapinnus notomelas (Eigenmann, 1915) com 476 indivíduos (14,1%). Enquanto cinco espécies representaram 67,7% dos indivíduos coletados outras nove espécies apresentaram apenas um indivíduo em todo o período amostrado.

A riqueza total nos riachos estudados foi significativamente correlacionada com a largura (r = 0,80) e profundidade (r = 0,78) dos riachos. A diversidade β foi correlacionada com a largura (r = 0,90) e profundidade (r = 0,79) dos riachos enquanto a equitabilidade média foi negativamente correlacionada com o número médio de indivíduos coletados (r = -0,91) (Tabela 2). Desta forma, riachos com maior profundidade e largura apresentam maior riqueza de espécies e maior diversidade beta, enquanto riachos com maior número de indivíduos apresentam menor equitabilidade (Figura 2).

Não constatamos variação temporal significativa nos parâmetros analisados das comunidades, contudo a variação espacial foi significativa tanto para a riqueza de espécies quanto para a equitabilidade (Tabela 3 e Figura 3).

Constatamos através da Análise de Similaridade que não existe diferença temporal significativa na composição de espécies (R = -0,048; P = 0,943), no entanto, existe diferença significativa entre os riachos estudados (R = 0,663; P = 0,001), sendo que o dendrograma de similaridade entre os riachos, indica diferenciação entre as microbacias estudadas, desta forma, com exceção do córrego Rosário, os demais locais se diferenciaram pela micro-bacia hidrográfica (Figura 4). Contudo, apesar da diferenciação entre microbacias observada no dendrograma de similaridade, não constatamos influência da distância entre os locais sobre a composição de espécies (Mantel r = 0,31; P = 0,09).

Por meio da análise de correspondência canônica foi obtido que 59,8% da variação na abundância das principais espécies de peixes podem ser explicadas pelas características dos riachos estudados, sendo que o primeiro eixo explicou 39% da variação nos dados enquanto o segundo eixo explicou 20,8% da variação nos dados. Contudo, dos quatro descritores dos riachos utilizados apenas a largura dos riachos influenciou significativamente a composição de espécies (Tabela 4).

Entre as espécies analisadas, Serrapinnus notomelas, Hisonotus sp., Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903, Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner, 1907) e Hemigrammus marginatus foram mais abundantes em riachos mais volumosos, com pouca velocidade da correnteza e transparência da água (Figura 5), sendo que S. notomelas, localizando-se na região mais central do gráfico, mostrou-se pouco influenciada pelas características analisadas dos riachos.

Discussão

O número registrado de espécies (46) representa cerca de 19,5% do número de espécies de peixes autóctones documentadas na bacia do alto rio Paraná no Brasil (Langeani et al. 2007). Esta riqueza pode ser considerada proporcionalmente elevada, se considerada a pouca representatividade destas microbacias em relação à área total da bacia do alto rio Paraná, e pode ser explicada pela variedade de habitats analisados, uma vez que os trechos coletados representavam desde riachos com elevada correnteza até ambientes com pequenas áreas de planície de inundação. Além disso, a riqueza registrada encontra-se pouco abaixo da observada por outros estudos realizados com maior número de locais amostrados, a exemplo de Castro et al. (2003, 2004, 2005), ainda que a variação temporal (não significativa) possa ter acrescido espécies nos riachos por nós amostrados. De forma complementar, a estimativa de riqueza de espécies para os riachos amostrados mostrou-se próxima da riqueza encontrada, sugerindo que as amostragens realizadas foram eficientes para caracterizar a composição de espécies nestes riachos.

A correlação entre a riqueza de espécies e o volume dos riachos amostrados é reconhecida há muito tempo, como resultado da relação espécie-área (MacArthur & Wilson 1967), tendo sido demonstrada por diversos estudos (e.g., Gorman & Karr 1978, Angermeier & Schlosser 1989). Neste sentido, o maior volume dos riachos levaria à maior diversificação de nichos e permitiria a coexistência de maior número de espécies.

Taylor & Warren (2001) sugerem que nos trechos inferiores das bacias hidrográficas, as comunidades de peixes são mais influenciadas pela dinâmica da migração, uma vez que as condições hidrológicas destes riachos são menos restritivas, o que é corroborado pelos resultados de Pavanelli & Caramaschi (2003), que apontaram maior importância da migração planície/riacho no trecho final das microbacias analisadas no alto rio Paraná. Desta forma, como os locais aqui amostrados encontram-se relativamente distantes da calha do rio Ivinhema e da maior parte de sua planície de inundação, a pouca variação temporal na diversidade e composição de espécies de peixes, assim como a forte variação espacial (entre locais) constatada, sugerem maior importância das características espaciais do que temporais sobre a organização das comunidades, minimizando a importância do pulso de inundação sobre as comunidades estudadas. De forma complementar, mesmo as pequenas migrações reprodutivas das espécies residentes nestes riachos não se mostraram suficientes para alterar o padrão geral de organização das comunidades, o que também foi verificado por Grossman et al. (1998) em riachos da Carolina do Norte (EUA).

A maior taxa de migração em riachos de porções inferiores da bacia e com maior volume, constatada por Taylor & Warren (2001), também explica a maior diversidade beta observada em riachos de maior volume, uma vez que, considerando a medida de diversidade beta adotada no presente trabalho, esta pode ser assumida como uma medida da taxa de turnover na composição de espécies ao longo do ano.

A formação de grupos de riachos de acordo com as microbacias amostradas sugere influência de fatores regionais (ainda que em pequena escala) sobre a composição de espécies nos riachos amostrados, assim como constatado por Matthews & Robison (1998) para riachos em Arkansas (EUA), sendo que o córrego Rosário é o único que se isola dos demais pertencentes à mesma microbacia. Por outro lado, o resultado do teste de Mantel contradiz a diferenciação entre microbacias, sugerindo que a distância entre locais amostrados não é significativa. Esta contradição pode ser explicada pelo comportamento diferenciado do córrego Rosário (maior similaridade com a microbacia do córrego Piravevê) e pelo fato de poucos riachos terem sido amostrados (7 riachos), o que diminui o número possível de aleatorizações e aumenta a probabilidade de aceitar a hipótese nula (ausência de influência da proximidade entre riachos).

A análise de agrupamento, realizada com as abundâncias totais das espécies, demonstra que a menor dissimilaridade observada entre os riachos foi de cerca de 50%, demonstrando, mais uma vez, que os riachos amostrados apresentam elevada diversidade β.

A não constatação de variação temporal nas comunidades de peixes verificada no presente trabalho, já foi constatada em outros estudos (Súarez & Petrere Júnior 2003, Valério et al. 2007), sendo que Súarez & Petrere Júnior (2003) constataram pouca importância da variação temporal sobre os grupos de espécies co-ocorrentes na bacia do rio Iguatemi, sugerindo que, apesar de existirem pequenas migrações nestas comunidades, estas não influenciam de forma significativa o padrão de distribuição das espécies em nível de bacia hidrográfica, desta forma as diferenças espaciais na estrutura dos habitats e características hidrológicas assumem maior importância que a variação temporal na organização das comunidades.

Além da menor diversificação de nichos em riachos de menor volume, a menor oferta de alimento, resultado da menor produtividade e as características hidrológicas limitantes podem funcionar como "filtro de espécies" (Poff 1997) permitindo que poucas espécies, do conjunto de possíveis colonizadores ocupem aqueles ambientes (Martin-Smith 1998, Valério et al. 2007, Súarez & Petrere-Júnior 2007). Sendo assim, as diferenças estruturais entre os riachos parecem atuar como fontes primárias de organização das comunidades, atuando diretamente sobre a dinâmica da colonização e extinção das espécies de peixes (Súarez et al. 2007), sendo relativamente independentes das variações temporais, o que indica um padrão determinístico de co-ocorrência das espécies e reforça a idéia de uma forte associação entre as espécies e a estrutura dos habitats nos riachos estudados, fato também visualizado na análise de correspondência canônica.

Apesar das variáveis ambientais atuarem como filtro de espécies, contudo, diminuindo a possibilidade de uma espécie pouco adaptada às condições hidrológicas locais colonizar e persistir em locais hidrologicamente "não adequados", estes fatores não explicam toda a variação na composição e diversidade nas comunidades. O córrego Rosário, diferente dos demais na mesma microbacia apresenta-se mais similar aos córregos da Mata, Piravevê e Azul, pertencentes a outra microbacia e com características hidrológicas diferentes. Este trecho amostrado apresenta grande concentração de gramíneas flutuantes (Poaceae), bem como Typha sp. em um pequeno trecho alagável, alternando-se com trechos de maior correnteza (à montante e jusante), desta forma, é possível que em anos com menor pluviosidade e consequentemente velocidade da correnteza, indivíduos das espécies de peixes características de ambientes de planície de inundação tenham colonizado este local e encontrando condições adequadas à sua sobrevivência tornando-se abundantes, a despeito das diferenças entre este local e os demais da mesma microbacia.

Assim, as características locais (estrutura do habitat) atuariam em conjunto com características regionais (separação entre microbacias) e históricas (dinâmica de colonização e extinção pontual) na determinação das assembléias de peixes conduzindo locais com diferenças ambientais a possuírem conjuntos diferentes de espécies, mesmo oriundas de um mesmo conjunto de potenciais colonizadores, sendo esta dinâmica pouco influenciada pelas variações hidrológicas temporais nos locais amostrados.

Agradecimentos

A Suely A. D. Molina, Amal Farhat, Priscilla Gobi, Alexandro C. Florentino e Luzia S. Lourenço pelo auxílio nos trabalhos de campo. A Flávio C. T. Lima (Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo), pelo auxílio na identificação das espécies. À UEMS pelo apoio financeiro, à Lilian Casatti e aos avaliadores que contribuíram muito para a melhoria do manuscrito.

Recebido em 16/03/08

Versão reformulada recebida em 29/07/08

Publicado em 29/08/08

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Dez 2008
• Data do Fascículo
  Set 2008

Histórico

• Aceito
  29 Ago 2008
• Recebido
  16 Mar 2008
• Revisado
  29 Jul 2008