Ecossistema em restauração versus ecossistema de referência: estudo de caso da comunidade vegetal de mata ciliar em região de Cerrado, Assis, SP, Brasil

Restored versus reference ecosystem: case study of plant community at a riparian forest in the Cerrado region, Assis, São Paulo State, Brazil

ARTIGOS

Ecossistema em restauração versus ecossistema de referência: estudo de caso da comunidade vegetal de mata ciliar em região de Cerrado, Assis, SP, Brasil ¹

Restored versus reference ecosystem: case study of plant community at a riparian forest in the Cerrado region, Assis, São Paulo State, Brazil

Camila DaroncoI, ^*; Antônio Carlos Galvão de Melo^II; Giselda Durigan^II

^IUniversidade do Estado de São Paulo, Faculdade de Ciências Agronômicas, Departamento de Recursos Naturais, Caixa Postal 237 18603-970 Botucatu, SP, Brasil

^IIInstituto Florestal, Floresta Estadual de Assis, Caixa Postal 104 19802-970, Assis, SP, Brasil

RESUMO

Se a estrutura e a composição de espécies dos ecossistemas naturais podem ou não ser recuperadas por meio de restauração ecológica é tema controvertido, e a influência das espécies plantadas nesse processo raramente é avaliada. Comparamos a comunidade vegetal em regeneração sob mata ciliar sendo restaurada com a mata ciliar nativa e com o conjunto de espécies plantadas, pela densidade, riqueza, composição florística e atributos funcionais de indivíduos e espécies. Aos dez anos, a comunidade em restauração aproximou-se da referência em riqueza, mas diferiu em composição florística e proporção de espécies para alguns atributos funcionais. A densidade de regenerantes poderá levar mais de 30 anos para equiparação. Espécies imigrantes, não plantadas, corresponderam a 74% dos indivíduos e 85% das espécies amostradas no subosque da floresta plantada, demonstrando maior influência da diversidade remanescente na paisagem do que do conjunto de espécies plantadas na construção da comunidade em restauração.

Palavras-chave: Cerrado, ecologia da restauração, mata ciliar, metas da restauração, regeneração natural

ABSTRACT

Whether or not the structure and composition of natural ecosystems can be recovered by ecological restoration is a controversial issue, and the relative contribution of the planted species or seed sources from the vicinity has rarely been assessed. We compared the understory of a planted and a native riparian forest on the basis of density, richness and proportions of functional attributes of individuals and species. Floristic analyses included the set of species planted. After ten years, richness of the community being restored is not far from the reference, but proportions of functional attributes differ between native and planted forest. More than 30 years are estimated to recover understory density. The dominance of immigrating species (74% of individuals and 85% of species) indicates that the regional species pool has a much stronger influence than the set of species planted to build a community assembly in the forest undergoing restoration.

Key words: Cerrado, natural regeneration, restoration ecology, restoration goals, riparian forest

Introdução

A fragmentação de ecossistemas naturais decorre, sobretudo, da ampliação de áreas agrícolas, resultando em isolamento dos habitats remanescentes, comprometendo a dispersão de sementes e a regeneração da vegetação (Magnago et al. 2012). Em muitos casos, a intervenção do homem é necessária para estabilizar e reverter os processos de degradação, acelerando e direcionando a sucessão por meio da restauração ecológica (Engel & Parrotta 2008), que é definida como o processo e a prática de auxiliar a recuperação de um ecossistema que foi degradado, danificado ou destruído (SER 2004). A restauração pode acelerar o processo de regeneração promovendo mudanças microclimáticas, aumentando a complexidade estrutural e a entrada de propágulos e contribuindo para supressão de espécies invasoras (Engel & Parrotta 2008). Com base nos princípios da Sociedade Internacional para Restauração Ecológica (Society for Ecological Restoration - SER), um ecossistema restaurado deverá apresentar diversidade e estrutura similares às de um ecossistema de referência, espécies nativas da região, grupos funcionais necessários para um desenvolvimento estável, capacidade física necessária para a reprodução das populações locais, funções normais de desenvolvimento da comunidade, relação equilibrada com a paisagem onde está inserido, sem influência de potenciais distúrbios externos, capacidade de suportar períodos de estresse e autossustentabilidade (SER 2004).

Até que ponto a estrutura e a composição dos ecossistemas naturais são válidas como metas para a restauração é assunto controverso. Enquanto alguns autores defendem a ideia (Aronson et al. 1995, White & Walker 1997, Engel & Parrotta 2008), um outro grupo de autores considera que o ecossistema natural intocado é uma meta pouco provável de ser atingida (Ehrenfeld 2000, Choi 2007, Hobbs 2007, Rey Benayas et al. 2009, Suding 2011, Maron et al. 2012). Alguns estudos recentes, analisando resultados de diversos projetos de restauração (Rey Benayas et al. 2009, Maron et al. 2012), têm chegado à conclusão de que recuperar os serviços ecossistêmicos geralmente é possível, mas reproduzir o ecossistema que foi destruído é praticamente impossível. Para esses autores, fatores diversos podem conduzir a sucessão por rumos diferentes, chegando a um resultado final distinto do ecossistema natural previamente existente.

A possibilidade de um ecossistema restaurado igualar ou pelo menos aproximar-se de um ecossistema de referência só pode ser avaliada mediante monitoramento por meio de indicadores ecológicos. A escolha de indicadores para avaliar ecossistemas em restauração tem sido também objeto de controvérsias. Em ampla revisão sobre o assunto, Ruiz-Jaén & Aide (2005) constataram que a diversidade de plantas e a estrutura da comunidade vegetal estão entre os indicadores mais utilizados, especialmente porque representam também uma série de processos ecológicos. Durigan (2011) considerou restaurado um ecossistema que tiver atingido o nível esperado de biodiversidade e funcionamento, e a autossustentabilidade, representados por alguns atributos mensuráveis. A autossustentabilidade de ecossistemas florestais depende da manutenção dos processos de regeneração natural das espécies vegetais, especialmente arbóreas, que formam a estrutura que abriga todas as outras espécies e cria condições ambientais para o desencadeamento dos processos ecológicos. Portanto, o estoque de plantas em regeneração natural pode ser utilizado como indicador ecológico relevante para avaliar o funcionamento de ecossistemas naturais ou em restauração, por representar os processos de chegada, estabelecimento e persistência das espécies e, portanto, a sustentabilidade da comunidade arbórea.

No Brasil, a maior preocupação na elaboração de projetos de restauração na última década esteve no conjunto de espécies plantadas, que tem sido objeto de ampla discussão (Aronson 2010, Brancalion et al. 2010, Durigan et al. 2010, Aronson et al. 2011). Enquanto um grupo de cientistas argumenta que o sucesso da restauração depende do plantio de um grande número de espécies com proporções funcionais definidas (Brancalion et al. 2010), um outro grupo considera que plantar em alta diversidade não garante o sucesso e que até mesmo plantios monoespecíficos podem desencadear a sucessão rumo a ecossistemas saudáveis e biodiversos, especialmente em paisagens favoráveis (Durigan et al. 2010). Basta lembrar que alta diversidade no subosque tem sido registrada até mesmo sob plantações florestais puras, em todo o mundo (Brockerhoff et al. 2008 e Viani et al. 2010). Há consenso, no entanto, entre os dois grupos de pesquisadores, de que mais estudos são necessários para elucidar as questões pendentes na Ecologia da Restauração, que possam levar ao aprimoramento de técnicas e normas orientadoras de projetos (Brancalion et al. 2010, Durigan et al. 2010, Aronson et al. 2011).

Ainda que as pesquisas sobre a restauração de ecossistemas tenham se intensificado nas últimas décadas no Brasil, particularmente sobre matas ciliares (Durigan & Melo 2011, Durigan & Engel 2012), os estudos concentram-se, quase que exclusivamente, na região da Mata Atlântica (Rodrigues et al. 2009, Durigan & Melo 2011). As matas ciliares em região de Cerrado são relativamente pouco conhecidas em sua composição, estrutura e funcionamento e menos ainda em sua restauração (Durigan & Silveira 1999, Felfili et al. 2005, Santos et al. 2007, Felfili et al. 2008, Sampaio et al. 2008, Modna et al. 2010).

O presente estudo, desenvolvido em região de Cerrado, em Assis, SP, tange algumas das questões pendentes na ecologia da restauração e suas implicações práticas: 1) ao tratar da comparação de uma mata ciliar em restauração mediante atributos de estrutura, riqueza e funcionamento do ecossistema de referência e 2) ao verificar se as espécies que foram plantadas são determinantes da composição florística da comunidade arbórea na mata ciliar em restauração. Considerando que o estoque de plantas em regeneração natural representa os processos sucessionais que definirão a flora futura da comunidade e, portanto, a sustentabilidade ecológica do ecossistema, utilizamos esse componente como base para o estudo.

Material e métodos

Áreas de estudo - A área em restauração, com 30.000 m², situa-se na Floresta Estadual de Assis, município de Assis, SP, sob as coordenadas 22°35'22"S e 50°24'35"W, em altitude média de 545 m. A área com vegetação nativa utilizada como ecossistema de referência situa-se na Estação Ecológica de Assis, sob as coordenadas 22°36'39"S e 50°23'52"W, altitude média de 550 m (figura 1). A escolha dessa mata como referência baseou-se na similaridade ambiental e na proximidade espacial com a área em restauração. A distância entre as duas áreas de estudo, em linha reta, é de 2.680 m (figura 1). Ambas as áreas - referência e restauração - estão localizadas junto às nascentes de afluentes de primeira ordem da microbacia do Cervo, Unidade de Gerenciamento de Recursos Hídricos do Médio Paranapanema. Encontram-se sobre o mesmo tipo de solo, que é classificado como Neossolo Quartzarênico Hidromórfico, em terreno com lençol freático pouco profundo (EMBRAPA, 1999), sendo que as parcelas de amostragem foram instaladas fora das zonas de afloramento do lençol. O tipo climático é Cwa, segundo a classificação de Köppen, com precipitação pluviométrica anual média de 1.480 mm, chuvas concentradas no verão e estação seca prolongada no inverno, que é sujeito a geadas esporádicas. A temperatura média anual é de 21,8 °C (Melo et al. 2004).

Com base na classificação do IBGE (1992), as áreas de amostragem estão inseridas em região de domínio do Cerrado, sendo que a vegetação que ocupa a bacia hidrográfica é enquadrada na categoria Savana Florestada (Cerradão). Por essa classificação, a vegetação florestal ripária não se diferencia fitogeograficamente do Cerradão, uma vez que o IBGE (1992) só considera categorias vegetacionais distintas ao longo dos cursos d'água (vegetação com influência fluvial) quando as comunidades vegetais ocupam planícies aluviais e refletem os efeitos das cheias dos rios nas épocas chuvosas ou estão em planícies permanentemente alagadiças. As duas áreas deste estudo situam-se nas cabeceiras dos afluentes, onde o lençol freático é pouco profundo, mas não estão sujeitas a inundação nem mesmo temporária e os solos ao redor de nascentes não são aluviais. Na falta de uma categoria que diferencie essa vegetação florestal ripária do Cerradão adjacente pela classificação do IBGE (1992), adotamos a classificação das fitofisionomias do bioma Cerrado por Ribeiro & Walter (2008), pela qual o termo mais adequado para o tipo de vegetação em estudo é mata ciliar. Essa mata (figura 2a), como todos os ecossistemas naturais da Estação Ecológica de Assis, sofreu perturbações como o fogo e o pastoreio até cerca de 50 anos atrás, quando passou a ser propriedade do Estado (Pinheiro & Durigan, 2009).

O plantio de restauração (figura 2b), efetuado no ano 2000, seguiu o modelo comumente utilizado na região, com 26 espécies (nativas e não nativas da vegetação local, indicadas na tabela 1, aleatoriamente distribuídas, em espaçamento de 3 × 2 m (1667 mudas por hectare). As mudas foram produzidas em embalagens plásticas de polietileno (1,5 L) e o preparo do terreno para plantio compreendeu a roçada mecanizada das gramíneas que ocupavam toda a área, o sulcamento mecanizado e o coveamento manual nos sulcos, evitando-se o revolvimento do solo para diminuir os riscos de erosão. Não foram aplicados corretivos ou fertilizantes e formigas cortadeiras foram controladas com isca granulada durante dois anos após o plantio.

As fontes mais prováveis de propágulos para recolonização da área de estudo, pela proximidade, são as árvores plantadas, as pequenas ilhas de vegetação ripária nativa ao longo do córrego (campos úmidos e matas ciliares), fragmentos maiores de Cerradão a mais de 500 m de distância ou talhões antigos de Pinus elliottii Engelm., que possuem vegetação nativa abundante e diversificada no subosque (Abreu et al. 2011).

Desenho amostral e coleta de dados - A coleta de dados foi realizada em 2011, quando as árvores plantadas tinham idade de 10 anos. Amostramos 91 parcelas circulares com área de 10 m², utilizando para isso uma corda com extensão de 1,785 m fixa a um ponto central, e registrando todas as plantas dentro desse raio. As parcelas foram distribuídas aleatoriamente em toda a área em restauração, com distância mínima de 5 m entre parcelas, e 20 parcelas de igual tamanho e formato, foram demarcadas ao longo de um transecto de 100 m e distantes 5 m entre si, na mata ciliar nativa. A diferença no número de unidades amostrais deveu-se à grande diferença na densidade de indivíduos em regeneração, de modo que a suficiência foi atingida com áreas de amostragem muito distintas nas duas comunidades. Foram amostrados todos os indivíduos de espécies arbóreas ou arbustivas em regeneração natural (não plantados), desde o estágio de plântula até o limite superior de 5 cm de diâmetro do caule medido a 1,30 m acima da superfície do solo - DAP. Cada planta amostrada foi identificada em campo ou coletamos material botânico para identificação posterior, por comparação com espécimes da Coleção Botânica da Floresta Estadual de Assis. Com base na literatura, cada espécie foi classificada pela síndrome de dispersão (Mantovani & Martins 1993, Batalha & Mantovani 2000, Approbato & Godoy 2006, Almeida-Neto et al. 2008), tolerância à sombra e preferências quanto à umidade do solo (Durigan et al. 2004).

Análise de dados - Como variável representativa da estrutura das comunidades, comparamos a densidade de indivíduos e o número de espécies amostradas em regeneração por parcela entre as áreas em restauração e referência, utilizando teste t de Student (α = 0,05). Para comparar a riqueza das duas comunidades (plantio de restauração e referência) foram geradas curvas de rarefação, conforme recomendado por Magurran (2004). Utilizamos o programa EstimateS 7.5 (Colwell 2005), adotando o método de rarefação por reamostragem e gerando curvas de acumulação de espécies em função do número de indivíduos amostrados. Utilizamos a riqueza rarefeita para 750 indivíduos, aproximando-se da menor amostra, de forma a possibilitar a comparação da riqueza de espécies entre as duas comunidades pela eliminação da diferença de esforço amostral (Gotelli & Colwell 2001, Magurran 2004).

As comparações das proporções de espécies em regeneração por síndrome de dispersão, tolerância à sombra e preferências quanto à umidade do solo entre o plantio de restauração e a área de referência foram realizadas pelo teste não paramétrico de Mann-Whitney, excluindo-se das análises espécies sobre as quais não foi possível obter informações seguras.

Adicionalmente, comparamos a composição florística pelo índice de similaridade de Jaccard - ISj (Müller-Dombois & Ellenberg 1974) entre três conjuntos de dados: mata ciliar nativa, comunidade em regeneração sob a floresta em restauração e o conjunto de espécies plantadas, para verificar se o que se regenera sob o dossel é determinado pelo que se planta ou se as fontes externas de propágulos remanescentes na paisagem é que dirigem a sucessão. Apresentamos, em valores percentuais, as proporções de espécies e indivíduos em regeneração pela origem dos propágulos, se oriundos das espécies plantadas ou de outras fontes de propágulos da vizinhança, para ilustrar a contribuição comparativa de ambas as fontes possíveis para a comunidade em restauração.

Resultados

Foram amostrados 799 indivíduos (39.950 ind. ha^-1) de espécies arbustivas ou arbóreas no subosque da mata ciliar nativa, pertencentes a 59 espécies. Sob a mata ciliar em restauração foram amostrados 1137 indivíduos (12.494 indivíduos ha^-1), pertencentes a 53 espécies (tabela 1). Dos indivíduos amostrados em regeneração sob a mata ciliar em restauração, 74% pertenciam a espécies que não foram plantadas (85% das espécies). Siparuna guianensis, Ocotea corymbosa, Pera glabrata e Myrcia guianensis foram as espécies com maiores números de indivíduos na mata ciliar nativa, correspondendo a 44,1% do total de regenerantes amostrados nesta área. Essas quatro espécies são tolerantes à sombra, com dispersão zoocórica e indiferentes à umidade do solo (Durigan et al. 2004, Almeida-Neto et al. 2008). Na mata ciliar em restauração, as espécies mais abundantes em regeneração natural foram, em ordem decrescente, Ocotea corymbosa (não plantada), Inga vera (plantada), Anadenanthera sp. (plantada) e Xylopia aromatica (não plantada), correspondendo a 68,6% do total de plantas amostradas.

A densidade de regenerantes na comunidade arbórea do ecossistema de referência ultrapassou o triplo da mata ciliar em restauração (tabela 2). Resultado semelhante foi observado para o número de espécies regenerantes por unidade amostral (10 m²), que na mata nativa foi correspondente a quatro vezes a registrada nas parcelas da comunidade em restauração (tabela 2). A riqueza rarefeita para 750 indivíduos (figura 3), que permite inferências sobre a diversidade das comunidades (Magurran 2004), também foi maior no ecossistema de referência (58 espécies) do que na mata ciliar em restauração (46 espécies).

A comunidade arbórea em regeneração apresentou índice de similaridade de Jaccard de 24% com a mata nativa e 10% com o conjunto de espécies plantadas. A comunidade arbórea no ecossistema de referência apresentou maior proporção de espécies zoocóricas que a mata ciliar em restauração, mas as proporções de espécies não zoocóricas não diferiram entre as duas comunidades (tabela 3). A proporção de espécies tolerantes à sombra foi maior na floresta nativa do que na área em restauração, mas não houve diferença na proporção de espécies intolerantes à sombra entre as duas áreas (tabela 3). Com relação à adaptação às condições de umidade do solo, foi observada maior proporção de espécies regenerantes indiferentes à umidade do solo na área referência. As proporções de espécies regenerantes intolerantes a ambientes úmidos e preferenciais de solos úmidos não diferiram entre as duas áreas (tabela 3).

Discussão

A comunidade arbórea em restauração que foi objeto do presente estudo apresenta estrato regenerante com densidade muito inferior à observada no ecossistema de referência, o que resultou em número de espécies por parcela igualmente baixo. Se mantido o ritmo de ingresso de novas plantas na comunidade, observado desde o plantio até dez anos, a comunidade em restauração levará 33 anos para igualar a densidade de plantas lenhosas em regeneração observada na mata ciliar nativa. O número de espécies em regeneração na área amostrada como um todo está se recuperando relativamente mais rápido do que a densidade. Se equiparado o número de plantas amostradas para possibilitar a comparação (riqueza rarefeita para 750 indivíduos), o nível de riqueza da mata ciliar em restauração, aos dez anos, equivale a 79% da riqueza encontrada na mata ciliar nativa. A composição florística dos dois ecossistemas ainda é distinta (apenas 24% das espécies são comuns às duas áreas), mas a similaridade, calculada pelo índice de Jaccard, está muito próxima do limiar a partir do qual duas comunidades são consideradas floristicamente semelhantes (25%, segundo Müller-Dombois & Ellenberg 1974). Por outro lado, a comunidade em regeneração é muito distinta floristicamente do conjunto de espécies plantadas, das quais apenas oito foram amostradas em regeneração, as demais (45) sendo oriundas de fontes de propágulos da vizinhança (conjunto regional de espécies).

Avaliar, precisamente, os resultados obtidos em comparação com outros estudos não é possível, uma vez que os critérios de inclusão e o número de plantas amostradas são diferentes, dificultando as comparações de densidade e riqueza, respectivamente. Em plantios de restauração de mata ciliar em regiões de floresta estacional semidecidual no oeste do Estado de São Paulo, adotando 50 cm de altura como critério de inclusão, foram registradas densidades desde 3.448 plantas ha^-1, pertencentes a 14 espécies (Souza & Batista 2004, aos nove anos, no Pontal do Paranapanema) até 9.700 plantas ha^-1, pertencentes a 25 espécies (Silveira & Durigan 2004, aos dez anos, em Tarumã, SP). Os autores consideraram que a idade do reflorestamento e as dificuldades para entrada de propágulos nas áreas em restauração foram os principais condicionantes do desenvolvimento lento em densidade do estrato regenerante.

Do ponto de vista de riqueza, o que se verifica é que o número de espécies amostradas neste estudo foi muito superior às matas ciliares em restauração em região de floresta estacional semidecidual. O resultado obtido parece seguir um padrão de alta riqueza que vem sendo registrado sob plantios de restauração em região de Cerrado. Modna et al. (2010) estudaram a regeneração natural sob plantio de Pinus elliottii como facilitadora da regeneração natural de mata ciliar em região de Cerrado e amostraram 59 espécies lenhosas, aos 11 anos após o plantio. Santos et al. (2007) amostraram, no total, 88 espécies nativas em regeneração, sob diversos modelos de plantio de mata ciliar, aos 17 anos. Esses valores são elevados, se considerarmos a riqueza de 89 espécies vegetais amostradas por Durigan & Leitão Filho (1995) em mata ciliar madura em região de Cerrado.

Mesmo que ressalvadas as diferenças nos critérios de inclusão utilizados em cada um dos estudos citados, constata-se que a idade dos plantios de restauração é determinante para a evolução tanto da riqueza quanto da densidade da comunidade regenerante (Melo & Durigan 2007). Ainda que outras variáveis, como as diferenças nas condições do solo (Parrotta et al. 1997), a intensidade e qualidade das inter-relações flora-fauna nas áreas em restauração (Robinson & Handel 1993, Wunderle Jr. 1997, Reis et al. 1999) e a conectividade da paisagem (Metzger 1999) possam influenciar tais resultados, aparentemente o tempo é um forte determinante para que sejam recuperados os processos de chegada e estabelecimento de novas espécies nas áreas restauradas.

A presença de fontes de propágulos na paisagem, como fragmentos de vegetação ripária nativa ou de cerradão, certamente foi fundamental para a dispersão de sementes e a chegada de novas espécies à área restaurada que foi objeto deste estudo. Aparentemente, não há filtros restritivos à chegada de espécies, relacionados à distância das fontes de propágulos. O fato de que a proporção de espécies zoocóricas em regeneração é inferior à observada na mata ciliar nativa e que as espécies mais abundantes em regeneração na área de referência são zoocóricas pode estar associado à idade do plantio de restauração e à atividade da fauna, que pode ser maior na mata nativa que na área em restauração. Mas pode ser também decorrente de obstáculos para a dispersão e estabelecimento de espécies não zoocóricas. Todavia, ainda que estejam presentes em proporção inferior à da mata nativa, a maioria das plantas regenerantes na área restaurada tem dispersão zoocórica. Ferreira et al. (2010), em avaliação da regeneração natural em área em restauração de aproximadamente 13 anos de idade, também observaram a predominância de espécies zoocóricas na regeneração natural (62,5%), o que é esperado em florestas tropicais maduras (Silva 2006) ou secundárias (Liebsch et al. 2008). A zoocoria é a forma de dispersão mais frequente em florestas tropicais (Reis & Kageyama 2008). Tabarelli & Mantovani (1999), em estudo sobre a regeneração natural em Floresta Ombrófila Densa, em trechos de florestas secundárias de 10, 18 e 40 anos, observaram que as proporções de espécies zoocóricas e tolerantes à sombra aumentaram durante o processo de sucessão. É de se esperar, portanto, que essas proporções aumentem na área restaurada ao longo do tempo, até equiparar-se à mata nativa.

A proporção de espécies tolerantes à sombra foi maior no ecossistema de referência do que sob a mata ciliar em restauração. As espécies com maior número de indivíduos amostrados na área de referência são tolerantes à sombra, enquanto na área em restauração elas se distribuem entre tolerantes e intolerantes, indicando que a comunidade em restauração encontra-se em etapa sucessional intermediária. Como observado por Oliveira & Felfili (2005), em mata de galeria no Distrito Federal, durante a sucessão há o fechamento gradual do dossel, que resulta em elevação da mortalidade de espécies que necessitam de luz e aumento nas populações de espécies tolerantes à sombra.

Com relação à adaptação às condições de umidade do solo, a proporção de espécies em regeneração cuja ocorrência pode ser limitada por esse filtro ambiental (exclusivas de ambientes úmidos ou intolerantes a esses ambientes) não se diferenciou entre a mata ciliar em restauração e a mata nativa. Pode-se considerar que este filtro, que se relaciona com o estabelecimento e não com a chegada das espécies e independe de estádio sucessional, faz com que a área restaurada se iguale à referência desde o início da sua construção, sendo um forte determinante da composição funcional do ecossistema em restauração.

Aos dez anos após o plantio, pode-se prever que algumas características do ecossistema de referência relativas à comunidade arbustivo-arbórea são recuperáveis pela ação de restauração em tempo relativamente curto (nível de riqueza e proporção de espécies pela preferência por ambientes quanto à umidade do solo), e outras em longo prazo (densidade de regenerantes, proporções de espécies pela tolerância à sombra ou síndrome de dispersão). Uma análise preliminar desses resultados poderia levar à conclusão de que estão equivocados os autores que consideram o ecossistema de referência uma meta inatingível (Ehrenfeld 2000, Choi 2007, Hobbs 2007). No entanto, não se pode prever ainda a trajetória da mata ciliar em restauração que foi objeto deste estudo para outras formas de vida e nem para processos ecológicos complexos que não foram avaliados. Assim, é mais sensato afirmar que os atributos do ecossistema de referência podem ser parcialmente recuperados, conforme tem sido observado em outras regiões do mundo (Rey Benayas et al. 2009, Suding 2011, Maron et al. 2012).

Por outro lado, assim como demonstrado em outros estudos sobre florestas em restauração (Pulitano et al. 2004, Santos et al. 2007, Miranda-Neto et al. 2012), verifica-se que o conjunto de espécies plantadas não determina a composição florística futura da mata ciliar em restauração, uma vez que o estrato regenerante, que irá compor o dossel no futuro, é formado predominantemente por espécies provenientes de fontes externas. Esta observação reforça o argumento de Durigan et al. (2010), de que o que se planta exerce menor influência sobre a dinâmica das comunidades em restauração do que as fontes de propágulos remanescentes na paisagem. O enriquecimento gradual dos ecossistemas em restauração se faz pela entrada de novas espécies animais e vegetais, que depende de uma série de fatores internos (competição, predação, facilitação) e externos (fluxos na paisagem, conjunto regional de espécies, distúrbios), que podem resultar em comunidades diferentes em termos de composição e estrutura (Suding & Hobbs 2009).

A mata ciliar em restauração que foi objeto deste estudo está longe de atender aos atributos esperados de um ecossistema restaurado, segundo os princípios da SER (2004). Embora exista um dossel formado pelas árvores plantadas, a comunidade em restauração apresenta subosque com diversidade inferior à do ecossistema de referência; as proporções de alguns atributos funcionais diferem da mata nativa; e a capacidade de reprodução das populações locais parece limitada, uma vez que a densidade do subosque levará muito tempo para assemelhar-se ao ecossistema natural. Além disso, as funções normais de desenvolvimento da comunidade, a capacidade de suportar períodos de estresse e a autossustentabilidade só foram avaliadas com base na regeneração natural da comunidade arbustivo-arbórea, que se regenera de modo lento, mas progressivo. Outros componentes da biodiversidade e processos ecossistêmicos não foram avaliados e podem estar se recuperando ainda mais lentamente. No entanto, as plantas que estão se regenerando e vão formar o dossel no futuro são, predominantemente, de espécies nativas da região; e o ecossistema em restauração mantem relação aparentemente equilibrada com a paisagem onde está inserido, sem influência de potenciais distúrbios externos. A questão que se coloca é: formar uma floresta com estrutura e composição semelhantes às das matas nativas é possível? Se isso for possível apenas em um tempo muito longo, é aceitável que essa seja a meta a ser aferida para um projeto de restauração? A nosso ver, a resposta é não. Seria mais sensato estabelecer metas intermediárias factíveis para prazos mais curtos, mas que fossem indicativas de trajetória previsível para o resultado desejável em longo prazo. Os processos de construção de uma floresta por sucessão secundária são distintos de um plantio de restauração e isso precisa ser considerado.

O conjunto de espécies plantadas tem exercido influência proporcionalmente muito menor sobre a composição florística da comunidade em restauração do que as fontes de propágulos remanescentes na paisagem regional. Considerando que a paisagem local representa a realidade de muitas regiões no Brasil, essa observação deve ser incorporada no planejamento das ações de restauração. A contribuição relativa de espécies plantadas ou das fontes de propágulos remanescentes pode ser diferente em paisagens extremamente fragmentadas. Todavia, ainda está por ser determinado pela ciência o limiar de isolamento a partir do qual os processos de dispersão se tornariam inviáveis, de modo que o conjunto de espécies plantadas poderia, teoricamente, nortear a sucessão.

Agradecimentos

A Viviane Soares Ramos, pela preparação das figuras; ao Instituto Florestal, por proporcionar os meios para a realização deste estudo; à Fundação de Amparo à Pesquisa de São Paulo - FAPESP, pela bolsa de mestrado concedida a C.D. (Processo 2010/12694-9); ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq, pela bolsa de produtividade em pesquisa a G.D. (Processo 303402/2012-1).

Literatura citada

Recebido: 26.03.2013

Aceito: 22.08.2013

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1

Parte da Dissertação de Mestrado da primeira Autora

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  29 Out 2013
• Data do Fascículo
  Set 2013

Histórico

• Recebido
  26 Mar 2013
• Aceito
  22 Ago 2013