SELEÇÃO DE TOMATEIROS RESISTENTES A TOSPOVÍRUS

II. GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

SELEÇÃO DE TOMATEIROS RESISTENTES A TOSPOVÍRUS(¹)

ANDRÉ LUIZ LOURENÇÃO(²,⁵), HIROSHI NAGAI(³,⁵), WALTER JOSÉ SIQUEIRA(⁴,⁵),JOSÉ ALFREDO USBERTI FILHO(⁴,⁵) e ARLETE MARCHI TAVARES DE MELO(³)

RESUMO

A partir de 1987/88 e durante sete anos agrícolas, avaliou-se, no Centro Experimental de Campinas do Instituto Agronômico, em condições de campo, o comportamento de progênies e cultivares de tomateiros em relação à infecção causada por tospovírus, cujos sintomas são conhecidos como "vira-cabeça do tomateiro". Do germoplasma referido como resistente a tospovírus, LA 444-1 (Lycopersicon peruvianum), PI 134417 (L. hirsutum) e TSW-10 confirmaram sua resistência, enquanto 'Platense' (L. esculentum), `Rey de los Tempranos' (L. esculentum), 'Leopardo' e HE-233 comportaram-se como suscetíveis. Linhagens derivadas de L. peruvianum foram comparadas com germoplasma oriundo de L. hirsutum; embora ambos os parentais, LA 444-1 e PI 134417, sejam resistentes ao vírus, as menores infecções ocorreram nas linhagens descendentes de L. peruvianum, ao passo que no outro grupo se constatou comportamento de suscetibilidade. O cultivar Stevens, desenvolvido na África do Sul, descendente de L. peruvianum, confirmou resistência a tospovírus; linhagens (grupo IAC S4) obtidas de cruzamentos entre 'Stevens' e 'IPA-6' exibiram resistência igual ou superior ao parental resistente, além de boas características agronômicas.

Termos de indexação:Lycopersicon spp., progênies, cultivares, resistência a vírus, tospovírus.

ABSTRACT

SELECTION OF TOSPOVIRUS-RESISTANT TOMATOES

Advanced progenies and cultivars of tomato have been evaluated through seven years as to local tospovirus infection at Instituto Agronômico de Campinas, in the State of São Paulo, Brazil. Among the germplasm considered resistant, LA 444-1 (Lycopersicon peruvianum), PI 134417 (L. hirsutum) and TSW-10 (L. esculentum x L. peruvianum) have confirmed their resistance while L. esculentum cultivars Platense, Rey de los Tempranos, Leopardo and HE-233 were susceptible. Although parentals LA 444-1 and PI 134417 presented high resistance levels, the lowest infection rates have been observed in progenies of L. peruvianum. The cultivar Stevens, developed in South Africa from L. peruvianum, has shown stable resistance to the tospovirus; some of the progenies of the cross cv. Stevens x IPA-6 have revealed resistance levels as high or even higher than that of the resistant parental (cv. Stevens) as well as desirable agronomic traits.

Index terms:Lycopersicon spp., progenies, cultivars, virus resistance, tospovirus.

1. INTRODUÇÃO

O conjunto de sintomas da doença conhecida como "vira-cabeça do tomateiro" (manchas anelares com ou sem áreas bronzeadas nos frutos e folhas, acúmulo de antocianina nas extremidades das folhas jovens, necroses estriadas nas hastes e ramos, freqüentemente no topo da planta) pode ser causado por espécies de vírus pertencentes ao gênero Tospovirus, da família Bunyaviridae (Francki et al., 1991; Ávila et al., 1993a,b; Nagata et al., 1995).

Segundo Nagata et al. (1995), em amostras de plantas de tomateiro com sintomas típicos de vira -cabeça coletadas em seis Estados brasileiros, foram identificadas as seguintes espécies de tospovírus: "Tomato spotted wilt virus" (TSWV), "Tomato chlorotic spot vírus" (TCSV) e "Groundnut ring spot virus" (GRSV), além de isolados desconhecidos.

A transmissão em campo se dá mediante ação de tripes que, para se tornar infectivo, precisa se alimentar durante seu estádio larval em uma planta com o vírus; após período de incubação, tanto a larva como o adulto podem transmiti-lo (Lewis, 1973). Wijkamp et al. (1995) listaram como vetoras as seguintes espécies: Frankliniella occidentalis (Pergande), F. fusca (Hinds), F. schultzei (Trybom), Thrips tabaci (Lind.), T. setosus (= T. temporatus), T. palmi Karny e Scirtothrips dorsalis Hood, além de demonstrar a capacidade de transmissão de F. intonsa Trybom.

Ao estudarem a eficiência de transmissão de quatro espécies de tospovírus por quatro espécies de tripes, esses autores verificaram que F. occidentalis transmitiu todos os vírus testados, por isso a classificaram como a mais eficiente, enquanto T. tabaci apresentou o pior desempenho, transmitindo em baixos níveis apenas uma espécie do vírus. Ainda de acordo com esses autores, F. occidentalis e F. schultzei, forma escura, foram as mais eficientes na transmissão de TCSV, que, segundo Nagata et al. (1995), é o tospovírus predominante no Estado de São Paulo.

Essas duas últimas espécies de tripes são comuns no Estado paulista (Monteiro, 1994); segundo Pavan (1992), F. schultzei caracteriza-se como espécie vetora predominante em lavoura de tomate na região de Botucatu.

Para controle da doença em épocas e locais favoráveis a sua incidência, tem-se decidido pela destruição do vetor mediante aplicação de inseticidas sistêmicos no plantio, com posteriores pulverizações, principalmente na fase inicial de crescimento.

O método ideal de controle seria o uso de cultivares resistentes ao vírus. Fontes de resistência têm sido referidas em Lycopersicon pimpinellifolium (Finlay, 1953), L. hirsutum (Araujo et al., 1983), L. peruvianum (Finlay, 1952) e mesmo em L. esculentum (cultivares Rey de los Tempranos e Manzana) (Holmes, 1948) e, mais recentemente, no cultivar Stevens (Stevens et al., 1992; Nagai et al., 1993). Nas condições de campo de Campinas (SP), em que se vem desenvolvendo o programa de melhoramento do tomateiro do IAC, tem-se observado comportamento de resistência mais acentuado em L. peruvianum, por meio da linhagem LA 444-1.

O presente trabalho reúne os resultados do programa de melhoramento genético do tomateiro para resistência a tospovírus, desenvolvido no Instituto Agronômico no período de 1987-95.

Os estudos basearam-se na exposição de tomateiros à infecção natural pelo tospovírus predominante no campo experimental embora não identificado em termos de espécie. Discute-se a utilização de algumas fontes de resistência e o comportamento das linhagens experimentais derivadas em relação à resistência a tospovírus.

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Verão de 1987/88

Dezenove genótipos de tomateiro foram avaliados nesse ano agrícola, sendo sete L. esculentum, um L. hirsutum, um L. peruvianum, um L. pimpinellifolium e nove linhagens derivadas de cruzamentos interespecíficos (L. esculentum x L. peruvianum) (Quadro 1). Esses cruzamentos foram obtidos no IAC por meio de técnicas in vitro de cultura de tecidos, utilizando-se embriões imaturos (Segeren et al., 1993).

O germoplasma foi semeado em 5/11/87 em bandejas de isopor, em mistura de composto vegetal e vermiculita e transplantados para campo em 24/11/87. Adotou-se delineamento de blocos ao acaso, com dezenove tratamentos e cinco repetições. Cada parcela constou de uma linha de 4,5 m com dez plantas. O espaçamento foi de 1 m entre linhas e de 0,5 m entre plantas. Desenvolveu-se o ensaio, realizando-se apenas adubação de cobertura (sulfato de amônio) sem nenhuma aplicação de defensivos. Avaliou-se em cada parcela a porcentagem de plantas com sintomas da doença, em duas datas. Os dados de porcentagem foram convertidos em arco seno Ö %/100 e as médias, comparadas pelo teste de Duncan a 5%.

2.2 Verão de 1988/89

Avaliaram-se treze tratamentos, mantendo-se os seguintes genótipos do ano anterior: 'Platense', 'Roma VF', 'Ângela I-5100', 'Rey de los Tempranos', 'Rei Humberto', NAV 1062 e PI 134417. Seleções feitas em 1988 em IAC CN-D, IAC CN-FM, IAC 16-3 e IAC 68-F-22 foram também incluídas, além de 'Olho Roxo' e 'IAC Santa Clara' (Quadro 2). O delineamento, o preparo do material, a realização do experimento e a análise estatística foram idênticos aos do ano anterior. A semeadura deu-se em 1.^o/12/88 e o transplante, em 26/12/88. Procedeu-se apenas a uma avaliação das plantas com sintomas de tospovírus, em 20/2/89.

2.3 Verão/outono de 1990

A triagem para resistência a tospovírus nesse ano agrícola foi realizada no final do verão, com seme- adura em 1.^o/2/90 e transplante para campo, em 28/2/90. Utilizaram-se nove tratamentos (Quadro 3), com seis repetições, num delineamento de blocos ao acaso. Os demais procedimentos foram idênticos aos anteriores. Como havia discrepâncias de resultados de resistência entre o cultivar Rey de los Tempranos utilizado pelo IAC e o utilizado pela empresa Bioplanta (Paulínia, SP), avaliou-se o material proveniente das duas instituições. Incluíram-se também três linhagens derivadas de cruzamentos entre L. esculentum e L. hirsutum: IAC F3-1-2, IAC F3-1-3 e IAC F3-1-5. A avaliação da infecção ocorreu em 27/4/90.

2.4 Verão de 1990/91

O germoplasma estudado incluiu, além de seleções de linhagens derivadas de L. hirsutum e de L. peruvianum, o cultivar Stevens, desenvolvido na África do Sul mediante cruzamento entre L. esculentum e L.peruvianum (Stevens, citado por Stevens et al., 1992) e tido como resistente ao TSWV (Zijl et al., 1986). O delineamento foi de blocos ao acaso, com vinte tratamentos e quatro repetições. Efetuaram-se a semeadura e o transplante para campo em 17/12/90 e 9/1/91 respectivamente. As avaliações de plantas com sintomas de tospovírus foram feitas em 24/1 e 1.^o/2/91.

2.5 Verão de 1992/93

Considerando-se a resistência de 'Stevens' a tospovírus, aliada às boas características agronômicas, realizaram-se cruzamentos entre esse cultivar e 'IPA-6'. Linhagens F4 [(Stevens x IPA-6) x IPA-6] foram avaliadas, juntamente com o parental resistente, 'Stevens', e os controles PI 134417, LA 444-1 e 'IAC Santa Clara'. Nesse estudo também se incluiu 'Leopardo', material fornecido pela empresa Royal Sluis e tido como resistente ao TSWV. O delineamento foi de blocos ao acaso, com dez tratamentos e dez repetições. A semeadura foi realizada em 4/12 e o transplante para campo, em 28/12/92. O experimento foi avaliado em 29/1/93.

2.6 Verão de 1993/94

Catorze seleções de IAC S4, IAC 14-2, os controles PI 134417, 'Stevens', LA 444-1 e 'IAC Santa Clara', e TSW-10, desenvolvido na EMBRAPA como resistente ao TSWV, foram avaliados nesse ano agrícola. O delineamento foi de blocos ao acaso, com vinte tratamentos e cinco repetições. O germoplasma foi semeado em 8/11 e transplantado para campo em 6/12/93. A primeira avaliação foi realizada em 19/1/94 e a segunda, em 4/2/94.

2.7 Verão de 1994/95

As linhagens IAC S4-3, IAC S4-4, IAC S4-13 e IAC S4-17 foram avaliadas quanto à resistência a tospovírus juntamente com os parentais 'Stevens' e 'IPA-6' e o híbrido HE-233, desenvolvido pela Horticeres e também referido como resistente a TSWV. Utilizou-se o delineamento de blocos ao acaso, com sete tratamentos e cinco repetições. A semeadura deu-se em 18/11 e o transplante, em 14/12/94. O experimento foi avaliado em 3l/1/95.

3. RESULTADOS

3.1 Verão de 1987/88

A infecção por tospovírus foi bastante severa nesse ano agrícola. Ao final de dezembro, na primeira avaliação, 'Roma VF' e Transamazônica apresentaram 100% de plantas infectadas; os demais tratamentos pertencentes a L. esculentum também revelaram altas taxas de infecção (Quadro 1). Na avaliação seguinte, quatro tratamentos desse grupo atingiram 100% de infecção e, os três restantes, valores acima de 80%. NAV 1062 (L. pimpinellifolium) foi suscetível, com 72,0% de plantas afetadas. PI 134417 (L. hirsutum) pôde ser considerado resistente (12,9%), aproximando-se de LA 444-1 (L. peruvianum), que obteve 10,0% de infecção. As linhagens derivadas de L. peruvianum que segregaram em relação à resistência a tospovírus foram as seguintes: IAC 68F-33 e IAC 5G-41, cujas infecções médias variaram de 53,8 a 43,4%. IAC 16-3, IAC CN-B e IAC CN-C comportaram-se como altamente resistentes, com infecções inferiores ao parental LA 444-1 (10,0%), embora sem dele diferir estatisticamente.

3.2 Verão de 1988/89

Nesse ano, o intervalo de variação de plantas infectadas foi de 32,9% (IAC CN-FM) a 96,6% ('Olho Roxo'), não ocorrendo, como no ano anterior, tratamentos como 0 ou 100% de infecção (Quadro 2). As linhagens derivadas de L. peruvianum novamente sofreram as menores infecções, porém em níveis superiores aos de 1987/88. Todos os tratamentos referentes à espécie L. esculentum comportaram-se como suscetíveis, incluindo-se nesse grupo NAV 1062 (L. pimpinellifolium) e PI 134417 (L. hirsutum). Este último havia exibido resistência à infecção por tospovírus no ano anterior.

3.3 Verão/outono de 1990

Avaliou-se a infecção quando as testemunhas suscetíveis, 'Ângela I-5100' e 'Rio Grande', apresentaram mais de 85% de plantas infectadas (Quadro 3). Confirmou-se no germoplasma comercial a alta suscetibilidade à infecção com o tospovírus, cujo índice posteriormente atingiu 100%; também as linhagens IAC F3-1-2 e IAC F3-1-3, derivadas de L. hirsutum, mostraram-se suscetíveis. IAC 5G-41-6-12-4, derivada de L. peruvianum, destacou-se como a mais resistente. 'Rey de los Tempranos', de ambas as procedências, revelou o mesmo nível de infecção.

3.4 Verão de 1990/91

Linhagens derivadas de L. peruvianum (IAC 5G-41-6-16, IAC 68F-22-2-24-9 e IAC 5G-4l-6-12-4-2) destacaram-se em função das taxas de infecção viral abaixo de 10%, inferiores inclusive à do parental resistente LA 444-1, embora sem diferir estatisticamente nem dele, nem do parental `Stevens' (Quadro 4). Esse cultivar, com 17,6% apenas de plantas infectadas, pode-se tornar uma opção altamente vantajosa para plantio em regiões onde infecções causadas por tospovírus possuem incidência generalizada. As linhagens derivadas de L. hirsutum, a exemplo da triagem anterior, revelaram comportamento de suscetibilidade, com índices acima de 70%. Verificou-se, ainda, comportamento intermediário em algumas linhagens derivadas de L. peruvianum, com variações da taxa de infecção de 40 (IAC 5G-41-11-27) a 61,9% (IAC 16-3). Na segunda avaliação, as testemunhas suscetíveis apresentaram 100% de infecção.

3.5 Verão de 1992/93

O controle 'IAC Santa Clara' apresentou quase a totalidade de plantas infectadas, seguido de 'Leo-pardo', com 57% de infecção (Quadro 5). Este último genótipo não apresentou resistência ao tospovírus presente nessa área experimental (provavelmente TCSV), sugerindo que sua resistência possa ser apenas contra os isolados de TSWV dos locais onde foi selecionado. As linhagens derivadas de 'Stevens' exibiram comportamento intermediário, diferindo estatisticamente de 'Leopardo'. PI 134417, 'Stevens' e LA 444-1 foram os mais resistentes. Dentro da linhagem IAC S4, selecionaram-se plantas altamente resistentes, produtivas, com formato, coloração e massa de frutos satisfatórios.

3.6 Verão de 1993/94

A primeira avaliação foi feita quando a testemunha 'IAC Santa Clara' atingiu 100% de plantas infectadas (Quadro 6). Entre as seleções IAC S4, pôde-se verificar a presença de dois grupos de comportamentos bem distintos: o das linhagens IAC S4-25, IAC S4-27 e IAC S4-8, com infecções médias variando entre 55,6 e 73,9%, portanto com suscetibilidade à infecção pelo tospovírus, e o das linhagens restantes, resistentes, cujas taxas de infecção oscilaram entre 5,6 e 0,8%. Os controles resistentes confirmaram esse comportamento, apresentando baixas taxas de infecção; a linhagem IAC 14-2 situou-se no grupo do germoplasma resistente (17,6% de plantas infectadas), distante do último material do grupo intermediário, com 55,6% (IAC S4-25). O coeficiente de variação dessa primeira avaliação foi elevado (62,5%) em função da heterogeneidade de infecção entre alguns tratamentos ou parcelas dentro dos blocos (interação parcela x blocos) apesar do controle suscetível já possuir 100% de plantas doentes. Com o tempo, as parcelas em cada bloco foram-se uniformizando quanto à presença de plantas com sintomas; sendo assim, na avaliação seguinte o coeficiente de variação foi mais baixo (20,5%).

Observou-se que os tratamentos que haviam demonstrado resistência na primeira avaliação sofreram, num segundo momento, acréscimo considerável na porcentagem de infecção, sendo 'Stevens' o caso mais drástico: passou de 7 para 50% de plantas infectadas.

Também TSW-10, que nos ensaios em seu local de origem tem apresentado níveis bem menores de infecção (10 a 20%), subiu de 10,9 para 40,2%. LA 444-1 confirmou seu alto nível de resistência, apresentando apenas 17,9% de taxa de infecção, enquanto PI 134417 revelou 37,7%.

Diversas linhagens do grupo IAC S4 alcançaram bom desempenho final; foram selecionadas as melhores plantas de IAC S4-3, IAC S4-4, IAC S4-13 e IAC S4-17, cujos frutos exibiam boa qualidade para uso industrial.

3.7 Verão de 1994/95

Na avaliação, 100% das plantas de 'IPA-6' encontravam-se infectadas com sintomas de tospovírus (Quadro 7). O híbrido HE-233 mostrou-se suscetível, com infecção de 97%, não diferindo da testemunha 'IPA-6'.

A exemplo do verão de 1988/89, o gradiente não foi tão acentuado, pois o material mais resistente mostrou 42,6% de infecção. IAC S4-17 e 'Stevens' diferiram estatisticamente de IAC S4-13 e IAC S4-4; todavia, em todas as parcelas das linhagens do grupo IAC S4, detectaram-se plantas resistentes e com boas características, as quais foram selecionadas para multiplicação de sementes visando a ensaios regionais.

Comparando-se essa avaliação com a do ano anterior, verifica-se que a melhor progênie selecionada naquela ocasião continuou mantendo a menor taxa de infecção (IAC S4-13).

4. DISCUSSÃO

Nesses sete anos agrícolas, a gleba experimental utilizada foi sempre a mesma, em área da Seção de Entomologia, no Centro Experimental de Campinas, do IAC. Em anos anteriores a 1987, já havia sido observada alta incidência de tospovírus em tomateiro, quando o transplante era feito principalmente no início de dezembro. Portanto, deve haver seqüência favorável de hospedeiros para manutenção de populações do(s) tripes vetor(es) e também como reservatório do vírus na vegetação espontânea local, proporcionando condições ótimas para seleção de material resistente com infecção natural.

Das linhagens e cultivares referidos como portadores de resistência a TSWV, apenas LA 444-1 obteve baixas taxas de infecção em todos os anos em que foi avaliado. 'Stevens', PI 134417 e TSW-10, embora sempre diferissem estatisticamente dos controles suscetíveis, apresentaram taxas de infecção relativamente altas em alguns anos: 'Stevens', 50% (1993/94) e 65,3% (1994/95); PI 134417, 69% (1988/89), 34,7% (1991) e 37,7% (1993/94); TSW-10, 40,2% (1993/94). Especialmente nos experimentos de 1988/89, 1990 e 1994/95, houve um aumento drástico da infecção na gleba experimental, o que pode estar associado à predominância de espécie vetora mais eficiente e/ou ao isolado local. Outros genótipos tidos como resistentes, como 'Platense' (Pahlen, 1970), 'Rey de los Tempranos' (Holmes, 1948), 'Leopardo' e HE0-233, comportaram-se como suscetíveis. NAV 1062 (L. pimpinellifolium) também não mostrou resistência nas avaliações realizadas em 1987/88 e 1988/89 (Quadros 1 e 2).

Maluf et al. (1991), descrevendo os avanços obtidos no melhoramento de tomateiro para resistência a tospovírus, fizeram uso de 'Rey de los Tempranos' como um dos parentais e confirmaram-no como fonte de resistência. Essa aparente diferença de resistência pode ser devida a espécies ou estirpes distintas do vírus, aos critérios utilizados nas avaliações e/ou à espécie de tripes vetor predominante na região, já que, segundo Wijkamp et al. (1995), existem diferenças na eficiência de transmissão de acordo com a espécie do tripes.

Em virtude da obtenção de híbridos entre L. esculentum e L. peruvianum no IAC (Segeren et al., 1993), linhagens derivadas desse cruzamento puderam ser confrontadas com germoplasma derivado de L. hirsutum. Embora PI 134417 e LA 444-1 sejam resistentes a tospovírus, as menores taxas de infecção foram verificadas em linhagens derivadas deste último, enquanto as descendentes de PI 134417 se mostraram suscetíveis (Quadros 3 e 4).

Também Stevens, cultivar originário de L. peruvianum (Stevens, citado por Stevens et al., 1992) e linhagens dele derivadas (grupos IAC S1, IAC S2, IAC S3, IAC S4 e IAC S5) exibiram resistência a tospovírus, comprovando ser L. peruvianum a melhor fonte de resistência aos isolados locais.

Outra consideração importante é com respeito à resistência dessas duas fontes a outros agentes nocivos ao tomateiro. Embora PI 134417 não tenha originado híbridos resistentes a tospovírus, é altamente resistente à principal praga da cultura, a traça Tuta absoluta (Meyr.) (Gilardon & Benavent, 1981), ao ácaro vermelho Tetranychus evansi Baker & Pritchard (Silva et al., 1992), à vaquinha Epicauta atomaria (Germar) (Lourenção, dados não publicados), entre outros, e seria altamente desejável a introdução desse(s) fator(es) de resistência em tomateiro comercial. LA 444-1 comportou-se como resistente à traça do tomateiro (Lourenção et al., 1984), porém em nível inferior ao do PI 134417 na região de Campinas, embora França et al. (1995) tenham-se referido a esse material como suscetível a esse inseto em ensaios desenvolvidos no Distrito Federal.

No último ano agrícola (1994/95) (Quadro 7), as linhagens IAC S4-3, IAC S4-4, IAC S4-13 e IAC S4-17, embora com infecções médias variando entre 42,6 e 66,3%, constrastaram fortemente com o controle suscetível, IPA-6, e também com HE-233, apresentando plantas vigorosas e com frutos de boas características para indústria. Nos próximos anos agrícolas, as melhores linhagens experimentais, até agora selecionadas, deverão ser avaliadas em outros locais para análise quanto à resistência a diferentes isolados de tospovírus.

⁽²) Seção de Entomologia Fitotécnica, Instituto Agronômico (IAC), Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).

⁽³) Seção de Hortaliças, IAC.

⁽⁴) Seção de Genética, IAC.

⁽⁵) Com bolsa de produtividade científica do CNPq.

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) Parcialmente financiado pelas Indústrias Gessy Lever Ltda. Recebido para publicação em 28 de fevereiro e aceito em 27 de setembro de 1996.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Jun 1999
• Data do Fascículo
  1997

Histórico

• Recebido
  28 Fev 0000
• Aceito
  27 Set 1996