AVALIAÇÃO DE PROGÊNIES DERIVADAS DO HÍBRIDO DE TIMOR COM RESISTÊNCIA AO AGENTE DA FERRUGEM

AVALIAÇÃO DE PROGÊNIES DERIVADAS DO HÍBRIDO DE TIMOR COM RESISTÊNCIA AO AGENTE DA FERRUGEM(¹)

MARIA BERNADETE SILVAROLLA(²), OLIVEIRO GUERREIRO FILHO(²), MARINEZ MURARO ALVES DE LIMA(²) e LUIZ CARLOS FAZUOLI(²,³)

RESUMO

A ferrugem alaranjada das folhas (Hemileia vastatrix Berk. & Br.) é a principal moléstia do cafeeiro (Coffea arabica) no Brasil. Numerosos híbridos portadores de fatores genéticos que conferem resistência às raças desse fungo foram sintetizados e testados no Centro de Investigação das Ferrugens do Cafeeiro (CIFC) em Oeiras, Portugal. Dentre esses híbridos, destacam-se os derivados do cruzamento entre as variedades Caturra Vermelho x Híbrido de Timor (CV x HT) e Vila Sarchi x Híbrido de Timor (VS x HT). A partir de 1968, progênies de Caturra Vermelho x Híbrido de Timor e Vila Sarchi x Híbrido de Timor foram enviadas pelo CIFC ao Instituto Agronômico e, posteriormente, a vários outros centros experimentais para fins de seleção. Em 1982, instalou-se no Centro Experimental de Campinas um experimento (EP299), contendo 30 progênies de CV x HT, 12 de VS x HT e 15 de 'Catuaí', sendo 9 de 'Catuaí Amarelo' e 6 de 'Catuaí Vermelho'. Nenhum tratamento fitossanitário foi feito para controlar o agente da ferrugem. O material foi avaliado quanto à produção, colhendo-se as plantas individualmente em 1984-89, e quanto ao aspecto vegetativo associado à produção, maturação dos frutos, altura e diâmetro da copa e incidência da ferrugem. A progênie de Catuaí Vermelho LCH2077-2-5-81-2 foi utilizada como testemunha. Verificou-se a existência de alta correlação positiva entre todas as variáveis estudadas. Os tratamentos puderam ser classificados em dois grupos, segundo a análise em componentes principais (ACP). O primeiro grupo é representado pelas linhagens dos cultivares Catuaí Vermelho e Catuaí Amarelo e o segundo grupo, pelos derivados de CV x HT e VS x HT. As plantas pertencentes ao primeiro grupo são mais produtivas, têm maior índice de avaliação visual (IAV), são mais tardias e suscetíveis ao agente da ferrugem, são mais altas e apresentam maior diâmetro da copa do que as do segundo grupo. Material bastante promissor foi observado na população C2591-5 derivada de CV x HT, que além de produtivo apresenta resistência ao agente da ferrugem.

Termos de indexação: café, Coffea arabica, ferrugem do cafeeiro, Hemileia vastatrix, resistência, Híbrido de Timor.

ABSTRACT

EVALUATION OF PROGENIES WITH COFFEE LEAF RUST RESISTANCE DERIVED FROM HÍBRIDO DE TIMOR

Coffee leaf rust (Hemileia vastatrix Berk.& Br.) is the main coffee disease in State of São Paulo, Brazil. Hybrids of selected resistant coffee plants and short sized commercial Coffea arabica cultivars, as Caturra Vermelho and Vila Sarchi, originally developed at the CIFC, Oeiras, Portugal, have been selected for rust resistance and high yield in many experimental coffee centers in Brazil. This paper reports a comparative study of the hybrids selected at the Instituto Agronômico, Campinas, São Paulo State, with the most promising progenies developed in the States of Minas Gerais, Espírito Santo and Paraná. An experimental trial, EP299, was established in Campinas in 1982 in a randomized block design with seven replications, with 30 progenies of the hybrid Caturra Vermelho x Híbrido de Timor (CV x HT), 12 of Vila Sarchi x Híbrido de Timor (VS x HT), and 15 of 'Catuaí', in plots of two hills and a single plant per hill. Catuaí progeny, CH2077-2-5-81-2, without chemical treatment against rust disease, was used as control. Results of variance analysis indicated differences in the total yield (1984-1989) of the progenies. Among the three highest yielding progenies, two were from Catuaí and one from CV x HT. The results showed that the average of the Visual Evaluation Index was higher for the Catuaí progenies, however, plants with good vegetative aspect could also be found among the highest yielding progenies of CV x HT and VS x HT. The average value for fruit ripening indicated that the CV x HT and VS x HT progenies present early maturation than Catuaí. In relation to rust infection there were homozygous progenies for resistance in CV x HT and VS x HT. Catuaí progenies were rust susceptible. High positive correlation was observed among the variables studied. It was possible to classify the treatments in two groups according to a Principal Component Analysis (PCA). The first one is represented by the Catuaí Vermelho and Catuaí Amarelo, and the second, by plants derived from CV x HT and VS x HT. In the former group, plants were more productive, with higher Visual Evaluation Index (IAV), late fruit ripening, susceptible to the leaf rust disease agent, taller and with higher canopy diameter than in the second one. Highly promising high yield plants were observed in the C2591-5 population, derived from CV x HT, that exhibited also resistance to coffee rust disease.

Index terms: coffee, Coffea arabica, coffee leaf rust, Hemileia vastatrix, resistance, Híbrido de Timor.

1. INTRODUÇÃO

A ferrugem alaranjada das folhas (Hemileia vastatrix Berk. & Br.) é a principal moléstia do cafeeiro (Coffea arabica) no Brasil, sendo a produção das plantas seriamente comprometida quando não se executam os tratamentos fitossanitários em épocas adequadas (Mariotto et al., 1979). Apesar da eficiência dos fungicidas cúpricos ou sistêmicos no controle do patógeno, o desenvolvimento de cultivares com resistência genética é economicamente a melhor alternativa para o controle da doença (Bettencourt & Carvalho, 1968).

Diversas populações resistentes a Hemileia vastatrix têm sido desenvolvidas nos principais países cafeicultores, como o cultivar Icatu no Brasil (Carvalho & Fazuoli, 1993), a variedade Colômbia na Colômbia (Castillo-Zapatta & Moreno-Ruiz, 1986) ou Ruiru 11 no Quênia (Roe & Nyoro, 1986). No Brasil, especial atenção tem sido dada ao estudo de populações derivadas do cruzamento entre o Híbrido de Timor, resistente a várias raças do agente da ferrugem (Bettencourt & Lopes, 1976; Chaves & Zambolim, 1976; Bettencourt, 1981), e os cultivares de porte reduzido Caturra Vermelho e Vila Sarchi. Essas populações foram denominadas, respectivamente, em alguns centros de pesquisa, Catimor (Chaves et al., 1976) e Sarchimor (Pereira et al., 1980). Indivíduos pertencentes às gerações F₂ e F₃ desse material, provenientes do CIFC, foram introduzidos no IAC a partir de 1968, recebendo as denominações de derivados de 'Caturra Vermelho' e Híbrido de Timor (CV x HT) e derivados de 'Vila Sarchi' e Híbrido de Timor (VS x HT).

Em ensaios realizados em Campinas, Carvalho et al., (1989) verificaram que invariavelmente plantas desses cultivares não apresentaram desenvolvimento satisfatório, sendo a produção bastante reduzida. Esses resultados não têm permitido o cultivo extensivo dessas seleções no Estado de São Paulo. Sabe-se, todavia, que progênies de origem semelhante, têm apresentado resultados bastante promissores em outros países cafeicultores como Colômbia, Costa Rica, El Salvador, México, Venezuela, Quênia e Índia (Bettencourt & Rodrigues, 1988).

Por se tratar de material com elevada resistência ao agente da ferrugem, novas seleções estão sendo realizadas em Campinas. Neste estudo, esse material é comparado às melhores seleções obtidas em centros experimentais do IBC localizados em Minas Gerais, Espírito Santo e Paraná, assim como às seleções de 'Catuaí Vermelho' e 'Catuaí Amarelo' de C. arabica.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Analisaram-se 57 progênies (Quadro 1), 30 das quais derivadas do cruzamento entre 'Caturra Vermelho' x Híbrido de Timor (CV x HT), 12 de 'Vila Sarchi' x Híbrido de Timor (VS x HT), 9 de 'Catuaí Amarelo' e 6 de 'Catuaí Vermelho'. O ensaio foi instalado no Centro Experimental de Campinas, em blocos ao acaso, com sete repetições, em parcelas de duas covas com apenas uma planta por cova.

Obteve-se a produção, em quilogramas de frutos maduros, colhendo-se individualmente as plantas em 1984-89. Em 1987, ano de elevada produção, o valor agronômico dos cafeeiros foi determinado antes do início da colheita, segundo o índice de avaliação visual (IAV) (Fazuoli, 1991). Adotou-se uma escala de 1 a 10 pontos, atribuindo-se 1 ponto aos piores cafeeiros e 10 aos melhores. Efetuaram-se, também, observações relacionadas à maturação dos frutos, classificando-se individualmente as plantas em precoces, médias e tardias, atribuindo-lhes 1, 3 e 5 pontos respectivamente.

Quanto à reação ao agente da ferrugem, as plantas foram classificadas, em 1989, ano de alta incidência da doença, segundo uma escala de 1 a 4 pontos (Fazuoli, 1991), a saber: 1 = resistente (R), 2 = moderadamente resistente (MR), 3 = moderadamente suscetível (MS) e 4 = suscetível (S). Nenhum tratamento fitossanitário foi efetuado no experimento. Determinaram-se a altura das plantas e o diâmetro da projeção da copa das plantas do ensaio, a um metro do solo.

Realizou-se análise da variância da produção acumulada de todas as progênies estudadas, comparando-se as médias pelo teste de Duncan a 5%. O mesmo procedimento estatístico foi adotado com relação aos dados de altura das plantas e diâmetro da projeção da copa.

A progênie do cultivar Catuaí Vermelho, CH2077-2-5-81-2, foi utilizada como testemunha nas análises da variância.

Procedeu-se à análise em componentes principais (ACP), considerando-se as médias das progênies.

A classificação das famílias, em grupos definidos pela ACP, foi realizada pela análise fatorial discriminante (AFD).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Análise em componentes principais

Segundo a ACP, realizada com as médias das progênies, existe alta correlação entre todas as variáveis estudadas (Quadro 2). Assim, agronomicamente, as progênies mais produtivas apresentam também o maior IAV, são em média mais altas e têm maior diâmetro da copa, são suscetíveis ao agente da ferrugem e apresentam maturação mais tardia do que as progênies menos produtivas. A figura 1 sugere a existência de dois grupos distintos de plantas. Os dois eixos principais explicaram 91% da variação total do experimento, sendo 82,4% explicado pelo eixo 1 e 8,6%, pelo eixo 2.

Figura 1.
Análise em Componentes Principais (ACP): representação das progênies pertencentes às populações Catuaí Vermelho (

Os cultivares Catuaí Vermelho e Catuaí Amarelo pertenceriam ao grupo 1 que engloba as progênies mais produtivas, porém mais suscetíveis ao fungo, enquanto as descendências de CV x HT e VS x HT, pertenceriam ao grupo 2 composto por progênies menos produtivas, mas resistentes ao agente da ferrugem.

A variabilidade observada no segundo grupo é superior à verificada no primeiro grupo, indicada pela ampla projeção dos genótipos no plano 1-2 (Figura 1). Verificou-se certa homogeneidade entre as progênies de 'Catuaí Vermelho' e 'Catuaí Amarelo' no que concerne aos diversos parâmetros estudados.

No grupo formado pelas descendências de CV x HT e VS x HT, parece haver uma estrutura de subgrupos formada, de um lado, pelas progênies C2012-17, C2009-3 e C1873-7 e, de outro, pelas demais progênies (Figura 1). Essas três progênies são diferenciadas, sobretudo por serem menos resistentes ao agente da ferrugem e por apresentarem maturação mais tardia dos frutos que as demais famílias do grupo. A elas foram atribuídos, em média, 2 pontos (moderadamente resistente), na escala de 1 a 4, enquanto às demais progênies foi atribuído 1 ponto (resistente), considerando a mesma escala.

A classificação das progênies nos grupos 1 e 2 (Figura 2) foi realizada pela análise fatorial discriminante (AFD). É importante salientar que a AFD classifica os indivíduos, nesse caso representados pelas médias das progênies, em grupos estabelecidos segundo o conjunto das variáveis estudadas. No presente estudo, a porcentagem de indivíduos adequadamente classificados foi igual a 100%, indicando que apresentam características bastante típicas, podendo ser classificados com extrema segurança em um dos dois grupos (Figura 2).

Figura 2.
Análise fatorial discriminante: representação das progênies nos grupos 1 "produtivas e suscetíveis ao agente da ferrugem" e 2 "menos produtivas e resistentes ao agente da ferrugem".

O que se segue é a análise individualizada de cada um dos parâmetros avaliados.

Produção e índice de avaliação visual (IAV)

Os resultados da análise da variância realizada com os dados de produção das 57 progênies indicaram diferenças significativas ao nível de 1%, sendo o valor de F = 45,85. O coeficiente de variação do experimento foi de 18,06% (Quadro 3).

O teste de Duncan a 5% revelou que entre as três progênies mais produtivas do experimento, duas pertenciam ao cultivar Catuaí, sendo uma de Catuaí Vermelho, CH2077-2-5-81-64 (14,6 kg), e outra de Catuaí Amarelo, CH2077-2-5-74-5 (14,5 kg), e uma terceira, a descendência de CV x HT, C2591-5 (14,5 kg). As produções dessas três progênies não diferiram entre si, mas foram estatisticamente superiores à produção apresentada pela testemunha Catuaí Vermelho CH2077-2-5-81-2 (12,5 kg).

Carvalho et al. (1989), estudando o desenvolvimento de numeroso material derivado do Híbrido de Timor nas condições de Campinas, concluíram que, devido ao reduzido desenvolvimento vegetativo e baixa produção, o plantio dessas populações seria pouco indicado.

Os resultados do presente trabalho mostraram que no conjunto das melhores seleções de CV x HT e VS x HT, provenientes de várias localidades, somente uma delas diferiu significativamente da testemunha, a progênie de prefixo C2591-5. Além disso, tal seleção se mostrou homozigota para resistência ao agente da ferrugem para raça ou raças existentes no local e, mesmo considerando que o aspecto vegetativo apresentado pelas plantas da progênie foi apenas médio, deu-se prosseguimento à seleção neste material.

É interessante notar, ainda, o reduzido desenvolvimento vegetativo de progênies CV x HT nas condições de São Paulo (Carvalho et al., 1989), ao passo que na Colômbia, o cultivar Colômbia obtido a partir da hibridação do Híbrido de Timor e seleções locais de 'Caturra Vermelho' apresenta grande significância econômica (Castillo-Zapatta & Moreno-Ruiz, 1986). Esse diferente comportamento entre material de base genética similar pode ser explicado, em parte, pelas diferenças edafoclimáticas e de sistemas de cultivo do cafeeiro existentes entre o Brasil e a Colômbia.

O melhoramento do cafeeiro para produtividade baseia-se na seleção anual de plantas com elevado número de flores por inflorescência e de inflorescências por axila (Monaco et al., 1965), ou seja, plantas com elevada produção. No entanto, é bastante conhecida a correlação existente entre produção de cafeeiro e IAV (Carvalho et al., 1973 e Fazuoli, 1977; 1991).

Os valores relativos ao índice de avaliação visual das plantas das melhores progênies de cada população encontram-se no quadro 3. As médias dos IAVs foram 5,3, 5,3 e 7,5, respectivamente, para CV x HT, VS x HT e 'Catuaí'. As amplitudes de variação (AV), encontradas na classificação individual para as cinco melhores progênies de cada população, são também apresentadas no quadro 3. Observou-se novamente uma estreita correlação entre a produção de frutos e o IAV (r = 0,89), uma vez que a produção das plantas é um dos componentes desse índice (Quadro 2).

Esses resultados sugerem que a seleção das melhores plantas, ou seja, das mais produtivas, poderia ser realizada, eventualmente, com base nas avaliações do IAV.

Maturação dos frutos

As progênies dos cultivares Catuaí Vermelho e Catuaí Amarelo são em geral mais tardias do que as médias das descendências CV x HT e VS x HT. Esses resultados são confirmados pela análise dos componentes principais (ACP).

Pelos dados apresentados no quadro 3, verifica-se que nas progênies mais produtivas de CV x HT e VS x HT ocorreram plantas com maturação precoce (1 ponto) e plantas tardias (5 pontos), enquanto no 'Catuaí' a média variou entre 3 e 5 pontos, revelando que a maturação de suas linhagens é mais tardia.

Na escala de 1 a 5 pontos, utilizada na avaliação da maturação, as progênies CV x HT foram classificadas em sua grande maioria como de maturação precoce ou de precoce a média. As progênies C2012-17, C2009-3, C1873-7, C2591-7 e C1662 destacam-se por terem revelado maturação dos frutos média ou de média a tardia (dados não apresentados). Na figura 1, essas progênies ocupam uma posição periférica no grupo 2, isto é, aproximam-se bastante das progênies do grupo 1, representado pelos cultivares Catuaí Vermelho e Catuaí Amarelo, nos quais a maturação dos frutos é significativamente mais tardia.

As progênies VS x HT revelaram-se bastante homogêneas quanto à maturação dos frutos. Todas elas foram classificadas entre precoce a média e média, ou seja, entre 2 e 3 pontos. É interessante verificar que essa classificação se refere às médias das progênies, mas conforme pode ser verificado no quadro 3, em diversas progênies são encontradas tanto plantas de maturação precoce como de maturação tardia que poderiam ser selecionadas individualmente.

A maturação tardia dos frutos do cultivar Catuaí Amarelo já foi descrita anteriormente. As linhagens CH2077-2-5-97 e CH2077-2-5-74 apresentaram, segundo Levy et al. (1989), 44 e 35% de plantas tardias nas progênies. Esses resultados corroboraram as informações aqui apresentadas.

Resistência ao agente da ferrugem

Pode-se notar no quadro 3, que algumas progênies de CV x HT e VS x HT são homozigotas para a resistência ao agente da ferrugem do cafeeiro, enquanto outras segregam para essa característica o que resulta na presença de plantas suscetíveis ou moderadamente suscetíveis, ainda que em baixa freqüência, provavelmente devido ao surgimento, no período, de novas raças de H. vastatrix.

Pela ACP realizada (Figura 1), os cultivares Catuaí Vermelho e Catuaí Amarelo formam um grupo diferente daquele representado pelas descendências de VS x HT e CV x HT. As progênies do grupo 'Catuaí' são suscetíveis a H. vastatrix, enquanto as de CV x HT e VS x HT são resistentes ao fungo. A resistência ao agente da ferrugem presente nesse material é proveniente do Híbrido de Timor (832/1 e 832/2). Essas plantas são portadoras de fatores genéticos que condicionam resistência a um elevado número de raças de H. vastatrix (Bettencourt & Carvalho, 1968, Bettencourt et al., 1979).

Pode-se verificar pela figura 1 que as progênies CV x HT: C2012-17, C2009-3 e C1873-7 são consideradas, em média, menos resistentes do que as demais progênies do mesmo grupo. Elas se aproximam do grupo de progênies formado pelas linhagens de `Catuaí Vermelho' e `Catuaí Amarelo'. As progênies derivadas de VS x HT são, sem exceção, resistentes, e em sua grande maioria, homozigotas para a resistência a H. vastatrix (Quadro 3). Apenas as progênies C1668-29-2 e LC3118, entre 12 descendências de VS x HT, segregam para a resistência.

Altura das plantas e diâmetro das copas

Verifica-se que a altura das plantas e diâmetro das copas são variáveis bastante correlacionadas (r = 0,92), ou seja, quanto maior a altura das plantas, maior o diâmetro de projeção de suas copas (Quadro 2 e Figura 1). Essas variáveis estão, também, estreitamente correlacionadas com a produção das plantas. As linhagens dos cultivares Catuaí Vermelho e Catuaí Amarelo são mais altas que as descendências de CV x HT e VS x HT, embora sejam portadoras do mesmo alelo Caturra que confere porte reduzido às plantas (Carvalho et al., 1984). Essa característica é de grande importância na cafeicultura moderna, cuja tendência é o adensamento de plantio. Desse modo, plantas de porte baixo e de elevada produtividade são altamente desejáveis para aumentar o rendimento das culturas.

Seleção individual das melhores plantas

Segundo a ACP, realizada com os dados individuais das 798 plantas do experimento (Figuras 3 e 4), pode-se verificar a mesma estrutura de grupos apresentada pela análise das médias das progê- nies (Figura 1). No entanto, nota-se uma zona de intersecção entre os dois grupos, na qual alguns indivíduos pertencentes às populações CV x HT e VS x HT apresentam características de vigor semelhantes ao cultivar Catuaí, apesar de serem resistentes ao agente da ferrugem ou de apresentarem maturação precoce dos frutos.

Figura 3.
Análise em Componentes Principais: representação individual das plantas pertencentes às populações Catuaí Vermelho (s), Catuaí Amarelo (n), CT x HT (ⁿ) e VS x HT ( ), no plano 1/2 - vigor/maturação e associação entre as variáveis produção de frutos (PRO), índice de avaliação visual (IAV), maturação dos frutos (MAT), resistência ao agente da ferrugem (FER), altura (ALT) e diâmetro das plantas (DIA).

Na figura 3, são identificados os indivíduos com elevada produção pertencentes às populações CV x HT e VS x HT e maturação precoce dos frutos, enquanto na figura 4, encontram-se identificadas as plantas altamente produtivas e resistentes ao agente da ferrugem. Convém notar que alguns indivíduos como C2591-5-5 e C2591-5-14, pertencentes à população CV x HT, são ao mesmo tempo produtivos, precoces e resistentes a H. vastatrix.

Figura 4.
Análise em Componentes Principais: representação individual das plantas pertencentes às populações Catuaí Vermelho (

Pelos dados obtidos no experimento, verifica-se que as seleções derivadas de cruzamentos entre CV x HT e VS x HT, apresentam em sua maioria elevado nível de resistência ao agente da ferrugem e maturação precoce dos frutos. Apresentam, também, porte menor que as linhagens estudadas dos cultivares Catuaí Vermelho e Catuaí Amarelo. No entanto, elas são menos produtivas e vigorosas.

Esses resultados indicam que se trata de material altamente promissor pelas características apresentadas, mas exige que a seleção atue no aumento de produtividade das plantas associada ao melhor aspecto vegetativo. Cruzamentos de indivíduos selecionados de CV x HT e VS x HT com plantas altamente produtivas do cultivar Catuaí podem-se constituir em estratégia adequada a ser adotada no melhoramento dessas populações.

Por outro lado, a existência de plantas extremamente produtivas nas populações resistentes ao agente da ferrugem, como é o caso de C2009-10-3, C2591-5-5 e C2591-5-14, sugere o estudo de progênies obtidas por autofecundação, o que poderia resultar em populações superiores, portadoras de um conjunto de características favoráveis, que devem ser novamente avaliadas nas mais diversas condições ambientes.

⁽²) Seção de Genética, Instituto Agronômico (IAC), Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).

⁽³) Com bolsa de produtividade científica do CNPq.

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⁽¹) Recebido para publicação em 16 de outubro de 1995 e aceito em 28 de fevereiro de 1997.

) Recebido para publicação em 16 de outubro de 1995 e aceito em 28 de fevereiro de 1997.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Jun 1999
• Data do Fascículo
  1997

Histórico

• Recebido
  16 Out 1995
• Aceito
  28 Fev 1997