MELHORAMENTO DO TRIGO: XXXI. HERDABILIDADES E CORRELAÇÕES ENTRE TRÊS CARACTERÍSTICAS AGRONÔMICAS EM POPULAÇÕES HÍBRIDAS

MELHORAMENTO DO TRIGO:

XXXI. HERDABILIDADES E CORRELAÇÕES ENTRE TRÊS CARACTERÍSTICAS AGRONÔMICAS EM POPULAÇÕES HÍBRIDAS(¹)

ANTONIO WILSON PENTEADO FERREIRA FILHO(² ,⁴), CARLOS EDUARDO DE OLIVEIRA CAMARGO(² ,⁵) e JUAN AYALAOSUNA(³)

RESUMO

Para estimar a herdabilidade, em sentido amplo e restrito, para altura de planta, número de grãos por espigueta e produção de grãos, bem como as correlações entre essas características, realizaram-se cruzamentos entre o `BH-1146' (P₁), de origem nacional e porte alto, com os cultivares mexicanos CMH 80.638/ CMH 75A. 411//CMH 80.638 (P₂); CMH 79.959/2 * CNO 79 (P₃) e CMH 79.481/CMH 77A. 917 (P₄), de porte baixo a médio. Plântulas, das gerações parentais F₁ e F₂ e dos retrocruzamentos, para ambos os pais, foram transplantadas para vasos no telado. Para o caráter altura de planta, os valores estimados para as herdabilidades em sentido amplo e restrito, ao nível de plantas individuais, foram altos em todos os cruzamentos, variando de 0,86 a 0,91 e de 0,77 a 0,96 respectivamente. Para o caráter número de grãos por espigueta, os valores da herdabilidade em sentido amplo (0,26 a 0,50) e restrito (0,26 a 0,61) variaram, conforme o cruzamento, de baixo a médio. Dados da herdabilidade em sentido amplo para produção de grãos variaram de médio a alto (0,63 a 0,70) e, em sentido restrito, foram médios (0,41 a 0,62). As correlações fenotípicas entre produção de grãos e altura de planta foram significativas para os cruzamentos P₁ x P₃ (-0,19 P < 0,05) e P₁ x P₄ (0,62 P < 0,01) e não significativa para P₁ x P₂ (0,06). Correlações fenotípicas entre produção de grãos e número de grãos por espigueta (P₁ x P₃ e P₁ x P₄), e entre altura de plantas e número de grãos por espigueta (P₁ x P₂ e P₁ x P₄) foram positivas e significativas. Os resultados sugerem ser possível, no cruzamento P₁ x P₃, selecionar plantas mais produtivas, de porte médio a baixo e com maior número de grãos por espigueta.

Termos de indexação: trigo, altura de planta, número de grãos por espigueta, produção de grãos, herdabilidades, correlações.

ABSTRACT

WHEAT BREEDING: XXXI. HERITABILITIES AND CORRELATIONS AMONG AGRONOMIC TRAITS IN HYBRID POPULATIONS

Aiming at estimating broad and narrow sense heritabilities for plant height, number of grains per spikelet, grain yielding potential, and phenotypic correlations among these characters, crosses were made between a tall Brazilian cultivar BH-1146 (P₁), and three semidwarf Mexican cultivars CMH 80.638/CMH 75 A.411//CMH 80.638 (P₂); CMH 79.958/2 * CNO 79 (P₃) e CMH 79.481/CMH 77 A. 917 (P₄). Hybrids seedlings from F₁, F₂, and backcross generations were transplanted in pots under greenhouse conditions in which the agronomic traits were evaluated. For plant height broad and narrow sense heritability estimates on a single plant basis showed high values, for all crosses (0.86 to 0.91 and 0.77 to 0.96), respectively. As to grain yielding potential, the broad and narrow sense heritability estimates were moderate (0.41 to 0.62) to high (0.63 to 0.70), while for number of grains per spikelet these values were low (0.26 to 0.50) to moderate (0.26 to 0.61). Significant phenotypic correlations were detected between grain yield and plant height for the crosses P₁ x P₃ (-0.19 P < 0.05) and P₁ x P₄ (0.62 P < 0.01), and between grain yield and number of grains per spikelet for the same crosses. Associations between plant height and number of grains per spikelet were positive and significant for P₁ x P₂ and P₁ x P₄. The results strongly suggest the fesibility of selecting semidwarf and high yielding genotypes with a high number of grains per spikelet, in the cross P₁ x P₃.

Index terms: wheat, plant height, number of grains per spikelet, grain yield, heritabilities, correlations.

1. INTRODUÇÃO

No Brasil, até o final da década dos setentas, os cultivares de trigo lançados para semeadura eram de porte alto, suscetíveis ao acamamento, com baixo potencial de produção e baixa fertilidade das espigas (Alcover, 1971; Camargo, 1972; Camargo & Oliveira, 1983).

Já os cultivares de trigo recomendados para o Estado de São Paulo, originários da fonte de nanismo Norin 10 x Brevor 14, de acordo com Hanson et al. (1982), além do porte semi-anão, são também portadores de colmo forte, com maior número de espiguetas férteis, maior perfilhamento, precocidade, responsivos à adubação, insensíveis ao fotoperíodo e com maior resistência às doenças (Camargo & Oliveira, 1981).

Para obtenção de novos cultivares de trigo de porte médio a baixo, com elevada fertilidade de espiga e altas produções de grãos, para as diferentes regiões tritícolas paulistas, é necessário o conhecimento da herança, e as associações entre esses caracteres se faz necessário para que se obtenha êxito na seleção.

De acordo com Falconer (1960) e Ketata el al. (1976), a herdabilidade de um caráter agronômico descreve a extensão pela qual ele é transmitido de uma geração a outra. Altos valores de herdabilidade, tanto em sentido amplo como em restrito, para altura de plantas de trigo, foram encontrados por Vieira (1990), enquanto os mesmos autores estimaram baixos valores de herdabilidade para a produção de grãos. Camargo (1987), Camargo & Ramos (1989) e Vieira (1990) obtiveram valores médios a baixos de herdabilidade tanto em sentido amplo como em restrito para o número de grãos por espigueta.

Em cruzamentos envolvendo um cultivar nacional de porte alto com quatro diferentes fontes de nanismo, observaram-se correlações fenotípicas posi-tivas e altamente significativas entre produção de grãos e altura das plantas, e entre produção de grãos e número de grãos por espigueta (Camargo & Oliveira, 1983).

O presente trabalho objetivou estimar as herdabilidades em ambos os sentidos, bem como as associações entre os caracteres altura de plantas, número de grãos por espigueta e produção de grãos em populações híbridas de trigo, visando ao aumento da eficiência do programa de melhoramento genético do trigo para o Estado de São Paulo.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Realizaram-se cruzamentos entre o `BH-1146' (P₁), de origem nacional e de porte alto, e os cultivares mexicanos de porte médio a baixo CMH 80.638/CMH 75A. 411//CMH 80.638 (P₂); CMH 79.959/2* CNO 79 (P₃) e CMH 79.481/CMH 77 A.917 (P₄).

Além dos pais, foram também estudadas, no experimento, as gerações F₁s e F₂s dos cruzamentos P₁ x P₂, P₁ x P₃ e P₁ x P₄ e as populações F₁s dos retrocruzamentos para ambos os pais: (P₁ x P₂) x P₁; (P₁ x P₃) x P₁; (P₁ x P₄) x P₁; (P₁ x P₂) x P₂; (P₁ x P₃) x P₃ e (P₁ x P₄) x P₄.

No ensaio, instalado em vasos no telado protegido contra ataque de pássaros, da Seção de Arroz e Cereais de Inverno, do Centro Experimental de Campinas, do Instituto Agronômico, utilizou-se o delineamento de blocos ao acaso, com seis repetições. Em cada repetição, transplantaram-se, para vasos de plástico preto de aproximadamente 25 cm de altura e 20 cm de diâmetro, 24 plântulas de cada um dos pais; 15 plântulas de cada cruzamento em geração F₁; 75 plântulas de cada cruzamento em geração F₂ e 27 plântulas dos RC₁se RC₂s. As plântulas foram obtidas após sete dias de crescimento em solução nutritiva completa, para garantir a quantidade necessária ao experimento (Camargo, 1981). Cada vaso preenchido com solo corrigido e adubado, contendo três plântulas de um mesmo genótipo foi distribuído ao acaso em linhas espaçadas de 40 cm uma da outra dentro de cada repetição. No total do experimento, empregaram-se 1.056 vasos e, visando minimizar os efeitos de bordadura, plantou-se uma linha adicional de 144 vasos contornando o experimento.

Os dados, coletados na base de plantas individuais, foram os seguintes:

Altura de planta - medida, em centímetros, do nível do solo até o ápice da espiga do colmo principal, excluindo as aristas.

Grãos por espigueta - número calculado pela relação entre o total de grãos da espiga do colmo principal e o total de espiguetas da mesma espiga.

Produção de grãos - peso, em gramas, da produção total de grãos de cada planta.

Na análise da variância a soma de quadrados da causa de variação de genótipos foi decomposta para detectar possíveis diferenças entre e dentro de gerações. Por sua vez, a soma de quadrados da causa de variação dentro de gerações foi decomposta em gerações.

A comparação das médias dos três caracteres agronômicos dos parentais, dos híbridos em geração F₁ e F₂ e dos retrocruzamentos foi feita pelo teste de Tukey ao nível de 5%.

As estimativas da herdabilidade em sentido amplo, - proporção entre a variância genética total e a variância fenotípica - foram calculadas segundo o método de Briggs & Knowles (1977) e, as herdabilidades em sentido restrito - - proporção entre a variância genética aditiva e a variância fenotípica - pelo método de Warner (1952). O erro padrão para a foi obtido conforme método de Ketata et al. (1976). A estimativa desse parâmetro foi feita para os três caracteres em estudo dentro de cada um dos três cruzamentos e mediante dados de plantas individuais.

Estimativas das herdabilidades abaixo de 0,35 foram consideradas baixas; entre 0,35 e 0,65, médias e, maiores que 0,65, elevadas.

As correlações fenotípicas, genotípicas e ambientais, para cada uma das três populações, foram usadas para estimar o grau de associação entre: produção de grãos e altura de planta; produção de grãos e número de grãos por espigueta, e altura de plantas e número de grãos por espigueta. De acordo com Falconer (1960), as correlações usando dados de F₁ foram consideradas ambientais, e aquelas com dados de F₂, fenotípicas. As genotípicas foram calculadas pela seguinte fórmula:

onde r_G = correlação genotípica entre x e y; r_F = correlação fenotípica entre os caracteres x e y; r_A = correlação ambiental entre x e y; h_x e h_y = herdabilidades em sentido restrito para os caracteres x e y respectivamente, considerando-se os tres cruzamentos em conjunto; e_x = 1 - h_x , e_y = 1 - h_y.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os resultados das análises da variância, para os três caracteres estudados - Quadro 1 - indicam efeitos significativos para repetições, genótipos, entre e dentro de gerações, bem como para os pais, gerações F₁ e F₂ e retrocruzamentos, ao nível de 1% pelo teste F, exceto para a produção de grãos na geração F₁ e nos RC₁s.

As médias e as diferenças mínimas significativas, pelo teste de Tukey ao nível de 5%, para os três caracteres agronômicos, das dezesseis populações estudadas, isto é, os pais, os híbridos nas gerações F₁ e F₂, e os retrocruzamentos RC₁ e RC₂, acham-se no quadro 2: para altura de planta, as diferenças foram significativas entre os quatro pais. P₁, de origem nacional, foi o mais alto e, P₄, o mais baixo, mostrando haver variabilidade genética para o caráter. Quando se compararam as médias dentro das populações F₁ e F₂, verificou-se que todos os cruzamentos diferiram entre si, exceto P₁ x P₂ e P₁ x P₄ na geração F₂. Nos cruzamentos onde se empregou o cultivar P₃, as médias foram as mais altas em relação à altura de planta; por outro lado, quando houve hibridação com P₂, os valores foram os mais baixos, diferindo significativamente dos cruzamentos com P₄ apenas na geração F₁.

As médias do RC₁ e do RC₂, quando um dos pais era o cultivar P₃, apresentaram plantas mais altas. Quando se usaram os parentais P₂ e P₄ nos retrocruzamentos, observaram-se plantas mais baixas, embora não diferindo significativamente entre si. Os resultados evidenciaram que porte baixo em plantas de trigo é um caráter facilmente transferível para outras gerações por intermédio de hibridações, concordando com os dados obtidos por outros autores, como Camargo & Oliveira (1983) e Camargo (1989): em cruzamentos entre variedade de trigo de origem nacional de porte alto e uma semi-anã mexicana, obtiveram descendentes de porte baixo nas gerações segregantes.

Considerando o número de grãos por espigueta, o pai P₃ mostrou os maiores valores, diferindo significativamente dos outros parentais e também nas gerações F₁, F₂ e retrocruzamentos onde P₃ foi envolvido, verificaram-se valores significativamente superiores. Assim, P₃ apresentou grande potencial em transferir maior número de grãos por espigueta para as progênies dos cruzamentos em que foi usado como parental. Camargo (1987, 1989) e Camargo & Ramos (1989) encontraram resultados semelhantes, utilizando outros cultivares.

Em relação à produção de grãos, o cultivar P₁ foi o mais produtivo, diferindo significativamente das diferentes fontes de nanismo, enquanto `P₄' apresentou a mais baixa produção de grãos.

Apesar dos altos valores para produção de grãos, não se verificaram diferenças significativas pelo teste de Tukey, quando foram comparadas as médias dos híbridos em geração F₁ e dos RC₁s, Camargo & Ramos (1989), estudando cruzamentos envolvendo o cultivar C-3, de porte alto, e três diferentes fontes de nanismo, não observaram diferenças significativas para produção de grãos, quando comparadas as médias dos genótipos nas gerações F₁ e F₂ e entre os retrocruzamentos.

Na geração F₂, destacou-se, quanto à produção de grãos, o híbrido P₁ x P₃, que diferiu estatisticamente dos demais. Entre os RC₂s, o híbrido (P₁ x P₃) x P₃ foi o mais produtivo, com diferença significativa. Os resultados revelaram que os parentais P₁ e P₃ se apresentaram promissores em transmitir aos descendentes essa característica. Em cruzamentos dialélicos envolvendo quatro cultivares de trigo, Camargo (1989) verificou que o cultivar Atlas-66 também se mostrou eficiente em transmitir a característica maior produção de grãos a suas progênies.

As estimativas das herdabilidades em sentido amplo () e em sentido restrito () para os três caracteres estudados, derivadas dos dados obtidos nas gerações parentais, F₁s e F₂s das três populações híbridas, encontram-se no quadro 3. Os valores estimados para a herdabilidade em sentido amplo para os três cruzamentos foram elevados para o caráter altura de planta (0,86 a 0,91), indicando que grande parte das variações obtidas nessas populações são de origem genética. Valores semelhantes foram encontrados por Petr & Frey (1966), Camargo (1981) e Vieira (1990).

Os valores das herdabilidades em sentido amplo variaram, conforme o cruzamento, de baixo a moderado para número de grãos por espigueta (0,26 a 0,50) e de médio a alto para produção de grãos (0,63 a 0,70). Esses resultados concordam com os obtidos por Petr & Frey (1966) e Camargo & Oliveira (1983), em relação a grãos por espigueta, porém os citados autores obtiveram baixos valores para a produção de grãos.

Para os três cruzamentos, os valores da herdabilidade em sentido restrito foram elevados para altura de plantas (0,77 a 0,96); de baixo a médio para número de grãos por espigueta (0,26 a 0,61) e médios para produção de grãos (0,41 a 0,62), concordando com Ketata et al. (1976) e Vieira (1990). Os valores altos da herdabilidade em sentido restrito revelaram que, para o caráter altura de planta, a seleção seria efetiva nas primeiras gerações segregantes. Para as características número de grãos por espigueta e produção de grãos, considerando os valores estimados da herdabilidade em sentido restrito, a seleção deveria ser iniciada nas gerações mais avançadas, quando se esperaria que o valor genético da progênie fosse mais precisamente avaliado.

As correlações ambientais (r_A), fenotípicas (r_F) e genéticas (r_G), entre os três caracteres estudados nos três cruzamentos, encontram-se no quadro 4. O valor da correlação fenotípica entre a produção de grãos e a altura de plantas para o P₁ x P₂ foi não significativa (r_F = 0,06), indicando que essas características poderiam ser selecionadas independentemente nesse cruzamento.

Para o cruzamento P₁ x P₃ as plantas de porte baixo a médio estavam associadas às de maior produção de grãos, porém, para o cruzamento P₁ x P₄, onde ocorreu correlação fenotípica positiva e significativa entre produção de grãos, e altura de plantas (r_F = 0,62**), para obter progênies de porte médio a baixo e com altos rendimentos de grãos, seriam necessárias grandes populações F₂ para assegurar maior freqüência de recombinantes desejáveis. Camargo (1989) encontrou correlações fenotípicas positivas e significativas entre produção de grãos e altura de plantas em seis cruzamentos.

As plantas com maior número de grãos por espigueta tenderam a ser mais produtivas para dois dos três cruzamentos (P₁ x P₃ e P₁x P₄), considerando-se as correlações fenotípicas, que foram positivas e significativas.

As correlações fenotípicas entre altura de planta e número de grãos por espigueta foram positivas e significativas para os híbridos P₁ x P₂ (r_F = 0,43**) e P₁ x P₄ (r_F = 0,59**), concordando com os dados obtidos por Camargo & Oliveira (1983). Para o híbrido P₁ x P₃, esses caracteres se comportaram independentemente.

Estimativas dos coeficientes das correlações genéticas revelaram uma tendência de as plantas de trigo de porte médio a baixo do cruzamento P₁ x P₃ estarem associadas com aquelas com maior produção de grãos e com maior número de grãos por espigueta. Valores de correlações genéticas mostraram tendência de plantas mais produtivas estarem associadas positivamente com maior número de grãos por espigueta nos cruzamentos P₁ x P₃ e P₁ x P₄.

4. CONCLUSÕES

1. Os cultivares escolhidos para esse estudo apresentaram largo espectro de variação genética para as características altura de planta, número de grãos por espigueta e produção de grãos.

2. Os cultivares P₂ e P₄ mostraram ser germoplasma de valor para um programa de melhoramento genético do trigo, quando se deseja a obtenção de plantas de porte médio a baixo, enquanto o `P₃' se revelou promissor para aumentar o número de grãos por espigueta e a produção de grãos.

3. Devido às altas estimativas de herdabilidade em sentido restrito para a altura de plantas, seleção para essa característica seria efetiva nas gerações F₂ ou F₃ dos cruzamentos estudados.

4. Para número de grãos por espigueta e produção de grãos, os valores das herdabilidades em sentido restrito indicaram que a seleção para tais características deveria ser iniciada nas gerações mais avançadas, quando o valor genético da progênie fosse mais precisamente avaliado.

5. As correlações fenotípicas para o cruzamento P₁ x P₂ indicou não haver associações entre plantas produtivas com aquelas com maior altura de plantas e com maior número de grãos por espigueta. Para o cruzamento P₁ x P₃, as plantas mais produtivas estavam associadas às de menor porte e com maior número de grãos por espigueta e, entre P₁ x P₄, as plantas mais produtivas foram correlacionadas com as mais altas e com o maior número de grãos por espigueta.

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⁽²) Seção de Arroz e Cereais de Inverno, Instituto Agronômico (IAC), Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).

⁽³) Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, Jaboticabal (SP).

⁽⁴) Com bolsa de doutorado do CNPq.

⁽⁵) Com bolsa de produtividade científica do CNPq.

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⁽¹

) Parte da Tese apresentada pelo primeiro autor na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, Jaboticabal (SP). Recebido para publicação em 2 de dezembro de 1996 e aceito em 23 de agosto de 1997.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Jun 1999
• Data do Fascículo
  1997