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CAPACIDADE DE COMBINAÇÃO ENTRE LINHAGENS DE PIMENTÃO DIFERINDO NA TOLERÂNCIA AO BAIXO TEOR DE FÓSFORO NO SOLO

COMBINING ABILITY AMONG LINES OF SWEET PEPPER DIFFERING IN TOLERANCE TO LOW PHOSPHORUS CONTENT IN SOIL

Resumos

Seis linhagens de pimentão (Capsicum annuum L.) diferindo na tolerância ao baixo teor de fósforo (P) no solo, os híbridos F1 e seus recíprocos, obtidos de um cruzamento dialélico completo, foram avaliados em casa de vegetação, para estimar as capacidades combinatórias em relação à acumulação de matéria seca total, matéria seca da parte aérea, matéria seca das raízes, razão raiz:parte aérea, área foliar, altura da planta, conteúdo de P total na planta e coeficiente de translocação de P. Ambas as capacidades, geral (CGC) e específica de combinação (CEC), foram estatisticamente significativas, com o componente quadrático associado à CEC superior ao relativo à CGC em todas as características avaliadas, evidenciando predominância de efeitos gênicos não aditivos nos cruzamentos. Linhagens tolerantes à baixa disponibilidade de P exibiram elevadas estimativas positivas da CGC, foram as mais divergentes e seus híbridos revelaram médias elevadas para a maioria das características avaliadas, enquanto comportamento inverso foi apresentado pelas linhagens intolerantes. Levando-se em consideração o desempenho das linhagens, as heteroses e o efeito da CEC, destacaram-se as combinações P-141-190-F16 x P-142-403-F11, P-142-215-F15 x P-142-270-F12, P-141-152-F14 x P-142-215-F15, P-141-152-F14 x P-142-403-F11 e P-141-150-F10 x P-141-152-F14. Não houve ocorrência de diferenças entre cruzamentos recíprocos, em relação às características avaliadas

pimentão; Capsicum annuum L.; tolerância; fósforo; deficiência de fósforo; capacidade de combinação


Six lines of sweet pepper (Capsicum annuum L.) differing in tolerance to low phosphorus (P) content in the soil, their F1 hybrids and reciprocals, obtained from a complete diallel cross, were assessed under greenhouse conditions in order to estimate their combining abilities for total dry matter accumulation (shoot) dry matter, root dry matter, root (shoot) ratio, leaf area, plant height, total P content in the plant and P translocation coefficient. Both general (GCA) and specific (SCA) combining abilities were statistically significant with quadratic component associed to SCA which was always greater in magnitude than GCA for all traits, showing a predominance of non-additive genic effects in crosses. In addition to high positive GCA estimates, the tolerant lines to low P availability were the most divergent and their hybrids showed high average values for most of the assessed traits, while an opposite behaviour was observed in the tolerant lines. Considering the performance of the lines, the heterosis and the SCA effect, the following are promissing combinations: P-141-190--F16 x P-142-403-F11, P-142-215-F15 x P-142-270-F12, P-141-152-F14 x P-142-215-F15, P-141-152-F14 x P-142-403-F11 and P-141-150-F10 x P-141-152-F14. No difference was found among reciprocal crosses in relation to the assessed traits.

sweet pepper; Capsicum annuum L.; tolerance; phosphorus; phosphorus deficiency; combining ability


II. GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

CAPACIDADE DE COMBINAÇÃO ENTRE LINHAGENS DE PIMENTÃO DIFERINDO NA TOLERÂNCIA AO BAIXO TEOR DE FÓSFORO NO SOLO(1) (1) Recebido para publicação em 14 de julho de 1997 e aceito em 7 de agosto de 1998.

VALTER RODRIGUES OLIVEIRA(2) (1) Recebido para publicação em 14 de julho de 1997 e aceito em 7 de agosto de 1998. , VICENTE WAGNER DIAS CASALI(3) (1) Recebido para publicação em 14 de julho de 1997 e aceito em 7 de agosto de 1998. , COSME DAMIÃO CRUZ(4) (1) Recebido para publicação em 14 de julho de 1997 e aceito em 7 de agosto de 1998. , PAULO ROBERTO GOMES PEREIRA(3) (1) Recebido para publicação em 14 de julho de 1997 e aceito em 7 de agosto de 1998. e CARLOS ALBERTO SCAPIM(5) (1) Recebido para publicação em 14 de julho de 1997 e aceito em 7 de agosto de 1998.

RESUMO

Seis linhagens de pimentão (Capsicum annuum L.) diferindo na tolerância ao baixo teor de fósforo (P) no solo, os híbridos F1 e seus recíprocos, obtidos de um cruzamento dialélico completo, foram avaliados em casa de vegetação, para estimar as capacidades combinatórias em relação à acumulação de matéria seca total, matéria seca da parte aérea, matéria seca das raízes, razão raiz:parte aérea, área foliar, altura da planta, conteúdo de P total na planta e coeficiente de translocação de P. Ambas as capacidades, geral (CGC) e específica de combinação (CEC), foram estatisticamente significativas, com o componente quadrático associado à CEC superior ao relativo à CGC em todas as características avaliadas, evidenciando predominância de efeitos gênicos não aditivos nos cruzamentos. Linhagens tolerantes à baixa disponibilidade de P exibiram elevadas estimativas positivas da CGC, foram as mais divergentes e seus híbridos revelaram médias elevadas para a maioria das características avaliadas, enquanto comportamento inverso foi apresentado pelas linhagens intolerantes. Levando-se em consideração o desempenho das linhagens, as heteroses e o efeito da CEC, destacaram-se as combinações P-141-190-F16 x P-142-403-F11, P-142-215-F15 x P-142-270-F12, P-141-152-F14 x P-142-215-F15, P-141-152-F14 x P-142-403-F11 e P-141-150-F10 x P-141-152-F14. Não houve ocorrência de diferenças entre cruzamentos recíprocos, em relação às características avaliadas.

Termos de indexação: pimentão, Capsicum annuum L., tolerância, fósforo, deficiência de fósforo, capacidade de combinação.

ABSTRACT

COMBINING ABILITY AMONG LINES OF SWEET PEPPER DIFFERING IN TOLERANCE TO LOW PHOSPHORUS CONTENT IN SOIL

Six lines of sweet pepper (Capsicum annuum L.) differing in tolerance to low phosphorus (P) content in the soil, their F1 hybrids and reciprocals, obtained from a complete diallel cross, were assessed under greenhouse conditions in order to estimate their combining abilities for total dry matter accumulation (shoot) dry matter, root dry matter, root (shoot) ratio, leaf area, plant height, total P content in the plant and P translocation coefficient. Both general (GCA) and specific (SCA) combining abilities were statistically significant with quadratic component associed to SCA which was always greater in magnitude than GCA for all traits, showing a predominance of non-additive genic effects in crosses. In addition to high positive GCA estimates, the tolerant lines to low P availability were the most divergent and their hybrids showed high average values for most of the assessed traits, while an opposite behaviour was observed in the tolerant lines. Considering the performance of the lines, the heterosis and the SCA effect, the following are promissing combinations: P-141-190--F16 x P-142-403-F11, P-142-215-F15 x P-142-270-F12, P-141-152-F14 x P-142-215-F15, P-141-152-F14 x P-142-403-F11 and P-141-150-F10 x P-141-152-F14. No difference was found among reciprocal crosses in relation to the assessed traits.

Index terms: sweet pepper, Capsicum annuum L., tolerance, phosphorus, phosphorus deficiency, combining ability.

1. INTRODUÇÃO

Baixa disponibilidade de fósforo (P) tem sido considerada um dos fatores mais limitantes ao crescimento das plantas em solos altamente intemperizados, tais como os "Oxisols" e os "Ultisols" em várias partes do mundo (Sánchez & Salinas, 1981). Por serem naturalmente deficientes e de alta capacidade de adsorção do P, necessitam de altas doses de fertilizantes fosfatados para proporcionar altas produções (Fageria et al., 1988). Cultivares eficientes em baixa disponibilidade de P são necessários para prolongar a vida útil das reservas naturais de fosfato e reduzir o custo de produção, portanto, de considerável interesse para melhoristas, produtores e consumidores.

A exemplo de outras espécies, uma ampla variabilidade genética quanto à capacidade de crescer e produzir sob limitada disponibilidade de P ocorre em pimentão; conseqüentemente, programas de melhoramento visando ao desenvolvimento de cultivares adaptados a condições particulares de solo podem ser estabelecidos (Moura, 1996).

A capacidade de combinação pode ser usada para a escolha de progenitores e híbridos potencialmente superiores para programas de melhoramento. Griffing (1956) propôs quatro métodos para a análise das capacidades combinatórias, incluindo ou não híbridos F1 recíprocos e/ou progenitores. Por esses procedimentos, os valores genéticos dos progenitores e das combinações híbridas componentes de um dialelo são determinados em termos de capacidade geral (CGC) e específica de combinação (CEC) respectivamente. Adicionalmente, inferências são efetuadas sobre a natureza dos efeitos gênicos envolvidos na determinação da característica sob análise, representando informações importantes para o planejamento de programas de melhoramento quanto à estratégia de seleção e escolha dos seus métodos.

Diversos são os exemplos de utilização da análise dialélica com base no método de Griffing (1956) para a análise genética da tolerância a estresses nutricionais. Em arroz, a análise dialélica da capacidade de perfilhamento em condições de deficiência de P indicou que o efeito gênico aditivo foi predominante na determinação da característica, com os progenitores tolerantes comportando-se como os melhores combinadores gerais (Chaubey et al., 1994). Silva et al. (1992) verificaram que, em milho, a tolerância à deficiência de P, com base na acumulação de matéria seca da parte aérea, matéria seca das raízes, conteúdo de P total na planta e razão raiz:parte aérea, foi determinada, principalmente, por efeitos gênicos aditivos, embora os não-aditivos também tenham sido importantes. Jamjod et al. (1993), avaliando a capacidade combinatória de sete linhagens de trigo quanto ao número médio de grãos produzidos em condições de limitada disponibilidade de boro (B) no solo, verificaram que ambos os efeitos gênicos aditivos e não aditivos contribuíram para a expressão da característica, com maior importância do componente aditivo para a variação genotípica.

O objetivo deste trabalho foi avaliar a capacidade combinatória geral e específica de linhagens de pimentão diferindo na tolerância à baixa disponibilidade de fósforo (P) no solo, utilizando o método de análise dialélica proposto por Griffing (1956), visando selecionar linhagens para compor futuros programas de melhoramento.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Seis linhagens de pimentão (Capsicum annuum L.) da coleção de Capsicum do Banco de Germoplasma de Hortaliças da Universidade Federal de Viçosa (BGH-UFV), selecionadas com base na tolerância à baixa disponibilidade de P no solo, foram intercruzadas, em um sistema de cruzamentos dialélicos, obtendo-se todos os possíveis híbridos, incluindo os recíprocos. Foram envolvidos nos cruzamentos três linhagens tolerantes (P-141-152-F14, P-142-215-F15 e P-142-403-F11) e três intolerantes (P-141-150-F10, P-141-190-F16 e P-142-270-F12).

As populações (pais, F1 e F1 recíprocos) foram avaliadas em casa de vegetação, no município de Viçosa (MG), de 27 de fevereiro a 10 de maio de 1996, em vasos com 2,45 dm3 de solo classificado como latossolo Una (LU), coletado no mesmo município, à profundidade de 20-50 cm. A análise de amostra do solo revelou as seguintes características químicas: pH (H2O) (1:2,5) = 5,1; P = 2,0 mg.dm-3; K+ = 40,0 mg.dm-3; Ca2+ = 17,0 mmolc.dm-3; Mg2+ = 6,0 mmolc.dm-3; Al3+ = 1,0 mmolc.dm-3; H+ + Al3+ = 40,4 mmolc.dm-3. Na análise foram usados os seguintes extratores: P e K+, Mehlich-1; Al3+, Ca2+ e Mg2+, solução de KCl 1 mol.L-1; H+ + Al3+, solução de oxalato de cálcio 0,5 mol.L-1, pH 7,0.

O solo, após seco ao ar, destorroado, passado em peneira com malhas de 4 mm e homogeneizado, recebeu uma adubação básica de macro- e de micronutrientes, composta de 200 mg.dm-3 P (superfosfato triplo), 100 mg.dm-3 N (NH4NO3), 160 mg.dm-3 K (K2SO4), 80 mg.dm-3 S (K2SO4, MgSO4. 7H2O, ZnSO4.7H2O, CuSO4), 0,81 mg.dm-3 B (H3BO3), 1,33 mg.dm-3 Cu (CuSO4), 3,66 mg.dm-3 Mn (MnCl2.4H2O), 0,15 mg.dm-3 Mo [(NH4)6.Mo7. O24.4H2O] e 4,00 mg.dm-3 Zn (ZnSO4.7H2O). Uma relação Ca:Mg de 2:1, em equivalente, foi fornecida, utilizando-se como fonte de Ca, além do superfosfato triplo, o CaCl2.2H2O. Como fontes de Mg, utilizaram-se o MgSO4.7H2O e o MgCl2.6H2O. A dose de 200 mg.dm-3 de P foi considerada uma condição de baixa disponibilidade de P no solo, na qual os genótipos aqui utilizados foram selecionados em ensaio anterior.

Vinte e cinco dias após a adubação, efetuou-se a semeadura, utilizando seis sementes por vaso. Quando as plântulas apresentavam duas folhas definitivas, realizou-se o desbaste, deixando uma planta por vaso. O nitrogênio foi fornecido, na sua totalidade, em cobertura, em aplicações com intervalos médios de dez dias, com início aos quinze dias da semeadura. Durante o ensaio, a umidade do solo foi mantida em torno de 85% da capacidade de campo, controlada por meio de pesagem dos vasos a intervalos de quatro dias. O delineamento experimental utilizado foi o de blocos completos casualizados, com quatro repetições, e parcela experimental, composta de três vasos, com uma planta em cada um, totalizando 432 vasos.

As plantas, colhidas aos 65 dias da germinação, foram separadas em folhas, caules e raízes, secas em estufa com ventilação forçada a 70oC até massa constante, pesadas, moídas e submetidas à análise de P, colorimetricamente, pelo método da redução do fosfomolibdato pela vitamina C, descrito por Braga & Defelipo (1974).

Foram avaliadas as seguintes características: matéria seca da parte aérea (g) obtida pela soma das matérias secas do caule e folhas; matéria seca das raízes(g), matéria seca total (g), obtida pela soma das três partes das plantas e razão entre as matérias secas da raiz e da parte aérea; área foliar (cm2); altura da planta (cm), medida do nível do solo ao ponto mais alto da planta; conteúdo de P total na planta (mg), e coeficiente de translocação de P, obtido pela razão entre o conteúdo de P na parte área e o conteúdo de P total.

Após a realização da análise da variância preliminar, considerando o delineamento em blocos completos casualizados, estimaram-se a capacidade de combinação geral (CGC), a capacidade específica (CEC) e os efeitos recíprocos, em relação às diversas características estudadas, empregando-se o método 1, modelo estatístico 1 (fixo) de análise dialélica proposto por Griffing (1956), dado por:

Yij = m + gi + gj + sij + rij +

em que, para cada característica, Yij = valor médio da combinação híbrida (i j) ou da linhagem (i = j); m = média geral; gi e gj = efeitos da capacidade geral de combinação da i-ésima e da j-ésima linhagem respectivamente, representam o desvio de seu desempenho médio em uma série de cruzamentos; sij = efeito da capacidade específica de combinação para os cruzamentos entre as linhagens de ordem i e j, representa o desvio do híbrido, para melhor ou pior, em relação ao esperado com base na CGC das linhagens envolvidas; rij = efeito recíproco devido às diferenças proporcionadas pela linhagem i ou j, quando utilizadas como macho ou fêmea no cruzamento ij; = erro experimental médio associado às observações de ordem ij. A análise dialélica foi realizada com a média das quatro repetições, sendo que, ao adotar o modelo fixo, todas as inferências e conclusões possíveis apenas se aplicam aos progenitores usados no dialelo.

Os estimadores dos efeitos da CGC, da CEC e dos efeitos recíprocos, das variâncias desses estimadores, das somas de quadrados dos efeitos do modelo e as esperanças de quadrados médios são dados por Griffing (1956) e Cruz & Regazzi (1994).

As heteroses de cada característica, em relação à média dos pais ou heterose média (Hmp) e ao pai superior ou heterobeltiose (Hps) e expressas em porcentagem, foram obtidas por meio das expressões:

Hmp = {[F1 - (Pi + Pj)/2]/[(Pi + Pj)/2]}x 100 e

Hps = [(F1 -Ps)/Ps] x 100

em que F1 é a média do híbrido (considerando o F1 e o F1 recíproco), P1 e Pj são as médias da i-ésima e j-ésima linhagens respectivamente, e Ps é a média do pai superior envolvido no cruzamento. Todas as análises foram realizadas com o auxílio do programa computacional Genes (Cruz, 1997).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Nos Quadros 1 e 2 encontram-se as médias das linhagens e dos híbridos F1. Como esperado, linhagens tolerantes e intolerantes à baixa disponibilidade de P no solo apresentaram-se contrastantes. Tomando-se a capacidade de acumulação de matéria seca total (MST) como indicadora da tolerância, é evidente a diferença entre os dois grupos de linhagens, tolerantes e intolerantes, que acumularam, em média, 0,240 e 0,117 g respectivamente, com o grupo tolerante absorvendo 2,3 vezes mais P do solo. À exceção do coeficiente de translocação de P (CTP), as demais características avaliadas também foram boas indicadoras da tolerância ao baixo teor de P no solo, uma vez que o grupo de linhagens tolerantes foi superior, tanto na acumulação de matéria seca total como em relação às demais características. As linhagens tolerantes, no entanto, foram menos eficientes na translocação do P da raiz para a parte aérea, conforme mostram os menores valores de CTP. O fato de linhagens e híbridos superiores na acumulação de matéria seca total também terem sido superiores na acumulação de matéria seca da parte aérea (MSA) indica que apenas a parte aérea poderá vir a ser avaliada na determinação da tolerância à baixa disponibilidade de P, em trabalhos futuros envolvendo tais genótipos. A desnecessidade de avaliação do sistema radicular e do P na planta reduzirá, sensivelmente, o trabalho e o custo dessas avaliações.



As análises da variância, com os respectivos desdobramentos das somas de quadrados de tratamentos em somas de quadrados da capacidade geral de combinação (CGC), capacidade específica de combinação (CEC) e de efeitos recíprocos, e as estimativas dos componentes quadráticos associados aos respectivos efeitos, encontram-se no Quadro 3. As significâncias dos quadrados médios da CGC e CEC evidenciam heterogeneidade dos efeitos da capacidade geral e específica de combinação, respectivamente, em relação à matéria seca total acumulada e às demais características avaliadas. Sob o aspecto genético, as significâncias dos quadrados médios da CGC e CEC evidenciam a importância de ambos os efeitos gênicos aditivos e não aditivos (dominância e ou epistasia) como causas da variação genética observada, em todas as características. Quanto ao tipo de ação gênica predominante, o componente quadrático associado à CEC, tendo sido superior ao relativo à CGC, evidencia predominância da variação devida aos efeitos gênicos não aditivos na expressão de todas as características (Quadro 3). Esses resultados estão de acordo com as elevadas estimativas das heteroses observadas nos híbridos para todas as características, à exceção de CTP (Quadros 1 e 2) e indicam que a seleção, nas primeiras gerações, em populações segregantes derivadas do dialelo, poderá não ser eficiente em razão da importância dos efeitos não aditivos, devendo ser realizada em gerações com maior grau de endogamia. A predominância de efeitos gênicos não aditivos, em relação aos aditivos, tem sido verificada em dialelos cujos progenitores foram submetidos à seleção prévia, como no caso presente (Cruz & Regazzi, 1994).


A não-significância do quadrado médio de efeitos recíprocos evidencia a ausência de diferenças nos cruzamentos recíprocos, em todas as características. Logo, a utilização das linhagens como macho ou fêmea nos cruzamentos é indiferente (Quadro 3). Esses resultados são concordantes com os citados na literatura para características relacionadas com a tolerância a estresses nutricionais (Shea et al., 1967; Witeaker et al., 1976; Makmur et al., 1978; Caradus et al., 1992; Spehar, 1995).

A avaliação de linhagens para compor futuros programas de melhoramento foi uma das propostas deste estudo. Nesse aspecto, a estimativa da capacidade geral de combinação ( ) de uma linhagem no dialelo é importante indicador de sua potencialidade para gerar boas populações para o melhoramento. Baixa estimativa de , positiva ou negativa, indica que o comportamento médio de uma linhagem, em cruzamentos com as demais, não difere muito da média geral dos cruzamentos, enquanto alta estimativa, em valor absoluto, é indicador que, pelo comportamento médio nos cruzamentos, o progenitor em questão é muito superior ou inferior, servindo para indicar se ele é portador de genes favoráveis em alta freqüência, proporcionando informação sobre a concentração de genes predominantemente aditivos em seus efeitos (Cruz & Regazzi, 1994).

No Quadro 4, estão apresentadas as estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação ( ) de cada linhagem, em relação à matéria seca total e às demais características avaliadas. Cruzamento entre linhagens com valores positivos de para matéria seca total, que combine também estimativas favoráveis para a maioria das características avaliadas, deve ser potencialmente superior na seleção de linhas puras tolerantes à baixa disponibilidade de P no solo em gerações avançadas. As linhagens tolerantes 2 (P-141--152-F14), 4 (P-142-215-F15) e 6 (P-142-403-F11), exibiram estimativas positivas de , indicando ser boas combinadoras gerais. A linhagem 2, pelos efeitos positivos e de elevada magnitude da CGC para matéria seca total e outras características importantes, à exceção de CTP, apresenta-se como a de maior potencial para programa de melhoramento visando à tolerância à baixa disponibilidade de P no solo. Das três linhagens tolerantes, apenas a 4 exibiu efeito negativo da CGC sobre RRPA, além de alelos favoráveis para maior eficiência na translocação de P (Quadro 4). Uma baixa razão raiz:parte aérea, quando associada com alta capacidade de translocação de P no mesmo genótipo, pode ser desejável, uma vez que reduzida RRPA indica que mais carboidratos foram alocados na parte aérea, enquanto maior CTP indica que não houve acumulação de P nas raízes. A linhagem 5, intolerante, manifestou os menores valores de , contribuindo, pois, com um decréscimo na tolerância ao baixo teor de P no solo em suas progênies. Os valores positivos de obtidos com as três linhagens intolerantes, em relação à CTP, indicam que estas podem ser escolhidas como progenitoras no melhoramento, mas apenas se o objetivo for aumentar a eficiência de translocação de P.


Quando, além do melhoramento intrapo-pulacional, há interesse na obtenção de híbridos, a análise da capacidade específica de combinação deve favorecer a identificação de combinações genotipicamente superiores. Baixa estimativa de , em valor absoluto, indica que o híbrido se comporta como esperado em relação à capacidade geral de combinação dos seus pais, enquanto alta estimativa, em valor absoluto, indica que o seu desempenho é relativamente muito superior ou inferior servindo para evidenciar a importância de interações não aditivas, resultantes do acentuado grau de complementação entre os progenitores, em relação às freqüências dos alelos nos locos com alguma dominância (Vencovsky & Barriga, 1992).

Sob o aspecto da escolha de progenitores para programas de melhoramento intrapopulacional e ou obtenção de híbridos, o efeito da CEC, analisado isoladamente, tem valor limitado, devendo ser considerado juntamente com outros parâmetros, tais como a média do híbrido e a CGC dos respectivos progenitores. Desse modo, interessam as combinações híbridas superiores, com estimativas de CEC mais favoráveis e que envolvam pelo menos um dos progenitores que tenha apresentado o mais favorável efeito da capacidade geral de combinação, gerando, assim, populações segregantes com elevada concentração de alelos favoráveis (Cruz & Regazzi, 1994).

Com base nessas considerações e nas estimativas dos efeitos da CEC ( ) - Quadro 6 - cinco híbridos se destacaram, tanto em relação à matéria seca total quanto aos fatores MSA, MSR, AF, AP e CPP: 3 x 6, 4 x 5, 2 x 4, 2 x 6 e 1 x 2, sendo essas as combinações que também se destacaram com produções médias altas e elevadas estimativas positivas de heterose média e heterobeltiose (Quadros 1 e 2). Os progenitores tolerantes 2, 4 e 6, além dos maiores valores positivos de , apresentaram boa complementação gênica, à exceção da combinação entre as linhagens 4 e 6, cujos valores de , foram, em geral, negativos e os valores das heteroses, de pequena magnitude, mostrando que progenitores com bom desempenho per se podem apresentar pequeno grau de complementação gênica (Quadros 1, 2, 4 e 5 ).

Além da capacidade específica de combinação de um híbrido entre dois progenitores diferentes (), a CEC de uma linhagem consigo mesma () também pode ser interpretada. Conforme Cruz & Vencovsky (1989), nos modelos aditivo-dominantes, quanto maior o valor absoluto de , maior a diversidade genética do progenitor i em relação à média dos demais progenitores considerados no dialelo. Quanto ao sinal , será negativo quando os desvios de dominância forem predominantemente positivos; será positivo em caso contrário e nulo ou próximo de zero na presença de desvios da dominância bidirecionais. Com base nessas considerações e pelos valores absolutos de - Quadro 5 - as linhagens tolerantes 2, 4 e 6 destacaram-se pela divergência entre si e em relação às demais do dialelo. Os sinais de , negativos para o conjunto das linhagens tolerantes, indicam que estas contribuem para valores de heterose em média positivos nos cruzamentos em que participam. Realmente, as heteroses em relação à média dos pais foram positivas em, aproximadamente, 80% dos cruzamentos envolvendo as linhagens tolerantes, tanto para MST como para MSA, MSR, RRPA, AF, AP e CPP. As exceções foram as combinações 3 x 4 e 5 x 6, nas quais participaram linhagens com estimativas de de pequena magnitude. Para CTP, as estimativas de heterose média foram de pequena magnitude (Quadro 2) e, em 47% dos casos, negativas, refletindo as baixas estimativas de do conjunto de progenitores considerados no dialelo, que, no caso para as linhagens 1 e 2, foram positivas (Quadro 5 ).

Considerando que as condições de cultivo utilizadas para a seleção e análise genética foram representativas das condições encontradas em campo, uma boa população-base para seleção será aquela que associe superioridade e variabilidade genética na(s) característica(s) relacionada(s) com a tolerância, com superioridade nas características agronômicas mais importantes. As linhagens 2, 4 e 6, se combinadas, poderão gerar linhas puras ainda mais tolerantes que os progenitores avaliados, pois, além de serem tolerantes ao baixo teor de P no solo, apresentarem-se com elevadas estimativas positivas de CGC, seus híbridos terem sido, em geral, de elevada CEC e de médias elevadas, reúnem qualidades agronômicas desejáveis. Será difícil melhorar, simultaneamente, a capacidade de translocação de P por meio de seleção, pois esses progenitores tenderam a transmitir baixa CTP para suas progênies, à exceção da linhagem 4.

4. CONCLUSÕES

1. Efeitos gênicos aditivos e, principalmente, não aditivos, estiveram envolvidos no controle da acumulação de matéria seca total e de outras características de crescimento e nutricionais.

2. As linhagens 2 (P-141-152-F14), 4 (P-142-215-F15) e 6 (P-142-403-F11), tolerantes à baixa disponibilidade de P no solo, se combinadas, poderão gerar segregantes ainda mais tolerantes e com ampla variabilidade.

3. Não houve diferenças entre cruzamentos recíprocos, em relação à matéria seca total, bem como para as demais características de crescimento e nutricionais.

(2) Centro Tecnológico do Centro-Oeste, Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais, Caixa Postal 295, 35701-970 Sete Lagoas (MG).

(3) Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de Viçosa, Av. P.H. Rolfs, s/n, 36571-000 Viçosa (MG).

(4) Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Viçosa.

(5) Departamento de Agronomia, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790, 87020-900 Maringá (PR).

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  • (1)
    Recebido para publicação em 14 de julho de 1997 e aceito em 7 de agosto de 1998.
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      27 Maio 1999
    • Data do Fascículo
      1998

    Histórico

    • Recebido
      14 Jul 1997
    • Aceito
      07 Ago 1998
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