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Bragantia

Print version ISSN 0006-8705On-line version ISSN 1678-4499

Bragantia vol.58 n.2 Campinas  1999

http://dx.doi.org/10.1590/S0006-87051999000200001 

I. BIOTECNOLOGIA/FISIOLOGIA DE PLANTAS

 

TEOR DE ÁGUA NO SUBSTRATO DE CRESCIMENTO E FOTOSSÍNTESE EM LARANJEIRA ‘VALÊNCIA’(1)

 

EDUARDO CARUSO MACHADO(2.5), CAMILO LÁZARO MEDINA(3) & MARA DE MENEZES DE ASSIS GOMES(4)

 

 

RESUMO

Analisou-se a resposta da fotossíntese (A), transpiração (E), condutância estomática (gs), potencial da água na folha (Y), conteúdo relativo de água na folha (RWC), concentração interna de CO2 (Ci) e eficiência do uso de água (WUE) em laranjeiras ‘Valência’, sobre duas espécies de porta-enxertos, submetidas ao dessecamento do substrato de crescimento. As medidas foram feitas diariamente em laboratório (temperatura = 27 ± 1 oC, déficit de pressão de vapor = 1,5 ± 0,3 kPa e 700 mmol.m-2.s-1 de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos), até que A atingisse valores próximos a zero, quando os vasos foram reirrigados. Em seguida, as mesmas variáveis foram medidas por mais quatro dias. Os valores de A e de Y praticamente não variaram com teores de água no substrato entre 24 e 15% e com RWC entre 90 e 80%. Todavia, gs começou a decrescer desde o início de a queda no RWC e abaixo de 18% no teor de água no substrato. Discute-se a possibilidade da resposta do estômato estar diretamente relacionada à variação do teor de água no substrato, via comunicação raiz-parte aérea. A relação A/E, isto é, WUE, apresentou uma tendência discreta de diminuir com a queda de gs, indicando que, sob estresse mais severo (Y< -2,7 MPa), A diminuiu relativamente mais que E. O aumento da concentração interna de CO2 (Ci) em Y abaixo de -2,7 MPa sugeriu que sob estresse mais severo, além da queda da absorção de CO2 devida ao fechamento dos estômatos, houve queda na atividade da fotossíntese em si. Depois da reirrigação, Y recuperou o valor inicial em 12 horas, enquanto A e gs não se recuperaram totalmente após 3 dias.

Termos de indexação: Citrus limonia Osbeck, Citrus sinensis Osbeck, deficiência hídrica, eficiência do uso da água, Poncirus trifoliata Raf., trocas gasosas.

 

ABSTRACT

SUBSTRATE WATER CONTENT AND PHOTOSYNTESIS IN ‘VALENCIA’ ORANGE TREES

Photosynthesis (A), transpiration (E), stomatal conductance (gs), leaf water potential (Y), leaf relative water content (RWC), internal CO2 concentration (Ci) and water use efficiency (WUE) have been evaluated in ´Valencia´ orange trees grafted on two rootstocks exposed to substrate desiccation. Daily measurements at the laboratory conditions (temperature = 27 ± 1oC, water vapor pressure 1,5 ± 0,3 kPa, and photon flux density = 700 mmol.m-2.s-1) have been made until A reached values near zero. After rehydration, the same variables above have been evaluated for additional four days. A and Y values have not varied within 24% and 15% of substrate water content and for RWC ranging from 90 and 80%. However, there has been a decrease in gs along with the decline on substrate water content and RWC. It is suggested that the stomatal response is directly related to the variation in substrate water content, by root-to-shoot communication. The ratio A/E (WUE) has shown a slight reduction trend as gs declined, showing that under severe stress (Y < -2,7 MPa), A has reduced more than E. The increase of CO2 internal concentration (Ci) in Y below –2,7 MPa has pointed out that, under severe stress, CO2 assimilation has declined as a result of both stomatal closure and reduced photosynthesis activity. After a 12 hour-rewatering period Y had recovered the initial values while A and gs had not yet reached the initial values, which have been obtained, though partially, only after a three day-rewatering period.

Index terms: Citrus limonia Osbeck, Citrus sinensis Osbeck, water deficit, water use efficiency, Poncirus trifoliata Raf., gas exchange.

 

 

1. INTRODUÇÃO

A redução na assimilação de CO2, ocasionada pela deficiência hídrica pode ser devida ao fechamento dos estômatos, restringindo o influxo de CO2 nas células do mesofilo e/ou a efeitos do estresse diretamente sobre os mecanismos fotossintéticos (Kaiser, 1987; Chaves, 1991). Os estômatos podem responder rapidamente à variação da umidade do ar e/ ou do solo e à interação entre esses dois fatores (Syvertsen, 1982; Turner et al., 1985, Syvertsen & Lloyd, 1994; Brakke & Allen Jr., 1995). Embora o fechamento dos estômatos durante o dessecamento do solo coincida, geralmente, com a queda no potencial da água na folha (Syvertsen, 1982), têm-se observado, em vários experimentos, decréscimos na condutância estomática antes mesmo da ocorrência de queda no potencial da água na folha (Davies et al., 1986; Gollan et al., 1986a, b). Tal resposta sugere que, durante o dessecamento do solo, as raízes podem, por meio de um sinal químico, agir diretamente sobre o controle estomático (Davies et al., 1990).

Sob condições naturais, em citros, a queda da fotossíntese durante o desenvolvimento da deficiência hídrica no solo é mais acentuada nas horas de maior temperatura e de maior déficit de pressão de vapor (Syvertsen & Lloyd, 1994; Brakke & Allen Jr., 1995; Medina et al. ,1998, 1999).

Este trabalho tem como objetivo medir, sob condições de laboratório, as trocas gasosas em laranjeira ‘Valência’ enxertadas sobre duas espécies de porta-enxerto e submetidas à variação do teor de água no substrato de crescimento.

 

2. MATERIAL E MÉTODOS

Laranjeiras ‘Valência’ (Citrus sinensis Osbeck), com dois anos de idade, enxertadas sobre limoeiro ‘Cravo’ (Citrus limonia Osbeck) e sobre Trifoliata (Poncirus trifoliata), foram cultivadas em casa de vegetação em vasos com 0,45 m de altura por 0,18 m de diâmetro, em substrato composto de três partes de terra e uma de areia sobre uma camada de 0,02 m de pedras britadas. Detalhes do cultivo, da condução das plantas e das medidas descritas a seguir encontram-se em Medina & Machado (1998). Os vasos foram dispostos distantes um dos outros 1,8 m entre linhas e 0,65 m entre plantas em quatro blocos. Cada bloco consistiu em dois vasos, um para cada porta-enxerto. As plantas foram submetidas à deficiência hídrica crescente, mediante a interrupção da irrigação, até que a taxa de fotossíntese atingisse valores próximos a zero, quando os vasos foram reirrigados até a capacidade de campo. Durante o período sem irrigação e após o reinicio das irrigações, mediram-se, diariamente, as seguintes variáveis: taxa de fotossíntese (A), condutância estomática (gs), taxa de transpiração (E), teor de umidade no substrato, conteúdo relativo de água nas folhas (RWC) e potencial da água na folha (Y). Efetuaram-se as medidas de A, gs, E e do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) com um analisador portátil de fotossíntese (Li-6200, Licor Ltda., Lincoln-Nebraska), seguindo o método descrito por Vu et al. (1986). Para as medidas, utilizaram-se oito folhas por tratamento (duas por planta), selecionadas pela idade (cinco a sete meses), semelhança (tamanho e forma) e posição na planta.

Estimou-se o Y por uma câmara de pressão (PMS, mod. 1002), seguindo técnica de Kaufmann (1968), e a RWC pelo método descrito por Turner (1981), ambas as variáveis com quatro repetições. A eficiência do uso de água (WUE) foi calculada pela razão A/E (Berry & Downton, 1982).

A partir do início da suspensão da irrigação, diariamente, às 7 horas, quatro plantas de cada porta-enxerto foram transferidas para o laboratório, onde permaneceram por quatro horas, sob um sistema de iluminação, antes do início das medidas. Sob tal sistema, a temperatura foi mantida em 27 ± 1oC, o déficit de pressão de vapor em 1,5 ± 0,3 kPa e o FFFA em 700 mmol.m-2.s-1. Durante as medidas, captou-se ar externo ao laboratório (entre 350 e 360 mmol CO2.mol-1), o qual passava por uma coluna de 30 litros de água a temperatura constante. Após refrigeração e umidificação, o ar fluía para a câmara de fotossíntese a 28oC. Desse modo, o ar enviado a essa câmara apresentava umidade e temperatura constantes, durante as medidas.

A comparação de médias foi feita pelo teste t (pareado).

 

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

As variáveis medidas em relação ao teor de água no substrato e ao RWC durante a suspensão da irrigação apresentaram respostas semelhantes, independentemente do porta-enxerto e, portanto, os dados foram agrupados.

No período sem irrigação, o teor de água no substrato caiu de 24 até 12% (massa/massa). Em função do dessecamento do solo A, gs, RWC e Y foram afetados (Figura 1). Com a queda do teor de água de 24 a 15%, Y e A permaneceram praticamente constantes. Somente abaixo de cerca de 15% de umidade, os valores das duas variáveis decresceram significativamente (Figuras 1D e 1E). RWC também se manteve constante até ao redor de 15% de umidade, evidenciando, dessa forma, que as plantas apresentaram mecanismos que proporcionaram a manutenção de sua hidratação até esse limite (Figura 1E). Todavia, gs mostrou tendência de cair com teores de água abaixo de 18% (Figura 1B). Portanto, sob deficiência hídrica moderada, as folhas se adaptaram e a taxa de fotossíntese em citros não foi significativamente afetada.

 

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Figura 1. Respostas da taxa de fotossíntese (A), da condutância estomática (B), da taxa de transpiração (C), do potencial da água na folha (D) e do conteúdo relativo de água na folha-RWC (E) em laranjeira ‘Valência’ sobre duas espécies de porta-enxerto, em função da variação do teor de água no substrato. Cada ponto representa a média de oito repetições.

 

Com relação à variação de RWC, o potencial da água na folha e as taxas de fotossíntese e de transpiração mantiveram-se praticamente constantes até a 80%. Abaixo desse valor, tais variáveis apresentaram tendência linear de queda (Figuras 2 A-D). Ao longo de todo o intervalo de variação de RWC, isto é, entre 60 e 90%, gs decresceu linearmente. RWC reflete a dinâmica do balanço de água da folha, isto é, o resultado entre a quantidade de água que entra na folha e a que sai por transpiração. Até valores ao redor de 15% de umidade do substrato, a quantidade de água que entrou e a que saiu da folha deve ter sido aproximadamente igual, uma vez que o potencial da água na folha e RWC mantiveram-se praticamente constantes. Com maior declínio do teor de água no substrato, a redução da entrada de água na folha deve ter sido proporcionalmente maior que a na transpiração, de modo a ocasionar uma queda no RWC. Tal queda deve ter afetado negativamente o potencial da água na folha e, conseqüentemente, a fotossíntese (Figuras 1 e 2). A condutância estomática das laranjeiras atingiu valores nulos em RWC ao redor de 60%, o que mostrou um dado baixo em comparação com os de por Repellin et al. (1997) em palmeiras.

 

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Figura 2. Respostas da taxa de fotossíntese (A), da condutância estomática (B), da taxa de transpiração (C) e do potencial da água na folha (D) em laranjeira ‘Valência’ sobre duas espécies de porta-enxerto, em função da variação do conteúdo relativo de água na folha (RWC). Cada ponto representa a média de quatro repetições.

 

Observou-se, portanto, que, nos primeiros dias de estresse, gs diminuiu antes de Y, tanto em relação à queda da umidade do substrato como do RWC. Nesses primeiros dias, o Y das folhas foi mantido constante, ou com pouca variação, apesar da queda do teor de umidade do substrato (Figura 1D). Em ervilhas crescidas em condição de campo, Bates & Hall (1981) observaram que gs decresceu com a redução da umidade do solo, de maneira a controlar a perda de água pela copa.

A diminuição dos valores de gs a despeito da manutenção daqueles de Y, nos primeiros dias de estresse, evidenciou que não houve relação direta entre ambas as variáveis. Por outro lado, isso parece mostrar que a variação em gs pode estar relacionada ao efeito direto da queda do teor de água no substrato sobre os estômatos. Em várias espécies, já foi observado que um dos fatores que controlam a resposta do estômato, no início do dessecamento do solo, está relacionado com a comunicação raiz-parte aérea, a qual informa a respeito do estado da água na região das raízes, independente do estado da água na folha (Jones & Rawson, 1979; Turner et al., 1985; Gollan et al., 1986a, b; Liang et al., 1997; Repellin et al., 1997; Sassaki et al., 1997, Sassaki & Machado, 1999). Em condições de estresse hídrico, ocorre aumento da concentração de ácido abscísico, proveniente da raízes, nas células guardas, provocando a redução na pressão de turgescência das mesmas e o fechamento estomático (Liang et al., 1997).

Sob condições naturais a transpiração máxima em laranjeira, na ausência de estresse hídrico, ocorre entre 12 e 14 horas (Medina et al., 1998, 1999), quando os estômatos estão parcialmente fechados e o potencial da água variando na faixa entre –1,2 e –1,5 MPa. Aqui observou-se que em valores equivalentes de Y, isto é entre –1,2 e –1,5 MPa, a taxa de transpiração foi a aproximadamente a metade em relação à apresentada em Y ao redor de –0,5 MPa e muito inferior àquela apresentada por Medina et al. (1998, 1999). Nos trabalhos de Medina et al. (1998, 1999), apesar do Y ter atingido valores baixos, o solo foi mantido úmido e a água perdida pela transpiração era parcialmente reposta, mantendo a turgescência das folhas e os estômatos parcialmente abertos, permitindo a continuidade do fluxo de gases. A queda do Y em Medina et al (1998, 1999) esteve relacionado à alta taxa de transpiração devida a alta demanda atmosférica entre as 12 e 14 horas. No caso presente, a queda de Y está relacionada à queda do teor de água no substrato e não à demanda atmosférica, visto que esta permaneceu constante e baixa (1,5 kPa) no laboratório, onde se efetuaram as medidas. Assim pequenas diferenças de Y podem ocorrer nas folhas de plantas estressadas ou bem hidratadas, mas com diferentes valores de transpiração e de fotossíntese. Syvertsen (1982) também observou variações em Y devido à idade de folhas e às condições ambiente, como demanda atmosférica.

A figura 3 mostra a resposta de A e de E em função da variação de gs devida ao dessecamento do substrato. A forma como A e gs são relacionados tem grande importância ecológica. Se A e gs variam proporcionalmente numa relação linear que passa pela origem a concentração interna de CO2 (Ci) permanece constante. Nesse caso, se a temperatura foliar e a pressão de vapor no ar também não variam a eficiência de uso da água (WUE) permanece constante (Schulze & Hall, 1982). A relação curvilínea entre A e gs, observada para a laranjeira, indica que gs varia mais acentuadamente em resposta à queda da umidade do substrato ou em resposta à alteração de alguma condição interna da planta (Schulze & Hall, 1982). Neste caso, como observado aqui Ci tende a aumentar com a diminuição de A em função da desidratação da planta devido a queda do teor de água no substrato (Figura 4). O aumento de Ci sob baixos valores de Y sugere queda de atividade nos mecanismos de assimilação de CO2, com decréscimo da eficiência de carboxilação (Farquhar & Sharkey, 1982).

 

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Figura 3. Resposta das taxas de fotossíntese e de transpiração em função da variação da condutância estomática em laranjeira ‘Valência’ sobre duas espécies de porta-enxerto, em vista do dessecamento do substrato. FOTCRA e FOTTRI indicam, respectivamente, fotossíntese em ‘Cravo’ e ‘Trifoliata’, TRACRA e TRATRI, transpiração.

 

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Figura 4. Relação entre a concentração interna de CO2 e a taxa de fotossíntese em laranjeira ‘Valência’ sobre duas espécies de porta-enxerto.

 

Na Figura 5 mostra a resposta de WUE em função da variação de gs e de Y. A diminuição do valor de WUE em valores baixos de gs e de Y indica que, nessa faixa de variação, a queda na taxa de fotossíntese foi mais acentuada que a de E. Para haver otimização do processo de assimilação de CO2, a condutância deve variar de forma a manter a relação A/E constante (Cowan 1982), o que não ocorreu neste experimento.

 

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Figura 5. Eficiência do uso da água (WUE) em laranjeira ‘Valência’ sobre duas espécies de porta-enxerto em função da variação da condutância estomática (A) e do potencial da água na folha (B) devido ao dessecamento do substrato. Cada ponto representa a média de oito medidas. *: Significativo ao nível de 5%. **: Significativo ao nível de 1%.

 

A Figura 6 - respostas de A, gs e Y nas plantas controle e nas plantas-controle e nas plantas estressadas após a reirrigação - mostra a recuperação dessas variáveis. O potencial da água das plantas sob estresse recuperou-se totalmente logo no dia seguinte à reirrigação, após a reirrigação A e gs atingiram somente cerca de 70% dos valores apresentados pelo controle, apesar do potencial da água na folha estressada ter-se recuperado totalmente. Em geral, sob deficiência, a queda da taxa de fotossíntese é devido ao fechamento dos estômatos. Dependendo da espécie e da natureza da desidratação, a taxa de fotossíntese pode atingir valores próximos a zero sem significante declíneo da capacidade fotossintética do mesofilo (Chaves, 1991). No caso presente, no entanto, a não recuperação total da fotossíntese pode ter ocorrido tanto em função da recuperação apenas parcial da abertura estomática (Figura 6) como em função de algum dano causado aos processos bioquímicos e/ou fotoquímicos da fotossíntese.

Vu & Yelenosky (1988) observaram que a queda da fotossíntese em laranjeira ‘Valência’, sob deficiência hídrica esteve relacionada à queda da ativação e da atividade da Rubisco, tendo ocorrido completa recuperação apenas após cinco dias da reirrigação. Por outro lado, a manutenção do fechamento parcial dos estômatos pode ser devido a permanência de altos teores de ABA, que é um dos fatores de pós-estresse que inflecia o mecanismo de abertura e fechamento de estômatos (Kriedmann et al., 1975; Liang et al., 1997; Gomes et al., 1997, 1999). Especificamente em citros, Gomes et al. (1999) observaram aumentos significativos na concentração de ABA em laranjeira ‘Pêra’ submetida à deficiência hídrica. Após a reirrigação das plantas, a concentração de ABA diminuiu vagarosamente, sendo necessário vários dias para atingir os valores observados antes do estresse.

 

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4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS

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(1) Recebido para publicação em 3 de fevereiro e aceito em 12 de agosto de 1999. Projeto financiado pela FAPESP.

(2) Centro de Ecofisiologia e Biofísica, Instituto Agronômico (CEB-IAC), Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).

(3) Aluno de pós-graduação do Departamento de Fisiologia Vegetal da Unicamp. Bolsista da FAPESP, CEB-IAC.

(4) Aluna de pós-graduação do Departamento de Fisiologia Vegetal da Unicamp. Bolsista da CAPES, CEB-IAC.

(5) Com bolsa de produtividade em pesquisa do CNPq.

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