Acessibilidade / Reportar erro

Desempenho de fungos micorrízicos arbusculares na produção de mudas de maracujazeiro-amarelo, em diferentes substratos

Arbuscular mycorrhizal fungi performance to produce mycorrhizal passionflower seedlings under different substrates

Resumos

O trabalho teve por objetivo selecionar fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) eficientes na promoção do crescimento de mudas de maracujazeiro-amarelo, em substrato esterilizado, com diferentes níveis de fertilidade, em função da adição ou não de matéria orgânica. Foram realizados três experimentos, em casa de vegetação. No primeiro, empregou-se como substrato uma mistura de 2:1:1 de areia, solo (Latossolo Vermelho Eutroférrico) e esterco de curral; no segundo, uma mistura de 1:1 de solo e areia e no terceiro, uma mistura de 9:1 de solo e esterco de curral. Os FMAs empregados foram: Acaulospora sp.(IAC-13), Gigaspora margarita, Glomus sp (IAC-27), Acaulospora morrowae, Acaulospora sp. (IAC-44), Acaulospora scrobiculata, Scutellospora heterogama, Glomus clarum,Glomus sp. (IAC-28), Entrophospora colombiana, Glomus etunicatum e Glomus macrocarpum. No terceiro experimento, empregaram-se G. clarum, Glomus sp. (IAC-28), G. margarita, G. etunicatum e G. macrocarpum (IAC-50), uma mistura dessas espécies e populações de fungos nativos, oriundas de solo de uma cultura de maracujá estabelecida no campo e multiplicadas em Brachiaria decumbens, maracujazeiro e amendoinzeiro. Os efeitos positivos da micorrização foram maiores no substrato sem adição de matéria orgânica (esterco de curral), não superando, entretanto, o efeito da sua adição. G. clarum, G. etunicatum e G. margarita promoveram aumento significativo na produção de matéria seca. No substrato com adição de 25% de matéria orgânica, os fungos Acaulospora sp. (IAC- 44) e A. morrowae foram eficientes na promoção do desenvolvimento das mudas, com desempenho comparável ao Glomus sp. (IAC- 28) no substrato com adição de 10% de esterco de curral. G. clarum mostrou efeito parasítico, diminuindo o crescimento das plantas no substrato com 25% de matéria orgânica.

fungo micorrízico; micorriza arbuscular; maracujazeiro; matéria orgânica; substrato; formação de muda


The purpose of this study was to select effective arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on the production of yellow passionflower seedlings. The variables considered were: sterile substrates, fertility levels, and organic matter addition. Three greenhouse experiments were conducted using different mixtures as substrates: 2:1:1 - sand, soil and dairy manure, 1:1 - sand and soil , and 9:1 - soil and dairy manure. The AMF used at the two first experiments were: Acaulospora sp. (IAC-13), Gigaspora margarita, Glomus sp. (IAC-27), Acaulospora morrowae, Acaulospora sp. (IAC-44), Acaulospora scrobiculata, Scutellospora heterogama, Glomus clarum, Glomus sp. (IAC-28), Entrophospora colombiana, Glomus etunicatum and Glomus macrocarpum. In the third experiment, the following AMF were used: G. clarum, Glomus sp. (IAC-28), G. margarita, G. etunicatum and G. macrocarpum (IAC-50), a mixture of these fungal species and indigenous AMF populations obtained from a passionflower field cropping, which were multiplied in Brachiaria decumbens, passionflower and peanut. The highest mycorrhizal benefits were obtained in the substrate with no organic matter addition, which, however, did not surpass the positive effect of organic matter on plant growth. The most efficient fungi were G. clarum, G. etunicatum and G. margarita. In the substrate with organic matter addition (25 g.kg-1), Acaulospora sp. (IAC- 44) and A. morrowae were efficient to promote plant growth, while G. clarum had a parasitic effect. Plants colonized by Glomus sp. (IAC- 28) had higher growth in the substrate with 10 g.kg-1 of dairy manure added to the soil, which was comparable to the effect of those efficient fungi in the substrate with the highest organic matter addition.

arbuscular mycorrhizal fungi; arbuscular mycorrhiza; passionflower; organic matter; substrate; seedlings production


SOLOS E IRRIGAÇÃO

Desempenho de fungos micorrízicos arbusculares na produção de mudas de maracujazeiro-amarelo, em diferentes substratos

Arbuscular mycorrhizal fungi performance to produce mycorrhizal passionflower seedlings under different substrates

Adriana Parada Dias da SilveiraI, Lúcia Regina da SilvaIII, Islaine Calixto de AzevedoIV, Eliane de OliveiraIII, Laura Maria Molina MelettiII

ICentro de Pesquisa e Desenvolvimento de Solos e Recursos Ambientais, Instituto Agronômico, Caixa Postal 28, 13001-970, Campinas (SP)

IICentro Avançado de Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Frutas, IAC

IIIBolsista do RHAE/CNPq

IVBolsista do CNPq e posteriormente da FAPESP

RESUMO

O trabalho teve por objetivo selecionar fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) eficientes na promoção do crescimento de mudas de maracujazeiro-amarelo, em substrato esterilizado, com diferentes níveis de fertilidade, em função da adição ou não de matéria orgânica. Foram realizados três experimentos, em casa de vegetação. No primeiro, empregou-se como substrato uma mistura de 2:1:1 de areia, solo (Latossolo Vermelho Eutroférrico) e esterco de curral; no segundo, uma mistura de 1:1 de solo e areia e no terceiro, uma mistura de 9:1 de solo e esterco de curral. Os FMAs empregados foram: Acaulospora sp.(IAC-13), Gigaspora margarita, Glomus sp (IAC-27), Acaulospora morrowae, Acaulospora sp. (IAC-44), Acaulospora scrobiculata, Scutellospora heterogama, Glomus clarum,Glomus sp. (IAC-28), Entrophospora colombiana, Glomus etunicatum e Glomus macrocarpum. No terceiro experimento, empregaram-se G. clarum, Glomus sp. (IAC-28), G. margarita, G. etunicatum e G. macrocarpum (IAC-50), uma mistura dessas espécies e populações de fungos nativos, oriundas de solo de uma cultura de maracujá estabelecida no campo e multiplicadas em Brachiaria decumbens, maracujazeiro e amendoinzeiro. Os efeitos positivos da micorrização foram maiores no substrato sem adição de matéria orgânica (esterco de curral), não superando, entretanto, o efeito da sua adição. G. clarum, G. etunicatum e G. margarita promoveram aumento significativo na produção de matéria seca. No substrato com adição de 25% de matéria orgânica, os fungos Acaulospora sp. (IAC- 44) e A. morrowae foram eficientes na promoção do desenvolvimento das mudas, com desempenho comparável ao Glomus sp. (IAC- 28) no substrato com adição de 10% de esterco de curral. G. clarum mostrou efeito parasítico, diminuindo o crescimento das plantas no substrato com 25% de matéria orgânica.

Palavras-chave: fungo micorrízico, micorriza arbuscular, maracujazeiro, matéria orgânica, substrato, formação de muda.

ABSTRACT

The purpose of this study was to select effective arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on the production of yellow passionflower seedlings. The variables considered were: sterile substrates, fertility levels, and organic matter addition. Three greenhouse experiments were conducted using different mixtures as substrates: 2:1:1 - sand, soil and dairy manure, 1:1 - sand and soil , and 9:1 – soil and dairy manure. The AMF used at the two first experiments were: Acaulospora sp. (IAC-13), Gigaspora margarita, Glomus sp. (IAC-27), Acaulospora morrowae, Acaulospora sp. (IAC-44), Acaulospora scrobiculata, Scutellospora heterogama, Glomus clarum, Glomus sp. (IAC-28), Entrophospora colombiana, Glomus etunicatum and Glomus macrocarpum. In the third experiment, the following AMF were used: G. clarum, Glomus sp. (IAC-28), G. margarita, G. etunicatum and G. macrocarpum (IAC-50), a mixture of these fungal species and indigenous AMF populations obtained from a passionflower field cropping, which were multiplied in Brachiaria decumbens, passionflower and peanut. The highest mycorrhizal benefits were obtained in the substrate with no organic matter addition, which, however, did not surpass the positive effect of organic matter on plant growth. The most efficient fungi were G. clarum, G. etunicatum and G. margarita. In the substrate with organic matter addition (25 g.kg-1), Acaulospora sp. (IAC- 44) and A. morrowae were efficient to promote plant growth, while G. clarum had a parasitic effect. Plants colonized by Glomus sp. (IAC- 28) had higher growth in the substrate with 10 g.kg-1 of dairy manure added to the soil, which was comparable to the effect of those efficient fungi in the substrate with the highest organic matter addition.

Key words: arbuscular mycorrhizal fungi, arbuscular mycorrhiza, passionflower, organic matter, substrate, seedlings production.

1. INTRODUÇÃO

Os pomares brasileiros de maracujá baseiam-se em uma única espécie, Passiflora edulis f. flavicarpa, devido à qualidade dos seus frutos, vigor e produtividade (MELETTI e BRUCKNER, 2001). O Brasil é, atualmente, o maior produtor mundial deste maracujá, tendo cultivado 44.462 ha em 1996, o que representa um acréscimo de 75,5% em relação à área cultivada em 1990 (FNP, 1999b). A ampliação média dos pomares no País tem-se dado a uma taxa de 5,29% ao ano (FNP, 1999a).

O maracujazeiro-amarelo é cultivado em quase todo o território nacional, destacando-se como principais produtores os seguintes Estados: Pará, Bahia, Sergipe, São Paulo, Rio de Janeiro e Minas Gerais. Na Região Sudeste, o maracujazeiro é uma das oito espécies frutíferas mais cultivadas, sendo precedido apenas pelas culturas de laranja, banana, limão, manga, tangerina, abacaxi e uva (PIZA JÚNIOR, 1998).

Como a maior parte das fruteiras, contribui para valorizar o trabalho dos pequenos proprietários e ampliar sua receita. Entre as frutas, o maracujazeiro tem sido considerado boa opção por oferecer tanto o mais rápido retorno econômico como a oportunidade de receita distribuída pela maior parte do ano (MELETTI e MAIA, 1999). Para acompanhar a expansão da cultura e impulsionar o cultivo em maior escala, é desejável aumento da produtividade dos viveiros, com conseqüente redução nos custos de produção. Nesse sentido, o emprego de fungos micorrízicos constitui-se em uma das alternativas para otimização da obtenção de mudas frutíferas, pois permite abreviar o tempo de formação da muda. Isso aumenta a produtividade do viveiro, a rotatividade na ocupação da infra-estrutura e a eficiência de utilização de mão-de-obra especializada.

Além disso, contribui para diminuir os gastos com fertilizantes e defensivos agrícolas, aumentando a eficiência da adubação fosfatada (MARONECK et al., 1981). A micorrização ainda pode aumentar a resistência das plantas a patógenos e a sobrevivência das mudas ao transplante para o campo, reduzindo as perdas.

O potencial de uso de fungos micorrízicos na formação de mudas de fruteiras torna-se ainda maior quando se evidencia que o tratamento do substrato ou o uso de terra de subsolo, pobre em nutrientes, é uma prática normalmente recomendada para a eliminação de patógenos e de plantas daninhas (ENDO et al., 1992).

É conhecido o fato de várias plantas frutíferas exibirem alto micotrofismo e dependência micorrízica (ANTUNES e CARDOSO, 1991; SILVA e SIQUEIRA, 1991; AZEVEDO e SILVEIRA, 1994; AZEVEDO et al., 1995.).

O mecanismo de absorção de nutrientes promovido pela micorriza assume grande relevância em plantas perenes, como a maioria das espécies frutíferas, nas quais o sistema radicular é pouco fasciculado, com superfície específica de absorção reduzida devido ao diâmetro avantajado das raízes (BAYLIS, 1975).

Entretanto, a despeito dos resultados promissores constatados por LIN (1986), ainda existem poucas informações sobre a eficiência da simbiose FMA - maracujazeiro, principalmente em substratos com diferentes níveis de fertilidade. GRAÇA et al. (1991) observaram que a inoculação conjunta de Azospirillum brasiliense e Glomus etunicatum promoveu maior crescimento das mudas de maracujazeiro, enquanto Glomus manihotis, como constatado por COSTA JUNIOR et al. (1995) e Entrophospora colombiana, por LIMA et al. (1997), causaram aumento no crescimento das plantas. RODRIGUEZ et al. (1995) observou que Acaulospora longula foi eficiente em aumentar a eficiência de utilização de P pela planta. Já COLLOZI FILHO e CARVALHO (1993), em experimento de campo, constataram que todas as mudas de maracujá previamente colonizadas por FMA, especialmente Gigaspora margarita, produziram mais que a testemunha.

Entre os vários fatores que podem interferir na simbiose, um dos mais relevantes é o substrato, principalmente no que diz respeito ao nível de P disponível (CARDOSO et al., 1986). A infecção e a eficiência do fungo micorrízico variam em função do nível de fertilidade do substrato, o que sempre deve ser considerado nos programas de seleção desses fungos.

A matéria orgânica beneficia duplamente o maracujazeiro: como fonte de N, o elemento mais exigido pela cultura, devido ao seu crescimento vegetativo contínuo, e, por conferir maior aeração ao substrato, uma vez que a planta não suporta encharcamento. A carência de N resulta em crescimento quase nulo, sem desenvolver ramos secundários e florescimento.

Assim, o objetivo foi selecionar fungos micorrízicos eficientes na promoção do crescimento de mudas de maracujazeiro-amarelo, considerando-se diferentes substratos, com alta e baixa fertilidade, em decorrência da adição de matéria orgânica.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Foram realizados três experimentos, em casa de vegetação, no Centro Experimental Central, do Instituto Agronômico, em Campinas (SP).

Experimento 1: para avaliar o desempenho de diferentes espécies de fungo micorrízico na promoção do crescimento de mudas de maracujazeiro-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa), empregou-se o substrato recomendado que emprega 250 g.kg-1 de esterco de curral (ENDO et al., 1992). O delineamento experimental foi inteiramente ao acaso, com oito repetições. Empregou-se uma mistura 2:1:1 de areia, solo e esterco de curral, com a seguinte análise de fertilidade: MO-2,2 g.kg-1; P-93 mg.kg-1 (resina); pH-6,3, K-10,5, Ca-223, Mg-12 e H+Al-l2 mmolc.dm-3. A areia foi esterilizada com vapor fluente por uma hora, em três dias consecutivos, e o esterco de curral autoclavado a 121 oC por uma hora.

O solo, Latossolo Vermelho Eutroférrico, coletado no Núcleo Experimental, foi fumigado com brometo de metila por 72 horas. Como recipientes foram utilizados sacos de polietileno pretos, de dimensões 12 x 8 cm. As seguintes espécies/isolados de FMA, pertencentes à coleção do setor de Microbiologia do Solo do Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Solos e Recursos Ambientais do IAC, foram submetidas à inoculação: Scutellospora heterogama, Glomus macrocarpum, Acaulospora scrobiculata, Acaulospora sp. (IAC-13), Acaulospora morrowae, Glomus clarum, Entrophospora colombiana, Glomus sp. (IAC-27), Glomus sp. (IAC-28), Gigaspora margarita, Glomus etunicatum e Acaulospora sp. (IAC-44), mantendo-se uma testemunha não inoculada. A inoculação dos FMAs foi realizada na semeadura, a 2 cm abaixo da superfície do substrato no recipiente.

O inóculo foi previamente obtido em painço, constituindo-se de 300 esporos da espécie fúngica, pedaços de raiz colonizada e hifas. O volume de solo-inóculo variou para cada espécie de fungo, de acordo com a quantidade de esporos por mL de solo. Além da inoculação, cada saquinho recebeu 20 mL de suspensão de solo, obtida a partir de 50 ml do solo de cada isolado utilizado, preparado por peneira-mento úmido (peneira 0,004 mm) e filtração a vácuo em membrana de papel-filtro, para reposição e equiparação da microbiota fornecida pelo inóculo. A testemunha não recebeu inóculo de fungo, mas somente os 20 mL da suspensão de solo. Trinta dias após a semeadura (DAS) foi feito o desbaste para uma planta por saquinho. As plantas foram irrigadas diariamente com 50 a 100 mL de água, para equilibrar a umidade do solo próximo à capacidade de campo.

Aos 90 DAS, a parte aérea das plantas foi cortada, seca em estufa a 65 oC até peso constante e pesada. Em seqüência as amostras foram moídas e fez-se a determinação do P, Zn e Cu na parte aérea (BATAGLIA et al., 1978). As raízes foram separadas do solo e lavadas. Amostras de aproximadamente um g de raízes finas por planta foram coloridas (KOSKE e GEMMA, 1989) e a colonização micorrízica estimada pela placa quadriculada (AMBLER e YOUNG, 1977).

Experimento 2: o desempenho de diferentes espécies de FMA foi avaliado em maracujazeiro-amarelo, empregando-se como substrato uma mistura de solo (Latossolo Vermelho Eutroférrico) e areia, na proporção de 1:1, com a seguinte análise de fertilidade: MO-13 g.kg-1; P-2 mg.kg-1 ; pH-6,0; K-0,6; Ca-14; Mg-2 e H-Al-16 mmolc dm-3.

Para fins de comparação, manteve-se um controle com o mesmo substrato do primeiro experimento, ou seja, uma mistura 2:1:1 de areia, solo e esterco de curral que apresentou a seguinte análise de fertilidade: MO-26 g.kg-1, P-208 mg.kg-1, pH-6,8; K-15,5, Ca-38, Mg-14 e H+Al-11 mmolc dm-3 .

Os tratamentos consistiram na inoculação das mesmas espécies/ isolados de FMA utilizadas no experimento 1. Foram mantidas duas testemunhas não inoculadas, uma com o mesmo substrato dos tratamentos de inoculação e outra em substrato enriquecido pela adição de 25 g.kg-1 de esterco de curral. O delineamento experimental foi inteiramente ao acaso, com 10 repetições.

Aos 110 DAS, foi feita a contagem de plantas com gavinhas e a colheita do experimento. Todos os demais procedimentos foram de acordo com o Experimento 1.

Experimento 3: para comparar espécies de FMA previamente selecionadas como eficientes na produção de muda de maracujazeiro, em substrato com baixo nível de fertilidade, com populações de FMA nativos associados à própria cultura, empregou-se como substrato, solo (Latossolo Vermelho Eutroférrico) acrescido de 10 g.kg-1 de esterco de curral curtido, com a seguinte análise de fertilidade: MO-36 g.kg-1 ; P (resina) - 19 mg.kg-1 ; pH (CaCl2) - 5,8; k-7,0; Ca-58; Mg-18 e H + Al-28 mmolc.dm-3.

Os tratamentos consistiram na inoculação dos FMAs G. clarum, Glomus sp (IAC-28), G. margarita, G. etunicatum e G. macrocarpum, uma mistura dessas espécies e populações de FMAs nativos. Essas populações foram multiplicadas em vasos-isca, a partir de solo de um cultivo de maracujá, usando-se como planta hospedeira: Brachiaria decumbens, maracujazeiro e amendoinzeiro.

O solo-inóculo continha cerca de 300 esporos de fungo, pedaços de raiz colonizada e hifas. A inoculação foi efetuada por ocasião da semeadura e manteve-se uma testemunha sem inoculação.

A coleta das plantas deu-se aos 153 DAS. O delineamento experimental foi inteiramente ao acaso com sete repetições. Os demais procedimentos foram anteriormente descritos no experimento 1.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

No experimento realizado com substrato recomendado (SR), ou seja, adição de 25 g.kg-1 de esterco de curral (P disponível-93 mg.g-1), a inoculação de alguns fungos promoveu maior desenvolvimento das plantas (Quadro 1).


A produção de matéria seca das plantas colonizadas por A. morrowae (IAC-14) e Acaulospora sp. (IAC-44) foi significativamente maior que a testemunha, apresentando uma eficiência relativa da simbiose de 21% e 26%, respectivamente, enquanto constatou-se um efeito parasítico decorrente da inoculação de G. clarum, com um decréscimo de 29% no crescimento das plantas.

A relação entre a concentração de P na planta e a resposta em crescimento de plantas micorrizadas é determinada por processos opostos, um benéfico devido ao aumento na absorção de P do solo causado pelo fungo, e outro detrimental, provocado pela utilização de produtos fotossintetizados pelo fungo. O balanço dos dois processos normalmente resulta em maior crescimento das plantas colonizadas, mas pode também resultar em redução.

A hipótese proposta por STRIBLEY et al. (1980), segundo a qual a perda de matéria seca da planta bem nutrida em P é causada pelo fungo micorrízico, foi confirmada por PENG et al. (1993) que, trabalhando com fracionamento de Carbono em plantas cítricas micorrizadas, em condições de alto fornecimento de P, constataram que a micorriza pode diminuir o crescimento da planta, devido ao maior dreno de C pelas raízes colonizadas.

Na avaliação da colonização radicular do maracujazeiro por diferentes espécies de FMA observou-se contaminação da testemunha, o que provavelmente, ocorreu tardiamente no transcorrer do experimento, não invalidando, entretanto, a condição de testemunha, já que os efeitos da inoculação dos fungos refletiram-se nas variáveis analisadas e puderam ser devidamente quantificados e comparados.

A maior porcentagem de colonização radicular foi justamente obtida com G. clarum, que superou significativamente os demais fungos (Quadro 1). Observou-se que o gênero Glomus foi o que apresentou isolados mais infectivos. O gênero Acaulospora, embora tenha promovido maior crescimento das plantas, mostrou os menores valores de porcentagem de colonização radicular, visto que A. morrowae nem mesmo diferiu da testemunha. Esse efeito foi confirmado pela constatação de um coeficiente de correlação negativo (r= - 0,62) e significativo (P > 0,02) entre a colonização radicular e a produção de matéria seca da parte aérea.

Constatou-se que muitos dos fungos que promoveram aumento significativo no teor e acúmulo de P, Zn e Cu não propiciaram maior crescimento das plantas, como Glomus sp. (IAC-28) (Quadro 2), confirmado pelas correlações negativas e significativas entre a produção de matéria seca e os teores dos nutrientes.


Embora tenha promovido maior teor de nutrientes na parte aérea, talvez pelo efeito de diluição, plantas colonizadas por G. clarum apresentaram os menores índices de utilização de nutrientes, reafirmando seu efeito parasítico.

A absorção de Cu foi favorecida pelas associações, o que, entretanto, não se traduziu em maior aproveitamento pela planta micorrizada, visto que o índice de eficiência de utilização de Cu para a maioria foi inferior ao da testemunha (Quadro 3). O P não foi o nutriente-chave para as diferenças observadas entre o comportamento dos fungos. Os melhores índices de utilização de P e Zn foram apresentados por Acaulospora sp. e A. morrowae (Quadro 3).


Maior colonização radicular garantiu maiores teores de P, Zn e Cu na parte aérea, resultando em correlações positivas e significativas entre a colonização e os índices de eficiência na utilização dos nutrientes (r= 0,70; 0,68 e 0,62, respectivamente). Contudo, isso não refletiu em ganhos na produção de matéria seca, o que significa que as micorrizas não foram eficientes na utilização destes nutrientes, fato comprovado pelas correlações negativas e significativas.

No substrato constituído pela mistura de solo e areia (1:1:), com baixo nível de P disponível (2 mg.kg -1), os efeitos da micorrização foram mais pronunciados e alguns FMAs foram eficientes na promoção do crescimento das plantas, não superando, entretanto, a adição de matéria orgânica (Quadro 1). Com relação à produção de matéria seca da parte aérea (Quadro 1), a testemunha com adição de matéria orgânica, devido aos elevados teores de nutrientes no substrato, foi significativamente superior a todos os demais tratamentos.

A inoculação de G. clarum, G. margarita e G.etunicatum superaram a testemunha sem adição de matéria orgânica, promovendo simbioses com eficiência relativa de 98, 74 e 69%, respectivamente (Quadro 1). Ao término de 110 DAS, 70% das plantas colonizadas por G. clarum apresentaram gavinhas, somente 10% das plantas da testemunha e 40% das plantas colonizadas por G. macrocarpum e G. margarita (Quadro 1). A produção de gavinhas correlacionou-se positiva e significativamente com a produção de matéria seca, acúmulo e eficiência de utilização de P, Zn e Cu (Quadro 2).

Na avaliação da porcentagem de colonização radicular constatou-se que ambas as testemunhas apresentavam contaminação, o que entretanto, não invalidou a condição de testemunhas (Quadro 1).

Interessante notar que G. clarum colonizou abundantemente as raízes do maracujazeiro, como no substrato com adição de matéria orgânica (SR). Esse fato confirma que a colonização radicular nem sempre está relacionada ao desempenho da simbiose e que a eficiência do fungo independe de sua infectividade. Vale salientar que a colonização micorrízica não se correlacionou significativamente com nenhuma das variáveis analisadas, justamente nessa condição de baixa disponibilidade de P, onde o efeito benéfico da micorriza foi mais evidente.

As plantas da testemunha cultivadas neste substrato SSA com adição de matéria orgânica (Test + MO) apresentaram os maiores teor e acúmulo de P na parte aérea, superando todos os demais tratamentos (Quadro 2).

O teor de P nas plantas colonizadas por G. etunicatum e Glomus sp. (IAC-28) foram estatisticamente superiores ao da testemunha, e juntamente com G. clarum promoveram significativamente maior acúmulo de P. As plantas colonizadas por G. clarum e G. margarita foram as mais eficientes na utilização do P absorvido, superando até mesmo aquelas obtidas em substrato com maior nível de fertilidade (Quadro 3).

Os tratamentos não diferiram quanto ao teor de Zn na parte aérea, mas as plantas micorrizadas por G. clarum e G. etunicatum tiveram significativo acúmulo deste nutriente, comparáveis ao da testemunha com adição de matéria orgânica (Quadro 2). Algumas associações superaram significativamente a testemunha ou mesmo não diferiram da testemunha com adição de matéria orgânica, quanto ao teor e acúmulo de Cu.

Observou-se que plantas colonizadas por G. clarum foram mais eficientes na utilização de Zn e Cu; para o Cu superaram as obtidas com adição de matéria orgânica ao substrato, ou seja, aquelas melhor nutridas (Quadro 3). Os teores, acúmulos e índices de eficiência na utilização dos nutrientes correlacionaram-se positiva e significativamente entre si e com a produção de matéria seca.

O terceiro experimento, no qual se adicionaram 10 g.kg-1 de matéria orgânica ao substrato, mostrou efeito significativo de Glomus sp. (IAC- 28), G. clarum, G. etunicatum e da mistura de diferentes espécies introduzidas de FMA no crescimento do maracujazeiro, acúmulo e eficiência de utilização de P (Quadro 4).


Plantas colonizadas por Glomus sp. (IAC 28) apresentaram produção de matéria seca equivalente à das plantas colonizadas por Acaulospora sp. (IAC 44) e A. morrowae no substrato recomendado (com adição de 25 g.kg-1) (Quadro 1).

Nota-se também, que G. margarita, considerada eficiente no substrato solo-areia (SSA), já não obteve o mesmo efeito neste substrato.

A colonização radicular correlacionou-se significativamente (P > 0,05) com a produção de matéria seca (r= 0,63) e com o índice de eficiência de utilização de P (r= 0,62). A aplicação de matéria orgânica ao substrato, em geral esterco de curral, para formação da muda de maracujazeiro é uma prática amplamente recomendada.

A presença de matéria orgânica melhora as características físicas, químicas, físico-químicas e biológicas do solo, colaborando para elevação do pH e aumento na disponibilidade dos macronutrientes, B e Mo (FREITAS, 2001). PEIXOTO e PÁDUA (1989) observaram resposta linear da planta até a dose de 30% de esterco de curral adicionada. Entretanto, BENTO (1997), empregando uma mistura de FMAs eficientes, constatou que as mudas micorrizadas de maracujazeiro obtiveram maior crescimento até a dose de 10%, não diferindo das não-micorrizadas nas doses mais elevadas.

Neste trabalho, a utilização de um FMA eficiente, como o Glomus sp. (IAC- 28) no substrato com 10% de matéria orgânica (Quadro 4), foi comparável aos fungos Acaulospora sp. (IAC- 44) e Acaulospora morrowae no substrato com 25% de esterco (Quadro 1) quanto à produção de matéria seca. Essas constatações são indicativas do potencial de utilização desses fungos no manejo de produção de mudas, como agentes de redução e melhor aproveitamento dos insumos empregados.

As diferenças no grau de colonização radicular, considerando-se os dois primeiros experimentos, principalmente com os FMAs A. morrowae, E. colombiana, S. heterogama, A. scrobiculata, Acaulospora sp. (IAC-13) e Acaulospora sp. (IAC-14), podem ser reflexo da disponibilidade de nutrientes dos substratos utilizados. Os nutrientes, especialmente P e N, influenciam o grau de colonização das raízes e altos níveis de fósforo disponíveis podem reduzir a colonização (ANTUNES e CARDOSO, 1991). Neste trabalho, esse efeito inibidor não foi observado para G. clarum e G. etunicatum, que apresentaram praticamente a mesma porcentagem de colonização radicular nos dois substratos (Quadro 1). Nesse caso, a colonização micorrízica deve ter sido controlada por fatores genéticos que podem ser originários da planta e/ou do isolado de fungo empregado (GRAHAM et al, 1982).

Os fatores ecofisiológicos decorrentes das diferenças entre os tipos de substratos também atuaram sobre as associações estabelecidas, principalmente pelos isolados do gênero Glomus, que sempre apresentaram ERS maior no substrato com baixa fertilidade (SSA).

Esse efeito foi evidente com G. clarum que apresentou acentuado efeito parasítico, quando a disponibilidade de nutrientes foi alta, em contraste com alta eficiência no substrato de menor fertilidade, indicando maior adaptação dos isolados do gênero Glomus empregados às condições de escassez de nutrientes no solo.

Já o gênero Acaulospora mostrou-se menos suscetível às variações na disponibilidade de nutrientes dos substratos, tendo A. morrowae e A. scrobiculata apresentado ERSs maiores na mistura de solo e areia 1:1 do que no substrato recomendado, enquanto os isolados Acaulospora sp. (IAC-13) e Acaulospora sp. (IAC-44) comportaram-se ao contrário (Quadro 1).

Diferenças na eficiência de FMAs devido ao nível de fertilidade do substrato, quanto ao crescimento e absorção de P e Zn, também foram observadas por SILVA e SIQUEIRA (1991) em outras fruteiras tropicais.

No maracujazeiro, a demanda por nutrientes é pequena até os 120 dias do plantio. A partir de então, a extração de N, K e Ca é intensa e os demais nutrientes são extraídos continuamente até o fim da frutificação (QUAGGIO e PIZA JUNIOR, 1998).

A micorrização pode, portanto, ser um importante fator de incremento na absorção de nutrientes para o maracujazeiro adulto, uma planta de intensa e contínua absorção de elementos do solo.

Pelos resultados, ficou evidente o grande potencial de utilização de FMA para obtenção de mudas de maracujazeiro. É necessário, entretanto, definir a melhor estratégia para essa cultura: a seleção de isolados eficientes em condições de baixa disponibilidade de nutrientes no substrato, possibilitando economia de insumos, ou a seleção daqueles que possam otimizar o aproveitamento de nutrientes de substratos, nos quais ocorrem com alta disponibilidade.

4. CONCLUSÕES

1. Em substrato com adição de matéria orgânica (25%), regularmente utilizado nos viveiros, Acaulospora sp (IAC-44) e Acaulospora morrowae se mostraram eficientes em promover o crescimento das mudas, o que foi comparável ao efeito do Glomus sp. (IAC- 28) no substrato com a adição de 10% de esterco de curral.

2. Em substrato sem adição de matéria orgânica, Glomus clarum, Glomus etunicatum e Gigaspora margarita foram os mais eficientes, mas o efeito benéfico sobre as mudas não superou o efeito da adição de matéria- orgânica.

Recebido para publicação em 19 de fevereiro e aprovado em 23 de dezembro de 2002

Trabalho parcialmente financiado pelo CNPq

  • AMBLER, J.R.; YOUNG, J.L. Techniques for determining root lenght vesicular-arbuscular mycorrhizae. Soil Science Society American Journal, Madison, v.41, p.551-556, 1977.
  • ANTUNES ,V.; CARDOSO, E.J.B.N. Growth and nutrient status of citrus plants as influenced by mycorrhiza and phosphorus application. Plant and Soil, The Hague, v. 131, p.11-19, 1991.
  • AZEVEDO, I.C.; SILVEIRA, A.P.D. Efeito da adubação fosfatada e de fungos micorrízicos arbusculares na produção de muda de mamoeiro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 13., Salvador, 1994. Resumos.. Salvador: Sociedade Brasileira de Fruticultura, 1994. p.685- 686.
  • AZEVEDO, I.C.; SILVEIRA, A.P.D.; OLIVEIRA, E. Efeito da adubação fosfatada e de fungos micorrízicos arbusculares na produção de muda de mangueira. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FISIOLOGIA VEGETAL, 5., Lavras, 1995. Resumos... Lavras: ESAL, 1995. p.225.
  • BATAGLIA, O.C.; TEIXEIRA, J.P.F.; FURLANI, A.M.C.; GALLO, J.R. Métodos de análise química de plantas Campinas: Instituto Agronômico, 1978. 31p. (Circular, 87).
  • BAYLIS, G.T.S. The magnolioid mycorrhiza and mycothrophy in root systems derived from it. In: SANDERS, F.E.; MOSSE, B.; TINKER, P.B. (Eds). Endomycorrhizas London:Academic Press, 1975. p.373-390.
  • BENTO, M.M. Fontes de matéria orgânica na composição do substrato para produção de mudas micorrizadas de maracujazeiro. 1997. 59p. Dissertação (Mestrado em Microbiologia Agrícola) Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"- USP, Piracicaba.
  • CARDOSO, E.J.B.N.; ANTUNES, V.; SILVEIRA, A.P.D.; OLIVEIRA, M.M.A. Eficiência de fungos micorrízicos vesículo-arbusculares em porta-enxertos de citros. Revista brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.10, p.25-30,1986.
  • COLLOZI FILHO, A.; CARVALHO, S.L.C. Efeito de micorrizas arbusculares na produção do maracujazeiro a campo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA DO SOLO, 24., 1993, Goiânia. Resumos... Goiânia: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 1993. p.287-288.
  • COSTA JUNIOR, P.F.; CRUZ, A.F.; MARTINS, M.A. Resposta do maracujá doce (Passiflora alata) à inoculação micorrízica arbuscular e doses de fósforo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA DO SOLO, 25., 1995, Viçosa. Resumos... Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 1995. p. 424-425.
  • ENDO, A.M.; NALOTO, A.; MODELLI, A.N.; BELLUZZI, B.M.; SAVASAKI, T.; CANALLI, E.; SOUFEN, E.; MATSUDA, F.; FOLLONI FILHO, J.B.; SATO, J.R.; NADAI, J.M.; MAZARIN, J.R.; FUJIMIRA, K.; MELETTI, L.M.M.; SOUZA, L.A.P.; RIZZI, L.C.; RABELLO, L.R.; KANNO, O.Y.; MAKIMOTO, P.; KAVATI, R.; BASSAN, W.A.; DIAS, N.T.; MOROZINI FILHO, W.; PIZA JUNIOR, C.T. Formação de mudas de maracujá. Campinas: CATI, 1992. 3p. (Comunicado técnico, 93).
  • FNP Consultoria e Comércio. Agrianual 1999: Anuário Estatístico da Agricultura Brasileira. São Paulo: Argos Comunicação, 1999a. p.368-376.
  • FNP Consultoria e Comércio. Agrianual 2000: Anuário Estatístico da Agricultura Brasileira. São Paulo: Argos Comunicação, 1999 b. p.398-406.
  • FREITAS, G.B. Clima e Solo. In: BRUCKNER, C.H.; PICANCO, M.C. (Eds.). Maracujá: tecnologia de produção, pós-colheita, agroindústria e mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes, 2001. p.69-83.
  • GRAÇA, J.; MACHADO, J.O.; RUGGIERO, C.; ANDRIOLI, J.L. Eficiência de fungos endomicorrízicos e da bactéria Azospirillum brasiliense sobre o desenvolvimento de mudas de maracujá (Passiflora edulis f. flavicarpa). Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v.3, n.4, p.125-130, 1991.
  • GRAHAM, J.H.; LINDERMAN, R.G.; MENGE, J.A. Development of external hyphae by different isolates of mycorrhizal Glomus spp. in relation to root colonization and growth of Troyer citrange. New Phytologist, Oxford, v.91, p.183-189, 1982.
  • KOSKE, R.E.; GEMMA, V.N. A modified procedure for staining roots to detect VA mycorrhizas. Micological Research, v.92, p.488-505, 1989.
  • LIN, M.T. Uso de micorrizas em fruticultura. Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v.8, n.3, p.47-55, 1986.
  • LIMA, A.A.; BORGES, A.L.; CALDAS, R.C.; TRINDADE, A.V. Substratos e inoculação de fungos micorrízicos em mudas de maracujá amarelo. Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v.19, n.3, p.353-358, 1997.
  • MARONECK, D.M.; MARCHESINI, G.; KOLLER, O.; BRIDI, A.M. Mycorrhizal fungi and their importance in horticultural crop production. In: MENDER, W.J.; MARDUSKY, F.J.; PIERCE, L.C. (Eds.). Horticultural Reviews Connecticut: AVI, 1981. p.172-213.
  • MELETTI,L.M.M.; BRUCKNER, C.H. Melhoramento genético. In: BRUCKNER, C.H.; PICANÇO, M.C. (Eds.). Maracujá: tecnologia de produção, pós-colheita, agroindústria e mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes, 2001. p.345-386.
  • MELETTI, L.M.M; MAIA, M.L. Maracujá: Produção e Comercialização. Campinas: Instituto Agronômico, 1999. 62p. (Boletim Técnico, 181).
  • PEIXOTO, J.R.; PADUA, T. Efeito da matéria orgânica, do superfosfato simples e do cloreto de potássio na formação de mudas do maracujazeiro-amarelo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.24, n.4, p.419-422, 1989.
  • PENG, S.; EISSENSTAT, D.M.; GRAHAM, J.H.; WILLIAMS, K.; HODGE, N.C. Growth depression in mycorrhizal citrus at high- phosphorus supply. Plant Physiology, Sophia, v.101, p.1063-1071, 1993.
  • PIZA JUNIOR, C.T. Situação da cultura do maracujazeiro na Região Sudeste do Brasil. In: RUGGIERO, C. (Coord.). SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE A CULTURA DO MARACUJÁ, 5., 1998, Jaboticabal. Anais.. Jaboticabal: FUNEP, 1998. p.20-48.
  • QUAGGIO, J.A.; PIZA JUNIOR, C.T. Nutrição mineral e adubação da cultura do Maracujá. In: RUGGIERO, C. (Ed.). Maracujá: do plantio à colheita. Jaboticabal: FUNEP, 1998. p.130-156.
  • RODRIGUEZ, G.A.M.; HURTADO, M.; SANCHEZ, P.M. Inoculaction de granadilla Passiflora ligularis L. com (MF). Acta Agronomica, Colombia, v.45, n.1, p.89-98, 1995.
  • SIDDIQI, M.V.; GLASS, A.D.M. Utilization index: a modified approach to the estimation and comparison of nutrient utilization efficiency in plants. Journal of Plant Nutrition, New York, v.4, p.289-302, 1981.
  • SILVA, L.F.C.; SIQUEIRA, J.O. Crescimento e teores de nutrientes de mudas de abacateiro, mangueira e mamoeiro sob influência de diferentes espécies de fungos micorrízicos vesículo-arbusculares. Revista brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.15, p.283-288, 1991.
  • STRIBLEY, D.P.; TINKER, P.B.; RAYNER, J.H. Internal phosphorus concentrations on carbon loss in plants infected by vesicular-arbuscular mycorrhiza. New Phytologist, Oxford, v. 86, p.261-267, 1980.

Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    09 Mar 2004
  • Data do Fascículo
    2003

Histórico

  • Aceito
    23 Dez 2002
  • Recebido
    19 Fev 2002
Instituto Agronômico de Campinas Avenida Barão de Itapura, 1481, 13020-902, Tel.: +55 19 2137-0653, Fax: +55 19 2137-0666 - Campinas - SP - Brazil
E-mail: bragantia@iac.sp.gov.br