Herdabilidade e correlações entre caracteres agronômicos em populações híbridas de trigo duro

Heritability and correlations among agronomic characteristics in durum wheat hybrid populations

MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL

ARTIGO

Herdabilidade e correlações entre caracteres agronômicos em populações híbridas de trigo duro

Heritability and correlations among agronomic characteristics in durum wheat hybrid populations

Anita Martins Fontes Del Guercio^I,*; Carlos Eduardo de Oliveira Camargo^†

^IPós-Graduada de Mestrado em Agricultura Tropical, Área de Concentração de Genética, Melhoramento Vegetal e Biotecnologia do Instituto Agronômico (IAC), Campinas (SP). Bolsista da FUNDAG. E-mail: [e-mail]

RESUMO

Objetivou-se estimar os coeficientes de herdabilidade em sentido restrito referentes ao número de espigas por planta, de número de grãos por espiga, massa de cem grãos e produção de grãos, bem como as correlações ambientais, fenotípicas e genotípicas entre esses caracteres. Os estudos foram realizados em cruzamentos entre os genótipos de trigo duro P19 (P₁) e P33 (P₂), ambos originados no programa do Instituto Agronômico (IAC), de Campinas e IAC-1003 (P₃), genótipo introduzido do Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo (CIMMYT), México. Baixas estimativas de herdabilidade no sentido restrito foram obtidas para o caráter número de espigas por planta (0,23 a 0,38), exceto pelo cruzamento P₁ x P₂ (0,77). Valores baixos também foram obtidos para número de grãos por espiga (0,13 a 0,31), excetuando-se o cruzamento P₁ x P₃ (0,77). Para o caráter massa de cem grãos, os valores variaram de médios a baixos (0,24 a 0,49) para todos os cruzamentos e também para produção de grãos (0,09 a 0,45), sugerindo que a seleção para todos os caracteres na maioria dos cruzamentos deveria ser postergada para gerações posteriores. As correlações fenotípicas entre produção de grãos e os demais caracteres avaliados foram todas positivas e significativas, indicando que plantas com maior número de espigas, maior número de grãos por espiga e com grãos mais pesados seriam as mais produtivas.

Palavras-chave:Triticum durum L., componentes da produção, herdabilidade, correlação fenotípica, ambiental e genotípica.

ABSTRACT

Narrow sense heritability values were estimated for number of spikes per plant, number of grains per spike, hundred kernel weight and grain yield, as well as environmental, phenotypic and genetic correlations among them. The studies were made for crosses among durum wheat genotypes P19 (P₁) and P33 (P₂), originated from the Instituto Agronômico de Campinas (IAC) breeding program, and IAC-1003 (P₃), genotype introduced from the International Improvement Center of Mayze and Wheat Breeding (CIMMYT), México. Low narrow sense heritabilities estimations were obtained for the character number of spikes per plant (0.23 to 0.38), except for the cross P₁ x P₂ (0.77). Low values also were obtained for number of grains per spike (0.13 to 0.31), except for the cross P₁ x P₃ (0.77). For the character hundred kernel weight, the values varied from medium to low (0.24 to 0.49) for all crosses and the same has occurred for grain yield (0.09 to 0.45), suggesting that the selection for all characters in most crosses should be done at last generations. Phenotypic correlations between grain yield and the other evaluated characters were all positive and significant indicating that plants with higher number of spikes, higher number of grains per spike and with heavier grains would be the highest yielding ones.

Key words:Triticum durum L., grain yield components, heritability, phenotypic, environmental and genetic correlation.

1. INTRODUÇÃO

Os avanços na produção de grãos do trigo comum têm sido muito reportados na literatura (Brancourt-Hulmel et al., 2003), contrastando com as referências ao trigo duro que ainda são bastante escassas (Royo et al., 2007). Historicamente, essa espécie tem recebido atenção insuficiente dos melhoristas (Sharma e Sain, 2004).

A produção de grãos é um dos caracteres de relevante importância econômica, com herança complexa. O conhecimento das variâncias genéticas e fenotípicas bem como as associações entre os componentes da produção de grãos e suas herdabilidades é de grande interesse para o desenvolvimento de estratégias de seleção adequadas (Kenga et al., 2006).

A produção de grãos depende da associação de muitos fatores genéticos e ambientais. Como resultado, o pesquisador de trigo se confronta com a dificuldade de escolha das linhas parentais, que, quando cruzadas, resultarão em maior proporção de segregantes desejáveis e, também, de selecionar as linhas superiores das progênies nas gerações segregantes finais. Além disso, somente pode ser utilizada parte da variabilidade genética total que resulta da ação aditiva de genes e das interações de genes epistáticos que se comportam aditivamente, pois somente esses podem ser retidos nas gerações subsequentes de autofecundação (Kronstad e Foote, 1964).

A obtenção de cultivares envolve a seleção de vários caracteres simultaneamente. Logo, o conhecimento prévio de suas inter-relações também pode ser fundamental na estratégia a ser adotada pelo melhorista (Siqueira et al., 1993). A compreensão das variações na produção, bem como de seus componentes e de caracteres associados ao longo do tempo, é também essencial para determinar os fatores limitantes da produção e apontar as futuras estratégias aos melhoristas (Royo et al., 2007).

O conhecimento da herdabilidade, no sentido restrito, é particularmente importante durante os trabalhos de seleção de plantas ou espigas visando à obtenção de novas cultivares, porque levam em consideração os efeitos aditivos de genes (Pepe e Heiner, 1975). De modo geral, as estimativas de herdabilidade determinam se os caracteres em estudo podem ou não ser aprimorados facilmente por meio do melhoramento genético (Fox et al., 2008).

De acordo com Falconer (1960), as correlações nas quais foram utilizados dados de F₁ são consideradas ambientais, aquelas usando dados de F₂, fenotípicas, e as genotípicas são estimadas levando-se em consideração os valores das herdabilidades em sentido restrito e das correlações fenotípicas e ambientais. Os princípios de genética quantitativa são utilizados para avaliar e comparar a eficiência da seleção direta e indireta. A seleção indireta seria a mais efetiva quando a correlação genética entre os dois caracteres fosse alta e positiva, e a herdabilidade do caráter secundário, fosse maior que a do caráter de interesse (DePauw et al., 2007).

A partir de populações híbridas de trigo duro provenientes de cruzamentos de três genótipos, o presente trabalho tem por objetivo estimar herdabilidades e correlações, visando indicar como conduzir adequadamente as populações segregantes para a obtenção de linhagens. Eventualmente, essas linhagens poderiam ser transformadas em novas cultivares de interesse para a triticultura do Estado de São Paulo.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Para o presente trabalho foram realizados cruzamentos usando como parentais três genótipos de trigo duro: P₁ (L19), P₂ (L33) e P₃(IAC-1003).

Os genótipos utilizados foram escolhidos pelos grandes contrastes para os caracteres agronômicos como: número de espigas por planta, número de grãos por espiga, massa de cem grãos e produção de grãos.

L19 e L33 foram oriundas do programa de melhoramento do Instituto Agronômico (IAC) e IAC-1003 (Gallareta "S") foi introduzida do Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo (CIMMYT), México (Camargo et al., 1995a,b).

Foram obtidas as gerações F₁ e F₂ dos três cruzamentos, bem como os retrocruzamentos para ambos os parentais, P₁ e P₂, originando os RC₁ e RC₂: (P₁ x P₂) x P₁, (P₁ x P₃) x P₁, (P₂ x P₃) x P₂ e (P₁ x P₂) x P₂, (P₁ x P₃) x P₃, (P₂ x P₃) x P₃.

Os parentais (P₁, P₂ e P₃), F₁'s, F₂'s, RC₁'s e RC₂'s foram germinados em laboratório e transplantados para vasos preenchidos com solo adubado e corrigido com calcário, de acordo com análises do solo, devidamente etiquetados, localizados em área telada em Campinas (SP). Foram plantadas três plântulas por vaso de cada genótipo.

O delineamento experimental foi em blocos ao acaso com 15 tratamentos, os quais incluíram os três parentais, os três F₁'s, os três F₂'s, os três RC₁'s e os três RC₂'s, com seis repetições. A primeira e a segunda repetição foram instaladas em 12 de maio; a terceira e a quarta em 18 de maio; a quinta e a sexta 22 do mesmo mês. O conjunto das seis repetições constituíu-se de 978 vasos.

As plantas mortas do ensaio foram substituídas por outras de trigo comum, da cultivar IAC-24, visando manter a competição entre as estudadas.

Foi plantada uma linha adicional de 162 vasos, com três plântulas da cultivar IAC-24, contornando o experimento, para minimizar os efeitos de bordadura.

Os dados coletados na base de plantas individuais foram os seguintes:

Número de espigas por planta - Computando o número total de espigas por planta.

Grãos por espiga - Número total de grãos da espiga do colmo principal.

Massa de cem grãos - Calculada a partir da massa, em grama, da amostra de grãos obtida em cada espiga.

Produção de grãos - Massa, em grama, da produção total de grãos de cada planta.

As médias dos quatro caracteres agronômicos estudados foram submetidas à análise da variância (ANOVA), sendo o teste F utilizado para verificar a existência de variabilidade genética significativa. Os efeitos de geração na análise de variância foram divididos em componentes para detectar diferenças entre e dentro de gerações.

Os coeficientes de herdabilidade em sentido restrito foram estimados para todos os caracteres agronômicos estudados derivados de dados obtidos de plantas individuais nas gerações F₂'s, RC₁'s e RC₂'s, para cada um dos cruzamentos avaliados.

A estimativa da herdabilidade em sentido restrito - h²_SR (proporção entre a variância genética aditiva e a fenotípica) foi calculada pelo método de Warner (1952), empregando a seguinte fórmula:

Sendo:

h²_SR = herdabilidade em sentido restrito;

VF₂ = variância do híbrido em geração F₂;

VRC₁ = variância do retrocruzamento 1;

VRC₂ = variância do retrocruzamento 2.

O erro-padrão para h²_SR foi obtido pela raiz quadrada da seguinte fórmula:

Sendo:

V(h²_SR )= variância da herdabilidade em sentido restrito;

VRC₁ = variância do retrocruzamento 1;

VRC₂ = variância do retrocruzamento 2;

VF₂ = variância do híbrido em geração F₂;

GLRC₁ = graus de liberdade associados com VRC₁;

GLRC₂ = graus de liberdade associados com VRC₂;

GLF₂ = graus de liberdade associados com VF₂.

As correlações fenotípicas, genotípicas e ambientais foram usadas para estimar o grau de associação entre os quatro caracteres agronômicos para cada uma das populações P₁ x P₂, P₁ x P₃ e P₂ x P₃.

Como sugere Falconer (1960), as correlações usando dados das gerações F₁'s são consideradas ambientais, aquelas com dados das gerações F₂'s, como fenotípicas, sendo as genotípicas estimadas por:

Sendo:

r_G = coeficiente de correlação genotípica entre x e y;

r_F = coeficiente de correlação fenotípica entre x e y;

r_A = coeficiente de correlação ambiental entre x e y;

h² = estimativa da herdabilidade em sentido restrito, com subscrito x ou y, conforme o caráter

E = 1 - h², também subscritos, de acordo com o caráter em estudo.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Verificou-se a existência de variabilidade genética significativa (Tabela 1) entre genótipos, entre gerações, dentro de gerações, entre pais, entre F₂'s e RC₂'s, considerando todos os caracteres avaliados. Entre os F₁'s verificou-se variabilidade genética para todos os caracteres, exceto produção de grãos; entre os RC₁'s só foi verificada variabilidade genética para as variáveis espigas por planta e grãos por espiga.

O parental P₂ proporcionou os maiores números de espigas por planta, seguido de P₁ e de P₃.

Para o caráter número de grãos por espiga, o P₃ destacou-se dos demais com os maiores valores. Na geração F₁, os cruzamentos P₁ x P₂ e o P₁ x P₃ tiveram os maiores números de grãos por espiga.

Em relação à massa de cem grãos, o parental P₃ também proporcionou grãos mais pesados, diferindo dos demais.

Os resultados apontaram que o P₃ seria uma possível fonte de maior número de grãos por espiga bem como de maior massa de cem grãos, a ser usada em cruzamentos. Para produção de grãos o P₃ foi destaque, novamente, diferindo dos demais.

As estimativas de herdabilidade em sentido restrito, para os quatro caracteres estudados, estão listadas na tabela 2. A herdabilidade em sentido restrito para o caráter número de espigas por planta foi baixa, exceto pelo cruzamento P₁ x P₂, com estimativa alta (0,77). Valores baixos também foram observados para esse caráter por por Van Sanford e Utomo (1995) em trigo comum.

Foram constados valores baixos para número de grãos por espiga, exceto pelo cruzamento P₁ x P₃ que teve valor elevado (0,77).

Valores de médios a baixos foram estimados para massa de cem grãos para todos os cruzamentos, como analisado por Kenga et al. (2006) em sorgo e por Van Sanford e Utomo (1995) em trigo de inverno. Entretanto, as estimativas da herdabilidade em sentido amplo realizadas por Annicchiarico e Pecetti (1998), em trigo duro, foram altas, discordando do presente trabalho.

Em relação à produção de grãos, os valores estimados variaram de médios a baixos para os cruzamentos avaliados. Ketata et al. (1976) e Kenga et al. (2006) também observaram valores baixos de herdabilidade em sentido restrito para produção de grãos, em trigo comum e sorgo respectivamente. De forma semelhante, os valores de herdabilidade em sentido amplo estimados por Annicchiarico e Pecetti (1998) foram medianos para a produção de grãos.

As correlações fenotípicas entre produção de grãos e número de espigas por planta foram positivas e significativas para os três cruzamentos (Tabela 3), indicando que as plantas mais produtivas foram as que tiveram maior número de espigas por planta. Camargo (1989) e Ferreira Filho et al. (2002), em cruzamentos de trigo comum, também estimaram correlação fenotípica entre produção de grãos e número de espigas por planta positiva e, igualmente significativa. As correlações fenotípicas entre produção de grãos e massa de cem grãos também foram todas positivas e significativas, indicando que as plantas mais produtivas proporcionaram os grãos mais pesados. Para a correlação fenotípica entre produção de grãos e número de grãos por espiga, os valores dos três cruzamentos foram positivos e significativos. Gebeyehou et al. (1982) e Elhani et al. (2007) também analisaram resultados concordantes em trigo duro, com correlações fenotípicas entre produção de grãos e número de grãos por espiga e, massa de grãos.

As correlações entre número de grãos por espiga e massa de cem grãos foram negativas e significativas (Tabela 3) para os cruzamentos P₁ x P₃ e P₂ x P_3, e positiva e significativa para o cruzamento P₁ x P₂. Elhani et al. (2007) também verificaram em trigo duro correlações positivas e significativas entre massa de mil grãos e número de grãos por espiga.

As correlações entre número de espigas por planta e número de grãos por espiga e entre número de espigas por planta e massa de cem grãos foram significativas somente para o cruzamento P₂ x P₃, sendo negativa no primeiro caso e positiva, no segundo.

4. CONCLUSÕES

1. Estimativas de herdabilidade no sentido restrito são baixas, quando obtidas para o caráter número de espigas por planta e para número de grãos por espiga, exceto para os cruzamentos P₁ x P₂ e P₁ x P₃ respectivamente. Para os caracteres massa de cem grãos e produção de grãos, os valores variam de médio a baixo para todos os cruzamentos. Esse fato sugere que a seleção para todos os caracteres, na maioria dos cruzamentos, deveria ser postergada para gerações posteriores.

2. Os valores de correlação fenotípica obtidos entre produção de grãos e número de espigas por planta, número de grãos por espiga e massa de cem grãos apontam ser possível a seleção de plantas mais produtivas, em gerações posteriores, de maneira indireta.

AGRADECIMENTO

A autora agradece ao CNPq pelo financiamento parcial do trabalho e à Fundag pela concessão da bolsa de mestrado

Recebido: 2/fev./2009; Aceito: 22/abr./2010

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†

In memoriam

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Maio 2011
• Data do Fascículo
  2011

Histórico

• Recebido
  02 Fev 2009
• Aceito
  22 Abr 2010