Estimativas de parâmetros genéticos e ganho de seleção para produção de frutos em progênies de polinização aberta de pupunheira no estado do Pará, Brasil

Estimates of genetic parameters and selection gain for fruit production in open-pollinated progenies of peach palm in the State of Pará, Brazil

MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL

Estimativas de parâmetros genéticos e ganho de seleção para produção de frutos em progênies de polinização aberta de pupunheira no estado do Pará, Brasil

Estimates of genetic parameters and selection gain for fruit production in open-pollinated progenies of peach palm in the State of Pará, Brazil

João Tomé de Farias Neto^I,*; Charles Roland Clement^II; Marcos Deon Vilela de Resende^III

^IEmbrapa Amazônia Oriental. Trav. Dr. Enéas Pinheiro s/n, 6609-100, Belém (PA), Brasil

^IIInstituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA), Av. André Araújo, 2936, 69083-000, Manaus (AM), Brasil

^IIIEmbrapa Florestas, Estrada da Ribeira, km 11, Caixa Postal 319, 83411-000 Colombo (PR), Brasil

RESUMO

O estudo objetivou estimar parâmetros e valores genéticos para os caracteres número de cachos (NC), peso médio do cacho (PMC) e peso total do cacho (PTC) aos seis anos, pelo método de modelos mistos (REML/BLUP). O teste de progênies foi estabelecido sob o delineamento de blocos ao acaso com 50 tratamentos (progênies), 10 blocos e uma planta por parcela, no espaçamento de 5 x 5 m, além de uma bordadura externa ao experimento. As estimativas de herdabilidade individual e médias no sentido restrito para PTC (0,213 e 0,360) e NC (0,286 e 0,435), respectivamente, foram de boas magnitudes. O coeficiente de variação genética individual exibiu valores elevados para PTC (19,86) e NC (17,59). A raiz quadrada da herdabilidade ao nível de médias das progênies resulta em acurácia seletiva na ordem de 0,60 para PTC e 0,66 para NC, atestando boa precisão e confiança nos parâmetros genéticos estimados, promovendo segurança na seleção. O potencial da população para fins de melhoramento pode ser observado por meio dos ganhos genéticos para PTC, que oscilaram de 8,3 a 19,9 kg, elevando a nova média populacional para o caráter após um ciclo de seleção, para 40,4 kg, equivalente a 25,8%.

Palavras-chave:Bactris gasipaes, melhoramento genético, ganho genético, teste de progênies, REML/BLUP.

ABSTRACT

The study aimed to estimate parameters and breeding values for the traits number of bunches (NC), average weight of bunch (PMC) and total weight of the bunch (PTC) in palm-trees on six years, by the method of mixed models (REML/BLUP). The progeny test was established under a randomized block design with 50 treatments (progeny), 10 blocks and one plant per plot, spaced 5 x 5 m, and an outer boundary to the experiment. Magnitudes of heritability estimates at the individual level and averages in the narrow sense for PTC (0.21 and 0.36) and NC (0.286 and 0.435) were good. The coefficient of genetic variation at the level of individual exhibited moderate values for PTC (19.86) and NC (17.59). The square root of heritability for the average of the progeny results in selective accuracy in the order of 0.60 to 0.66 for PTC and NC, confirming good accuracy and confidence in genetic parameters estimated by promoting security in the selection. The potential fo the population for improvement can be observed by means of genetic gains for PTC that ranged from 8.3 to 19.9 kg, increasing the mean of the new population for the character, after one cycle of selection to 40.4 kg, equivalent to 25.8%.

Key words:Bactris gasipaes, genetic improvement, genetic gain, progeny trial, REML/BLUP.

1. INTRODUÇÃO

A pupunheira (Bactris gasipaes Kunth) é uma palmeira de crescimento rápido que pode atingir uma altura de 20 metros. Geralmente forma uma pequena touceira. É encontrada no trópico úmido das Américas entre as latitudes 16oS e 17oN (Mora-Urpí et al., 1997). A pupunheira é cultivada de duas formas muito distintas de exploração: para fruto e para palmito. Na Amazônia brasileira a pupunheira é cultivada quase exclusivamente para fruto, principalmente por agricultores de baixa renda. Praticamente todos possuem um número reduzido de plantas dessa espécie. O fruto quando maduro possui um epicarpo fibroso que varia de cor, podendo ser vermelho, laranja ou amarelo, e um mesocarpo que varia de amiláceo a oleoso, com um endocarpo envolvendo uma amêndoa fibrosa e oleosa. O principal uso do fruto é cozido na forma inteira e consumido como parte do lanche ou do café de manhã. A pupunha foi domesticada pelos Ameríndios, o que resultou em diversas variedades tradicionais que se diferenciam principalmente pelo tamanho do fruto e pela percentagem de óleo (Mora-Urpí et al., 1997; Clement et al., 2009).

Quanto aos aspetos reprodutivos, a pupunheira é uma espécie monóica, possuindo flores masculinas e femininas na mesma inflorescência (Mora-Urpi et al., 1997). Ainda, segundo esse mesmo autor, a planta é alógama e possui um sistema de incompatibilidade gamética, o que pode levar à produção de frutos partenocárpicos. A inflorescência monóica aparece nas axilas das folhas senescentes. Após a polinização, os cachos podem conter entre 50 e 1.000 frutos e pesar de 1 a 25 kg (Clemente et al., 2009). Um único tronco é capaz de produzir de dois a seis inflorescências/ano, podendo atingir dez.

O plantio da pupunheira em nível comercial é feito por meio de mudas originadas de sementes, uma vez que a multiplicação vegetativa por embriogênese somática (cultura de tecidos) para a produção de propágulos em larga escala encontra-se em fase de validação. Assim, para que a cultura da pupunha conquiste avanços agronômicos, como aconteceu nas demais culturas industriais que são cultivadas por meio de sementes, é preciso investir no melhoramento genético da espécie produzindo cultivares superiores, na formação de pomares de sementes e no oferecimento ao agricultor de sementes de boa qualidade genética e fisiológica.

O melhoramento genético depende do acerto na escolha dos melhores indivíduos para serem os genitores das próximas gerações, de modo a reduzir esforços e abreviar o tempo necessário para obtenção de materiais genéticos superiores. Uma das maneiras de identificar os indivíduos portadores de genes desejáveis se faz com a avaliação morfo-genética dos candidatos à seleção. A seleção deve ser feita com base nos valores genéticos aditivos dos indivíduos que serão utilizados na recombinação e nos valores genotípicos dos indivíduos que serão clonados. Nesse sentido, uma eficiente estimativa dos parâmetros genéticos constitui base fundamental para o sucesso de qualquer programa de melhoramento.

Os testes de progênies têm sido utilizados como instrumento importante para o trabalho do melhorista na quantificação de parâmetros genéticos por gerarem informações sobre o potencial genético de indivíduos, famílias e clones, entre outros, a serem selecionados e/ou recombinados para um novo ciclo de seleção (Resende, 2002a). Nenhuma referência bibliográfica foi encontrada na literatura sobre estimativas de parâmetros genéticos, como a herdabilida de individual e em nível de médias envolvendo produção de frutos em pupunheira.

O estudo teve como objetivo estimar parâmetros genéticos e predizer os valores genéticos aditivos a partir da metodologia de modelos mistos (REML/BLUP), e identificar os materiais genéticos superiores em experimento com progênies de meios irmãos de pupunha para fruto.

2. MATERIAL E MÉTODOS

O estudo está sendo realizado na estação experimental da Embrapa Amazônia Oriental, localizada no município de Tomé-Açu, no Nordeste paraense localizado a 2o24'50,83" S, 48º08'59,77"W. O clima é quente e úmido, do tipo climático Ami, da classificação de Köppen (Pacheco e Bastos, 2001). A precipitação pluviométrica é caracterizada por dois períodos distintos de chuvas, um de dezembro a maio, com índices superiores a 150 mm/mês, onde se concentram cerca de 80% do total anual de precipitação, e outro de junho a novembro, com índice variando de 49 a 105 mm.

Foram adquiridos em vários mercados municipais nos estados do Pará, de Manaus e de Rondônia aproximadamente 200 cachos de pupunha, todos com principal característica de frutos com coloração vermelhada. Em seguida, parte dos frutos foi cozida e realizada análise sensorial degustativa para se verificar suas qualidades quanto ao sabor, a oleosidade e a textura (ausência de fibras e polpa aguada), e 50 cachos foram selecionados por atender as exigências do paladar e suas sementes foram utilizadas para o plantio.

O teste de progênie foi instalado no delineamento de blocos ao acaso com 50 tratamentos (progênies), 16 blocos e uma planta por parcela, no espaçamento de 5x5 m, além de uma bordadura externa ao experimento. Devido à grande perda de plantas em determinados blocos, os resultados apresentados dizem respeito a apenas dez blocos completos. O peso total do cacho (cacho e frutos) foi obtido aos seis anos pós-plantio, em nível de touceira.

As estimativas de componentes de variância e parâmetros genéticos foram obtidas pela metodologia de modelos lineares mistos (máxima verossimilhança restrita/melhor predição linear não viciada), empregando-se o software genético-estatístico SELEGEN - REML/BLUP (Resende, 2002b), considerando as progênies como sendo de meios-irmãos, seguindo o procedimento proposto por Resende (2002a):

y = Xb + Za + e,

em que:

y, b, a, c, e - vetores de dados, dos efeitos de bloco (fixos), genéticos aditivos (aleatório e de erros aleatórios, respectivamente; X e Z - são matrizes de incidência para b e a, respectivamente).

Associados a esse modelo, tem-se as seguintes distribuições e estruturas de médias e variâncias:

As covariâncias entre todos os efeitos aleatórios do modelo são consideradas nulas.

Assim:

em que:

G=A σ²

R=I σ²

V=ZA σ2 + ^Iσ² ZGZ`+ R.

Equações de modelo misto:

λ_{1 =}

h^{2 =} herdabilidade individual no sentido restrito.

variância genética aditiva.

variância residual (ambiental + não aditiva).

A: matriz de correlação genética aditiva entre os indivíduos em avaliação.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Para o caráter PTC, a estimativa de herdabilidade individual no sentido restrito foi de 21,3%, classificada como de média magnitude conforme Resende (2002a). Em pupunheira para fruto, estimativa superior de 0,43 para PTC foi obtida por Silva et al. (2011). Vencovsky (1987) e Resende (2002a) relatam que a maioria dos caracteres quantitativos de importância econômica apresenta herdabilidade individual ao redor de 20%, conforme verificado no presente trabalho (Tabela 1). Para o caráter número de cachos (NC), a estimativa obtida foi de 28,6% e para PMC, de 8,1% (Tabela 1). Estimativas de herdabilidade para caracteres morfo-agronômicos em palmáceas são escassas. Soh et al. (2003) relatam herdabilidades variando de 22 a 36% para caracteres produtivos em dendê. Também Soh (1994), compilado por Resende (2002a), relata os seguintes valores para a herdabilidade individual no sentido restrito: 35%; 20% e 15%, para número de cachos, peso de cacho e produção de óleo, respectivamente. Em híbridos envolvendo as espécies Elaeis guineensis e E. oleífera, as estimativas de herdabilidades individuais com ausência de dominância foram de 24,5, 25,3 e 30,4% para os caracteres PMC, PTC e NC (Lopes et al., 2012). Estes valores são coerentes e próximos dos obtidos no presente trabalho. Em açaizeiro, Farias Neto et al. (2008) relatam herdabilidades variando de 12,0 a 44,6% e, em coqueiro, estimativas dos coeficientes de determinação genética em nível de parcelas individuais equivaleram de 16 a 41% (Farias Neto et al. 2009). Todas essas estimativas denotam uma situação favorável para a seleção em palmáceas.

Valores mais expressivos foram estimados tendo como unidade de seleção a média entre progênies. Estas estimativas são similares a outras obtidas de ensaios para palmito, tanto de pupunha (Farias Neto, 1999; Farias Neto e Rezende, 2001) como de açaí-do-pará (Euterpe oleracea) (Farias Neto et al., 2008; Yokomizo et al., 2012), e demonstram que o valor fenotípico médio das progênies são bons preditores dos valores genéticos e que a seleção fenotípica entre progênies pode ser eficiente.

A presença de variabilidade genética pode ser confirmada e quantificada pelo coeficiente de variação genética, que expressa a magnitude da variação genética em relação a média do caráter. O coeficiente de variação genética individual exibiu valor de 19,86 para PTC (Tabela 1). Em geral, esse valor é similar aos outros estudos (Farias Neto et al., 2008, Silva et al., 2011) e mostra elevada variação genética, fato que confirma o potencial da população para a seleção, ou seja, ganho genético é esperado aplicando procedimento adequado de seleção nas gerações avançadas de melhoramento.

O coeficiente de variação experimental para PTC de 41,9% (Tabela 1) é coerente com a natureza quantitativa e poligênica do caráter, com grande influência ambiental. Valores moderados a altos de CV_e têm sido verificados em estudos com pupunheira (Farias Neto, 1999) e açaí (Farias Neto et al., 2008; Yokomizo et al., 2012).

Segundo Maia et al. (2009), a adoção de um número adequado de repetições nos experimentos é determinante para reduzir a variância fenotípica entre as médias das progênies. A raiz quadrada da herdabilidade ao nível de médias das progênies resultou em acurácia seletiva moderada (0,60), atestando boa precisão e, com isso, a confiança nos valores genéticos estimados, promovendo segurança na seleção. Segundo Resende (2002a), valores dessa magnitude são adequados na fase inicial de programas de melhoramento genético.

Correlações genéticas positivas de altas magnitudes foram estimadas entre PTC com NC (0,784) e PTC com PMC (0,617), fato que mostra que principalmente NC é um grande determinante do PTC, tanto que 12 indivíduos (48%) selecionados para NC também estão entre os 25 indivíduos selecionados para PTC. A correlação genética estimada entre NC e PMC foi de 0,084. Portanto, preferencialmente a seleção para NC proporciona alterações favoráveis no PTC e, consequentemente, na produtividade de frutos. Correlações positivas semelhante entre NC e PTC (0,84) e PMC e PTC (0,52) foram encontradas por Lopez et al. (2012) em híbridos de dendezeiro.

Os valores fenotípicos, genéticos aditivos, ganhos genéticos preditos e nova média da população referente à recombinação dos melhores indivíduos, acham-se na tabela 2. No presente trabalho, maximizou-se o ganho genético, preestabelecendo um tamanho efetivo mínimo de 18 para a composição da população de produção de sementes. Desse modo, um total de 25 indivíduos de 9 diferentes progênies foram selecionadas para compor o primeiro ciclo de seleção, com destaque para as progênies 4, 5 e 6, com 4 indivíduos cada. Os valores genéticos oscilaram de 5,197 a 16,942 kg, elevando a nova média populacional para o PTC, após um ciclo de seleção para 40,4 kg equivalente a um aumento de 25,8%.

O ganho genético para o caráter peso total do cacho, envolvendo a sobreposição de gerações e considerando os 25 melhores genitores e indivíduos, é apresentado na tabela 3. É importante ressaltar que há três estratégias que podem ser adotadas para a formação de pomares de semente, usando a metodologia de modelos lineares mistos ou REML/BLUP: 1) pomar de sementes testado (1,5 geração), com seleção de genitores; 2) pomar de sementes, com seleção de indivíduos no experimento (pomar de segunda geração); 3) pomar com sobreposição de geração, que é uma modalidade recente. Esse pomar é constituído da mistura de indivíduos selecionados no experimento com algum genitor superior. Nesse caso, é realizada uma classificação por valores genéticos preditos, e os materiais superiores são incluídos no pomar de sementes sem levar em consideração se pertencem à geração atual ou anterior (Resende, 2002a).

Observa-se que entre os 25 melhores indivíduos a serem incluídos no pomar de sementes com sobreposição de geração, 3 deles na classificação para a característica (identificado por zero na coluna bloco) referem-se aos genitores 20, 30 e 33. Sob processo de seleção, indivíduos da geração atual tendem a ser melhores que aqueles da geração anterior, como esperado, apesar dos genitores 20, 30 e 33 serem superiores a muitos indivíduos da geração atual e poderiam ser mantidos na população de melhoramento.

4. CONCLUSÃO

A população estudada apresenta considerável variabilidade genética, fato primordial e que permite a continuidade do programa de melhoramento desta população e de excelentes possibilidades para aumento da produção de frutos via seleção. Na formação do pomar de sementes, recomenda- se, para o grupo de progênies avaliadas neste experimento, a estratégia de sobreposição de geração, considerando também os genitores com potencial acima dos demais.

Recebido: 17/Dez./2012

Aceito: 10/Jun./2013

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Ago 2013
• Data do Fascículo
  Jun 2013

Histórico

• Recebido
  17 Dez 2012
• Aceito
  10 Jun 2013