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Papéis Avulsos de Zoologia

Print version ISSN 0031-1049On-line version ISSN 1807-0205

Pap. Avulsos Zool. (São Paulo) vol.45 no.14 São Paulo  2005

http://dx.doi.org/10.1590/S0031-10492005001400001 

Aves em oito áreas de Caatinga no Sul do Ceará e Oeste de Pernambuco, nordeste do Brasil: composição, riqueza e similaridade

 

 

Fábio OlmosI; Weber Andrade de Girão e SilvaII; Ciro Ginez AlbanoII

ILargo do Paissandu 100/4C, 01034-010, São Paulo, SP. E-mail: f-olmos@uol.com.br
IIAQUASIS, Rua Praia de Iparana s/n, SESC Iparana, Caucaia, CE, Brasil

 

 


RESUMO

Inventários rápidos realizados em diferentes pontos no sul do Ceará e oeste de Pernambuco em julho e setembro de 2004 encontraram um total de 209 espécies de aves. A maior riqueza foi de espécies características das várias formações da Caatinga (99 espécies), seguidas por espécies de áreas abertas ou generalistas (65) e aves aquáticas (45). Não foi encontrado um padrão que associasse a similaridade entre áreas a um padrão geográfico. As espécies numericamente dominantes tendem a ser pequenos insetívoros que se alimentam em meio à vegetação baixa e granívoros como Columbidae e Coryphospingus pileatus. Generalistas como Cyanocorax cyanopogon também foram dominantes em alguns pontos. As caatingas muito alteradas ao redor de lagoas temporárias de Petrolina mostraram maior riqueza de espécies. De maneira geral a avifauna regional mostra poucas espécies de maior porte, como Cracidae e Psitacidae maiores, e aquelas dependentes de habitats mais estruturados, como grandes Dendrocolaptidae, refletindo tanto a exploração humana direta como a substituição de habitats de estrutura florestal por formações mais baixas e simples.

Palavras-chave: Aves, caatinga, Ceará, comunidades, inventários, Pernambuco, variação geográfica


ABSTRACT

Rapid bird inventoires made in the Caatinga of southern Ceará and west Pernambuco in July and September 2004 found a total of 209 species. Birds characteristic of the different Caatinga habitats (from dense scrub to arboreal-arbustive forations) accounted for 99 species, followed by open habitats or generalist species (65) and waterbirds (45). We found no geographic pattern in area similarity. Numerically dominant species tend to be small insectivores feeding amid the lower vegetation and granivores such as Columbidae and Coryphospingus pileatus. Generalists such as Cyanocorax cyanopogon were also dominant in some áreas. The very disturbed scrub caatinga around temporary lagoons near Petrolina (Pernambuco) had the most species. The regional avifauna show few larger species such as Cracidae and Psitacidae, while birds associated to more arboreal, structured habitats such as the larger Dendrocolaptidae are also scarce or absent, refecting both direct human exploitation and the replacement of forest-like habitats by lower, less diverse scrub habitat.

Keywords: Birds, Caatinga, Ceará, communities, geographical variation, surveys, Pernanbuco.


 

 

INTRODUÇÃO

A Caatinga pode ser considerada uma das eco-regiões climaticamente mais complexas do mundo, localizada no ponto de encontro ou convergência de várias massas de ar altamente instáveis (Nimer, 1969), as mais importantes sendo os ventos provenientes da convergência intertropical a c. 5°N, que influenciam a precipitação até 9°-10°S. O resultado é um clima quente e semi-árido (precipitação anual entre 200-800 mm), com chuvas no verão-outono. A estação chuvosa dura 3-5 meses, com 7-9 meses secos (em geral maio-novembro) no ano. Uma característica importante é que as chuvas são altamente irregulares, com frequentes secas e enchentes catastróficas.

Atualmente, a Caatinga ocupa o interior dos estados do Nordeste brasileiro, além do norte de Minas Gerais e noroeste do Espírito Santo. Registros históricos mostram que áreas antes ocupadas por florestas altas no domínio da Mata Atlântica, em áreas de transição ecológica e nos vales de rios anteriormente perenes foram desertificadas nos últimos séculos graças às atividades humanas (Coimbra-Filho & Câmara, 1996; Rizzini, 1997), de forma que o semi-árido está atualmente em expansão.

O clima severo e as características geomorfológicas da região explicam a existência de uma flora com considerável grau de endemismo e muitas espécies com óbvias adaptações xéricas (Emperaire, 1989, Mares et al., 1985, Sampaio, 1995), demonstrando que a região é historicamente seca. No entanto, a fauna de vertebrados não apresenta os mesmos níveis de endemismo de sua flora. Comparativamente a outros biomas, poucas aves tem sido consideradas endêmicas da Caatinga (veja adiante) e um fato importante é a ausência de mamíferos com adaptações fisiológicas para economia de água (Mares et al., 1985), o que sugere uma história diferenciada em relação a outros ecossistemas áridos do mundo.

As evidências disponíveis sugerem que boa parte das formações mais abertas e baixas que hoje dominam o interior do nordeste brasileiro podem ser consideradas como artefatos da ação humana associada ao uso do fogo, sobrepastejo, desmatamentos, etc. em áreas de floresta decídua (em alguns casos perenifólia) que antes ocupavam boa parte da região (Webb, 1974). Embora a maior parte das áreas de caatinga possam suportar no máximo uma cabeça de gado vacum por 10 ha, a maior parte dos estados do nordeste brasileiro tem entre 30 e 80% de seus municípios com mais de uma cabeça de gado por ha (Sampaio, 2002), resultando em baixa produtividade e extensos danos ao ecossistema devido ao sobrepastejo.

Coimbra-Filho & Câmara (1996) apresentam uma revisão o assunto e argumentam de forma convincente que a Caatinga atual é em boa parte resultado das atividades humanas nos últimos séculos, mas alguns exemplos da mudança recente na paisagem nordestina podem ser citados. Áreas descritas por Vasconcelos-Sobrinho (1971) como cobertas por florestas úmidas ("brejos"), como a Serra do Olho d'Água do Tatu, em Pernambuco, são hoje ocupadas por vegetação xerofítica pioneira (Uchôa-Neto & Tabarelli, 2003), e o mesmo é verdadeiro para áreas descritas por viajantes do século XIX como revestidas por florestas úmidas nos vales dos rios Jequitinhonha e São Francisco (Saint-Hilaire, 1830).

A região do Cariri cearense possuía originalmente "florestas imponentes" que formavam uma faixa de 12-18 km adjacente à Chapada do Araripe, e ainda na década de 1910 restavam matas-galeria altas (20-25 m) que margeavam os cursos d'água que se originavam nas encostas da Chapada (Luetzelburg, 1981). Estas florestas desapareceram em sua maior parte, sendo substituídas por cultivos e vegetação xerófila (Vanzolini, 1981). Pelo menos uma ave (o soldadinho-do-Araripe Antilophia bokermani, Coelho & Silva, 1998) é endêmica do que restou desse enclave florestado e com riachos perenes, tendo sido descrita cientificamente apenas em 1998.

Vários autores tentaram identificar as espécies endêmicas da Caatinga. Cracraft (1985) listou 20 táxons representativos do "centro de endemismo Caatinga", enquanto Haffer (1985) listou 10 espécies como representativas da "área de endemismo Caatinga". Stotz et al. (1996) consideram 20 táxons como endêmicas (ou quase endêmicas) da Caatinga.

Um dos problemas para definir quais são as aves endêmicas da Caatinga é determinar os limites da Caatinga propriamente dita. O complexo da Caatinga destaca-se entre as outras províncias fitogeográficas por ser, aparentemente, a mais rica em paisagens de exceção ou enclaves (Fernandes & Bezerra, 1990). As condições de altitude, drenagem, geomorfologia e tipos de solo determinam a existência de uma grande diversidade de fitofisionomias que, de forma paralela ao que ocorre com o cerrado, variam de formações ralas e abertas a verdadeiras florestas.

Considerando que o Bioma Caatinga engloba tanto as matas secas, matas de cipó e outras formações decíduas como as florestas estacionais das áreas de contato, pelo menos 23 espécies podem ser consideradas endêmicas (Olmos & Pacheco, em prep.) com destaque para os gêneros endêmicos Cyanopsitta, Anopetia (Burn, 1999), Gyallophylax, Megaxenops e Rhopornis.

A descoberta e o início da ocupação do Brasil pelos europeus ocorreu pela região Nordeste e, após a transposição da Mata Atlântica, as Caatingas seriam naturalmente conhecidas. O marco significativo da zoologia no Nordeste ocorreria mais de um século após o desembarque dos primeiros desbravadores, com a chegada dos cientistas a serviço do Príncipe Maurício, Conde de Nassau. George Marcgrave e Piso levantaram informações sobre as espécies nordestinas, consolidando-as no livro Historia Rerum Naturalis Brasiliae, uma importante obra que nortearia o conhecimento sobre a fauna brasileira nos 150 anos seguintes (Pacheco, 2000). Durante a segunda metade do século XVIII, a organização da zoologia contou com o advento do sistema binomial de Linnaeus e a busca pelo conhecimento da natureza se aperfeiçoou. O Nordeste brasileiro foi alvo de diversos levantamentos, inclusive os estados do Ceará, Paraíba e Pernambuco.

Logo após a metade do século XIX, o Ceará foi o principal cenário do primeiro esforço nacional para o conhecimento de sua biodiversidade, a Comissão Científica de Exploração (Porto Alegre, 2003), que compôs um importante acervo de aves nunca estudado e divulgado integralmente (Pacheco, 1995). Nos anos que se seguiram, alguns ornitólogos e coletores profissionais estrangeiros estiveram nas Caatingas cearenses, como: Robert Becker, Heinrich Snethlage e Emil Kaempfer (Hellmayr, 1929), além de pesquisadores locais como o professor Francisco Dias da Rocha. No final do século XIX, os estados da Paraíba e Pernambuco tiveram suas aves estudadas pelo ornitólogo William Forbes, apenas na Zona da Mata e Agreste. As Caatingas pernambucanas teriam suas aves amostradas quase 50 anos depois, também por Emil Kaempfer, com todas as peles obtidas depositadas no American Museum of Natural History, em Nova Iorque. Segundo Pacheco (2000), a Paraíba contou ainda com Heretiano Zenaide, que levantou as aves deste Estado, auxiliando os trabalhos compilatórios de Dekeyser (1979), Pacheco & Whitney (1995) e Schulz-Neto (1995).

Dois trabalhos encontrados na bibliografia pertinente indicam, para todo o Bioma da Caatinga, um total de espécies de aves que importa em 338 espécies (Souto & Hazin, 1995) ou 348 (Pacheco, 2004), valores muito próximos. Mais recentemente, Silva et al. (2003) listaram 510 espécies de aves para as Caatingas, um aumento bastante significativo para o bioma, mas que inclui aves encontradas apenas nos enclaves florestados úmidos (incluindo os "brejos") dispersos no nordeste do Brasil.

Nascimento (2000) assinala que "a produção científica sobre aves desta região (a caatinga) é bastante reduzida". Há pouquíssimos dados publicados referentes a inventários de avifauna em localidades discretas, existindo apenas 5 levantamentos publicados centrados em localidades que permitem comparações entre diferentes sítios (Olmos, 1993; Neves et al., 1999; Nascimento, 2000; Lima et al., 2003). Certamente existem outros inventários, tanto produtos acadêmicos como realizados no âmbito de grandes obras feitas na região (como a hidrelétrica de Xingó e os projetos de irrigação do norte de Pernambuco) cuja publicação colaboraria para uma melhor compreensão sobre os padrões de distribuição e ecologia da avifauna do semi-árido brasileiro, e nos esforços de conservação da mesma.

Mesmo existindo uma lista do que já se foi detectado para esse bioma, muitas áreas carecem de estudos mais detalhados sobre a riqueza de espécies, principalmente naquelas áreas consideradas prioritárias para conservação estabelecidas pelo Ministério do Meio Ambiente (MMA 2002). Partindo dessa necessidade, o objetivo deste trabalho foi inventariar e comparar a avifauna de oito áreas nos estados de Pernambuco e Ceará, considerando as diferentes fitofisionomias existentes.

 

MÉTODOS

Foram realizados inventários quantitativos de curta duração em oito áreas no sul do Ceará e oeste de Pernambuco durante duas expedições de campo, uma em julho de 2004, quando o prolongamento da estação chuvosa ainda resultava em chuvas esporádicas e manutenção das folhas na maior parte das áreas, e outra em setembro de 2004. Abaixo estão indicadas as fitofisionomias e as suas respectivas localizações geográficas, além do esforço amostral correspondente.

P1 – Fazenda Cajueiro, Milagres – CE (35°85'03"S, 07°22'19"W): Área de transição entre caatinga e matas secas, mas sofrendo o efeito de incêndios esporádicos, retirada seletiva de madeira e pastejo pelo gado. Situa-se junto a áreas de pasto e cultivos. Ocorrem árvores (especialmente angicos Anadenanthera macrocarpa) com até 20 m de altura. Não há cursos d'água. O esforço amostral foi de 6,63 h (julho) e 8 h (setembro).

P2 – Sítio Bálsamo, Jati – CE (39°42'20"S, 08°02'21"W): Área de caatinga arbóreo-arbustiva densa (copa a 6-8 m) dominada por marmeleiros e juremas, mostrando sinais de retirada de madeira. Há vários açudes de bom porte nas proximidades, com muitas macrófitas onde foram feitos censos diferenciados de aves aquáticas. Uma linha de drenagem ("baixa") mantém árvores de grande porte (angicos com altura > 20 m) e diâmetro, remanescentes de antiga mata-galeria. O esforço amostral foi de 8,4 h (julho) e 7,53 h (setembro).

P3 – Serrote do Lineto, Mombaça – CE (39°41'33"S, 05°40'10"W, alt. 290 m): Área de caatinga arbóreo-arbustiva densa (copa a 6-8 m) em uma área com vários açudes. Há áreas de lajedos e solos rasos onde há acúmulo de água e grupos de carnaubeiras. O esforço amostral foi de 7,5 h (julho) e 6 h (setembro).

P4 – Pedra Branca – CE (39°38'24"S, 05°40'10"W, alt. 519 m); antigo contato entre a caatinga e uma área de mata seca, hoje muito alterada. O remanescente amostrado apresenta muitas lianas, murunduns (antigos sauveiros, alguns ainda em atividade), grandes bromélias terrestres e alguns poucos exemplares jovens de barriguda (Chorisia ?). Há grandes açudes com muitas macrófitas e pastagens (com solo encharcado em julho) no entorno imediato que foram objeto de censos específicos. O esforço amostral foi de 6,3 h (julho) e 5,73 h (setembro).

P5 – Santa Rita, Ouricuri – PE (40°10'15"S, 07°48'47"W, alt. 599 m): Área de caatinga arbóreo-arbustiva associada a uma pequena elevação ("serrote"). Nas partes mais baixas há dominância de juremas Acacia langsdorfii, Mimosa spp. e marmeleiros Croton spp., com muitas bromélias terrestres. Nas partes mais altas da encosta há exemplares arbóreos mais desenvolvidos. O esforço amostral foi de 8,3 h (julho) e 7 h (setembro).

P6 – Fazenda do Julio, Parnamirim – PE (39°42'20"S, 08°02'21"W, alt. 447 m): Caatinga arbóreo-arbustiva com muitos cactos arborescentes (Cereus spp. e Pilosocereus spp.) e grandes faveleiras Cnidosculus phyllacanthus e imburanas Amburana cearensis. Há extensas áreas com cobertura de bromélias terrestres sobre um solo muito pedregoso. Um riacho local foi represado pela rodovia próxima, formando um açude. O esforço amostral foi de 7,5 h (julho) e 6,7 h (setembro).

P7 – Riachos Recreio e Garças, Lagoa Grande – PE (40°10'38"S, 08°49'55"W (alt. 452 m) e 40°04'30"W, 08°38'31"S (alt. 402 m): O Riacho Recreio é temporário, com remanescentes de mata-galeria dominada por braúnas Schinopsis brasiliensis de grande porte (> 20 m altura), além de angicos e ocasionais mulungus Erythrina mulungu. O Riacho Garças ainda apresentava água corrente em ambas as visitas. A estreita mata-galeria é dominada por juazeiros Ziziphus joazeiro, com muitas lianas. Ambos são circundados por caatinga arbóreo-arbustiva. O esforço amostral foi de 7,5 h (julho) e 7,25 h (setembro).

P8 – Lagoas de Petrolina – PE (40°22'24"S, 09°10'30"W (alt. 373 m) e 40°27'35"W, 09°19'22"S (375 m): área com muitas lagoas temporárias ou semi-permanentes, algumas de água salobra, situadas próximas à zona urbana de Petrolina. São circundadas por caatinga arbustiva densa bastante alterada pela retirada de lenha e também pelo lançamento de resíduos. Muitas lagoas têm peixes, especialmente tilápias Oreochromis niloticus, que atraem aves piscívoras. O esforço amostral foi de 3,6 h (julho) e 7,13 h (setembro).

Também em setembro foi feito um breve inventário (2,75 horas de censo) na área conhecida como Cachoeira do Inferno, em Pedra Branca (CE – 39°41'23"W, 05°31'04"S, 304 m), um vale encaixado com um curso d'água perene com vegetação transicional entre caatinga e mata seca, apresentando muitas palmeiras (Syagrus coronata) e agrupamentos de pau-branco (Auxemma oncocalyx). O fundo do vale é lavado por periódicas enxurradas catastróficas, com o nível da água se elevando mais de 3 m e carregando toda a vegetação e folhiço acumulado. A área parece ser um relicto de uma formação que já foi bastante distribuída em áreas de relevo acidentado, como nas encostas orientais da Serra da Ibiapaba.

Para os levantamentos quantitativos, estradas vicinais ou trilhas foram percorridas a pé em meio a trechos de remanescentes de vegetação natural, parando-se a intervalos regulares para o registro do número de indivíduos e espécies de aves presentes. Estes registros basearam-se em observações visuais, feitas com auxílio de binóculos e documentadas, quando possível, fotograficamente, e na identificação de vocalizações, registradas com um gravador Sony TCM-EV (bird version) 5000, equipado com microfone Sennheiser ME67.

As transecções foram realizadas, sobretudo, durante a madrugada-manhã e o final da tarde, evitando-se os períodos de calor mais intenso, quando a atividade das aves diminui. Para fins de análise, os registros individuais obtidos para cada espécie em cada localidade foram convertidos em um índice (nº de indivíduos/100 horas de observação, veja Willis, 1979; Willis & Oniki, 1981), permitindo comparações diretas da abundância relativa das espécies, e da mesma espécie, em diferentes localidades. Foram consideradas como dominantes pelo menos as 10 espécies com os maiores índices.

Para que as relações de similaridade entre as áreas fossem facilmente visualizadas, foi realizada uma análise de cluster utilizando como variáveis os índices relativos de abundância das espécies de aves não aquáticas (aves aquáticas puderam ser censadas de forma completa em algumas áreas, inviabilizando este tipo de comparação). As análises de cluster utilizaram o método de Ward e os dendrogramas gerados mostram o quadrado da distância euclidiana entre os grupos. Estas análises foram feitas utilizando-se o software SPSS 10.0. Foram testados outros métodos de agrupamento disponíveis no programa, mas estes não produziram resultados distintos.

 

RESULTADOS

Os levantamentos realizados em julho e setembro de 2004 em oito pontos de amostragem detectaram um total de 209 espécies de aves (Apêndice 1). A riqueza total de espécies nas caatingas da região amostrada (sul do CE e oeste de PE) deve ser da ordem de 250-270 táxons. Um total de 186 espécies foi encontrado durante a campanha de julho, enquanto 177 foram detectadas em setembro.

As curvas de amostragem, para todas as áreas, mostram sinais de estabilização, indicando suficiência amostral e que poucas espécies deixaram de ser registradas (Figura 1). O fato de mesmo espécies regionalmente incomuns (como Primolius maracana, Micrastur semitorquatus e Accipter bicolor) terem sido registradas é um bom indicador da eficiência da metodologia.

 

 

As áreas com maior riqueza de espécies foram as lagoas e caatingas circundantes nas proximidades de Petrolina (Ponto 8, com 125 espécies – 93 espécies na chuva e 86 na seca), o Sítio Bálsamo e seus açudes (Ponto 2, com 109 espécies: 93 na chuva e 81 na seca),o Serrote de Mombaça (Ponto 3, com 102 espécies: 97 na chuva e 64 na seca). A estes pontos se seguem Pedra Branca (Ponto 4, com 101 espécies: 91 na chuva e 59 na seca), Fazenda Cajueiro (Ponto 1, com 96 espécies: 85 na chuva e 72 na seca), Riachos Recreio e Garças (Ponto 7, com 94 espécies, 80 na chuva e 73 na seca), Parnamirim (Ponto 6, com 93 espécies: 80 na chuva e 80 na seca) e Santa Rita (Ponto 5, com 72 espécies: 63 na chuva e 52 na seca).

O inventário preliminar na Cachoeira do Inferno (Pedra Branca – CE) identificou 48 espécies, algumas das quais associadas a cerrados e matas secas e não encontradas em outros pontos amostrados (como Hemithraupis guira e Herpsilochmus atricapillus), o que evidencia o caráter particular da área do maciço de Pedra Branca, originalmente uma área de transição com matas secas.

A avifauna regional pode ser dividida em três grupos ecológicos: 1) espécies generalistas com grande valência ecológica e capazes de utilizar uma grande gama de habitats, incluindo aqueles criados por atividades humanas; 2) espécies aquáticas, capazes de colonizar corpos d'água permanentes ou temporários uma vez que estes se tornem disponíveis; e 3) espécies obrigatoriamente associadas a uma ou mais fisionomias da caatinga. O último grupo é aquele de maior interesse, pois inclui as espécies que co-evoluíram com a Caatinga e/ou que apresentam maiores restrições quanto à qualidade do habitat que podem utilizar.

As espécies generalistas capazes de subsistir em áreas abertas e outros habitats antropizados somam 65, entre 30 e 46 estando presentes em cada um dos pontos estudados. Várias destas espécies são endemismos ou quase-endemismos da Caatinga que estão mais bem adaptados às fisionomias abertas do bioma e que, em alguns casos, definitivamente apresentam maior densidade populacional em áreas sob cultivo ou pecuária, como foi observado para Agelaioides fringillarius e Paroaria dominicana (Tabela 1).

 

 

Um total de 45 espécies associadas a habitats aquáticos foi encontrado durante os trabalhos de campo. A presença de corpos d'água têm uma influência óbvia na riqueza local de espécies, já que até 30 espécies de aves aquáticas ou associadas à presença de água (como Xolmis irupero nivea) podem se somar à avifauna local se habitats aquáticos se tornam disponíveis. Os pontos de amostragem com maior disponibilidade de açudes e lagoas (Pontos 8, 2, 4 e 3) foram os que apresentaram maior riqueza deste grupo. A região de Petrolina, onde há grande número de lagoas temporárias, é notável pela riqueza da avifauna aquática e pelo efetivo populacional de algumas espécies, como marrecas Dendrocygna viduata, D. autumnalis e Amazonetta brasiliensis, biguás Phalacrocorax brasilianus, e garças e socós como Ardea alba, Egretta thula e Nycticorax nyctiorax, com grupos de várias dezenas de indivíduos.

As espécies típicas das caatingas e formações mais florestais (99) constituem o grupo mais importante, tanto numericamente como por constituírem alguns dos melhores bioindicadores. O Ponto 2, localizado em uma área de caatinga arbórea com influências de floresta seca, foi aquele com maior riqueza deste grupo, ultrapassando significativamente as demais áreas.

Um ponto comum entre todos os pontos amostrados (veja figuras 2 a 17) é que a maioria das espécies dominantes é constituída por granívoros (como Coryphospingus pileatus, Paroaria dominicana e os vários Columbidae) e por insetívoros que forrageiam em meio à vegetação (como Polioptila plumbea, Thryothorus longirostris, Gyalophylax hellmayri, os vários Thamnophilidae – Formicivora melanogaster, Myrmochilus strigillatus, etc. – e parte dos Tyrannidae – Tolmomyias flaviventer, Hemitriccus margaritaceiventer, Todirostrum cinereum, etc.). Outro grupo importante é formado por insetívoros que capturam insetos em vôo, sendo notáveis Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus e Chordeiles pusillus.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Insetívoros mais especializados (como arapaçus e pica-paus) e, especialmente, frugívoros (em particular Cracidae e grandes Psitacidae), são incomuns ou ausentes, em particular as espécies de maior porte, assim como algumas espécies de passeriformes procuradas pelo comércio de aves (algumas localmente extintas, como Gnorimopsar chopi). De maneira geral, as aves dominantes têm seu habitat preferencial nas caatingas arbustivas e densas, comumente se beneficiando da substituição das caatingas arbóreas, com estratos mais baixos abertos, por macegas densas. Espécies associadas a formações de caráter mais florestal ou com estrutura mais complexa, como os grandes arapaçus Xiphocolaptes falcirostris e Dendrocolaptes platyrostris e os thamnofilídeos Herpsilochmus sellowi e H. atricapillus, sempre tiveram distribuição muito pontual e restrita nas áreas estudadas.

Por outro lado, alguns granívoros, como Columbina spp., Paroaria dominicana e Agelaioides fringillarius, quase podem ser considerados periantrópicos, sendo muito mais comuns nos arredores de áreas cultivadas (e com água) em comparação às caatingas mais intactas. Pode-se supor que a comunidade de aves sofreu alterações drásticas na esteira das mudanças sofridas pela cobertura vegetal.

No Ponto 8 (Petrolina) algumas aves aquáticas surgem entre as dominantes, refletindo o caráter particular da região, pontuada por lagoas temporárias de grande importância como sítios de alimentação para garças, marrecas e biguás, além de vadeadoras como Himantopus mexicanus (que nidifica na região, como observado no P6). Bandos de várias dezenas de marrecas, garças, socós e biguás eram observados com freqüência em vôos de cruzeiro entre diferentes lagoas e o rio São Francisco. Um aspecto interessante nesta área é a escassez de thamnofilídeos comuns em outros pontos (como Taraba major e Thamnophilus spp.) e a comparativa riqueza de tiranídeos.

É interessante notar as diferenças entre o conjunto das áreas amostradas nos diferentes estados. No Ceará espécies como Casiornis fuscus, Myiopagis viridicata, Basileuterus spp. e Thamnophilus pelzeni foram frequentes, mas não foram encontradas nas áreas de Pernambuco. Por outro lado, espécies comuns em Pernambuco, como Aratinga cactorum, Icterus jamacaii e Stigmatura spp., além de várias espécies aquáticas, não foram observadas no Ceará. No caso de Icterus jamacaii isto provavelmente se deve à intensa captura para o comércio de aves de gaiola, que também eliminou espécies como Sicalis flaveola e Amazona aestiva.

As aves consideradas ameaçadas de extinção encontradas durante o levantamento foram Picumnus limae e Xiphocolaptes falcirostris. O Pica-pau-anão-da-caatinga Picumnus limae, é considerado pela literatura existente como restrita às serras de Ibiapaba, Baturité e Aratanha, Ceará (Burn, 2002), mas a distribuição real parece ser bem mais ampla no estado (Weber Silva e Ciro Albano, obs. pess.). Durante o presente trabalho aves com características de P. limae foram observadas em Pedra Branca e Mombaça, bem ao sul de sua distribuição conhecida, onde co-ocorre e parece hibridizar com P. fulvescens, já que grupos familiares mistos foram observados no P3. Além de ser considerada ameaçada no Brasil, é considerada como globalmente vulnerável por Birdlife International (2004).

O Arapaçu-do-nordeste Xiphocolaptes falcirostris é encontrado em matas secas e semidecíduas do interior do nordeste, sendo considerada globalmente vulnerável por Birdlife International (2004). Há pelo menos um espécime procedente de Juazeiro do Norte (Collar et al., 1992), de forma que a presença na região da Chapada do Araripe é provável. Exemplares solitários foram observados associados a bandos mistos no Riacho Recreio (Ponto 7) em uma mata-galeria dominada por braúnas Schinopsis brasiliensis de grande porte que acompanha aquele curso d'água temporário. Anteriormente o único registro para Pernambuco consistia de uma fêmea coletada na Fazenda Campos Bons, ao norte de Floresta (Collar et al., 1992).

A espécie, associada às formações mais altas da caatinga e às matas secas, é vulnerável à degradação de seu habitat pela retirada de madeira e lenha, e estabelecimento de pastagens e cultivos. Observa-se que a maior parte das espécies de aves ameaçadas assinaladas para a região estão associadas às formações florestais úmidas ou semidecíduas, ou às fisionomias mais arbóreas da Caatinga.

Uma parcela importante (11) das 25 espécies de aves consideradas endêmicas da Caatinga foi encontrada durante os trabalhos de campo (veja Apêndice 1). Sporophila albogularis e Paroaria dominicana se destacam pela ampla distribuição, enquanto Anopetia gounellei e Xiphocolaptes falcirostris foram encontrados em apenas uma localidade cada um.

Algumas estimativas sugerem que 60-70% das aves do Cerrado e do Pantanal realizam migrações sazonais, e um valor similar pode ser verdadeiro para as caatingas. Este vasto grupo abrange tanto espécies aquáticas que se deslocam segundo a disponibilidade de habitats (como praias fluviais) e concentrações de alimento (como peixes e caramujos presos em lagoas rasas), como insetívoros, papa-capins, beija-flores, psitacídeos, bacuraus e pombas. A falta de conhecimento sobre as migrações intertropicais e outros deslocamentos de menor escala faz com que seja difícil alocar determinada espécie em um ou outro grupo.

Nenhuma espécie de ave migratória originária do Hemisfério Norte foi registrada durante a excursão de julho, que coincidiu com o período de reprodução das aves daquele hemisfério. Por outro lado, várias espécies de migrantes austrais ou intertropicais estavam presentes naquele período. Migrantes austrais são espécies que nidificam nas regiões temperadas da América do Sul e migram para o norte durante o inverno austral, em deslocamentos que são similares, embora em menor escala, às migrações dos migrantes neárticos oriundos do hemisfério norte (Chesser, 1994, Sick, 1997). Os padrões migratórios de várias espécies são difíceis de verificar, pois populações migratórias freqüentemente chegam a áreas já ocupadas por populações residentes da mesma espécie.

 

 

Além de migrações conspícuas e em escala continental, há muitos movimentos sazonais em menor escala que envolvem populações de aves neotropicais. Estes deslocamentos são em geral pouco documentados e mal compreendidos. A evidência desses movimentos em geral consiste de registros indicando que determinada espécie desaparece de determinada região ou localidade durante parte do ano. Algumas destas migrações parecem ser uma resposta à disponibilidade sazonal de alimento (como o aumento nas populações de insetos verificada na caatinga após as chuvas), mas outros deslocamentos têm razões pouco claras, como o desaparecimento de Crotophaga major e Tersina viridis de boa parte da Amazônia durante a estação seca (Stotz et al., 1996). É interessante notar que Crotophaga major foi uma espécie observada freqüentemente em toda a região estudada durante a excursão de julho, quando está ausente da Amazônia, o que levanta questões interessantes sobre os padrões de deslocamento desta espécie.

Vários insetívoros realizam migrações entre a Caatinga e outras regiões do país, estando conspicuamente ausentes ou pelo menos muito reduzidas durante a estação seca. Estes incluem Coccyzus melacoryphus, Camptostoma obsoletum, Euscarthmus meloryphus, Tyrannus melancholicus, T. albogularis, T. savanna, Myiodynastes maculatus, Empidonomus varius e Pachyramphus polychopterus. Grupos com 10-20 T. melancholicus (normalmente territoriais) foram observados nos pontos 5 em julho e 1 em setembro, indicando concentrações migratórias (Figuras 2, 3 e 6). Sick (1997) também lista Pitangus sulphuratus e Megarhynchus pitangua como migrantes. O sabiá Turdus amaurochalinus também é um migrante que apresenta notáveis flutuações em sua abundância.

Em Brejo Santo (CE) foi observada em julho uma grande concentração de pelo menos muitas centenas andorinhas Progne chalybea que utilizava edificações na cidade como sítio de pouso. Estas aves se aproveitam da abundância de insetos presentes durante o período chuvoso, desaparecendo completa ou quase completamente durante a seca. Uma concentração menor estava presente na área urbana de Lagoa Grande em setembro.

Também entre os migrantes intertropicais, é bem conhecida a migração do Bigodinho Sporophila lineola entre o nordeste do Brasil e a Venezuela, cruzando a Amazônia (Silva, 1995). Outras espécies de granívoros, como Sporophila albogularis e Volatinia jacarina, também realizam deslocamentos. É interessante que, em julho, grupos numerosos (dezenas) de S. albogularis estavam presentes na região de Ouricuri e Petrolina (Figura 10), enquanto V. jacarina foi incomum em todas as áreas, mostrando-se mais freqüente apenas próximo a Petrolina.

A avoante ou pomba-de-bando Zenaida auriculata é outro granívoro que se desloca conforme a disponibilidade de sementes, neste caso principalmente as das espécies de Croton (Euphorbiaceae), seguindo o padrão, muitas vezes irregular, das chuvas. A espécie é bastante conhecida por congregar-se em grupos que podem somar vários milhares em sítios de reprodução que oferecem relativa proteção (em geral em meio a touceiras de bromélias terrestres) e não muito distantes de áreas onde há alimento. A região de Ouricuri/Santa Rita (PE) é bastante conhecida pelos "pombais" (Silva et al., 2004), e aparentemente o mesmo ocorre em Jati (CE). Segundo os moradores locais, havia colônias reprodutivas em atividade nas proximidades dos pontos 2 e 5. Muito comuns em julho, sua densidade diminuiu muito em setembro (Figuras 4 e 5, e 10 e 11).

A disponibilidade de açudes e lagoas durante a estação chuvosa atrai um grande número de aves aquáticas para a região, com efetivos significativos se concentrando em algumas áreas, como foi observado na região de Petrolina e Lagoa Grande com relação a várias espécies de marrecas, biguás e garças. No Ceará, os muitos açudes espalhados pela paisagem do sul do estado cumprem papel semelhante. Pelo menos algumas espécies utilizam estes corpos d'água para nidificar, como constatado para Tachybaptus dominicus, Podylimbus podiceps, Gallinula chloropus, Porphyrio martinica, Himantopus mexicanus, Dendrocygna viduata, Netta erythrophthalma e Nomonyx dominica, observados acompanhados por filhotes.

É provável que, se não fosse pela perseguição humana, o efetivo populacional de espécies aquáticas, especialmente os vários Anatidae, seria muito maior e de importância continental. A presença sazonal de milhares de biguás, marrecas e patos no reservatório de Sobradinho, incluindo espécies incomuns como o Putrião Sarkidiornis sylvicola, é sugestiva de grandes movimentos migratórios em direção ao interior do nordeste (Nascimento & Schulz-Neto, 2000).

O sul do Ceará e oeste de Pernambuco foram comparativamente pouco estudados do ponto de vista ornitológico, de forma que muitas espécies nunca haviam sido formalmente assinaladas para estas regiões. No entanto, alguns registros constituem interessantes extensões de distribuição ou se referem a espécies pouco conhecidas naqueles estados. Estes são detalhados a seguir.

Netta erythrophthalma – Registrada no Ceará em apenas três localidades (Baturité, Aiuaba e Fortaleza Silva & Albano, 2002), vários exemplares estavam presentes nos açudes de Pedra Branca em julho, onde foram observados filhotes. Esta é a localidade mais meridional para a espécie no Ceará. Outras espécies de Anatidae que não haviam sido assinaladas para o sul do Ceará incluem Nomonyx dominica, Dendrocygna viduata e D. bicolor.

Himantopus mexicanus – Um exemplar fotografado no Ponto 6 em setembro, quando acompanhado por filhotes muito jovens, mostra um colar branco completo na base do pescoço e fronte branca que se junta à mancha supraocular da mesma cor. Estas características tornam a ave intermediária entre a forma setentrional H. mexicanus e a meridional H. melanurus, Intergradação entre ambos táxons é conhecida no Peru (Blake, 1977), mas, aparentemente, não no Brasil.

Primolius maracana – A presença da espécie no Ceará parece baseada apenas em registros históricos. Um grupo de cinco aves foi observado em Jati (Ponto 2) em julho, e a vocalização novamente registrada no mesmo local em setembro.

Picumnus fulvescens – Embora considerado um endemismo da Caatinga por alguns autores (Stotz et al.,1996), também ocorre em partes da Mata Atlântica de Alagoas (Murici) e Pernambuco (Jaqueira; obs. pess.). Já foi considerada como globalmente ameaçada (BirdLife International 2000) devido às poucas localidades contemporâneas confirmadas e à destruição de seu habitat. Durante o presente trabalho esta espécie foi encontrada com relativa facilidade nos pontos 1, 2, 3, 4 e na Cachoeira do Inferno. Aves estiveram presentes tanto em áreas com vegetação arbórea mais desenvolvida (como o Ponto 1 e a Cachoeira do Inferno) como capoeiras jovens com árvores baixas e finas (Ponto 2). Algumas aves apresentavam partes inferiores com cor pouco intensa, sendo muito semelhantes a P. limae do norte do Ceará (Serra do Baturité e arredores), co-ocorrendo com aves de cor mais intensa. De fato, no Ponto 3 observamos um grupo familiar com um adulto semelhante a limae e outro com cor típica de fulvescens. Estes registros levantam a questão, já colocada por outros autores, sobre a diferenciação específica entre limae e fulvescens, que podem apenas ser parte de uma clina.

Picumnus pygmaeus – Endemismo da Caatinga registrado no Piauí, Bahia e Maranhão, sua presença em Pernambuco foi detectada apenas recentemente em Ipubi e Dormentes (Pacheco & Parrini, 2002). Durante este trabalho a espécie foi encontrada em Parnamirim, Lagoa Grande (Riacho Garças) e Petrolina (onde documentado com gravações e fotografias).

Synallaxis albescens – Aparentemente o único registro pernambucano é o de Forbes, feito em 1881 (Farias et al., 2002). Foi detectada pela vocalização característica nos arredores de Petrolina, em área de caatinga alterada próxima a lagoas.

Herpsilochmus sellowi – endemismo da caatinga registrado em cinco sítios no Ceará (Serra de Ibiapaba, Poranga, Serra do Baturité, Ubajara e Chapada do Araripe, Silva & Albano, 2002), também foi documentada nos pontos 1 e 2 (Milagres e Jati), e na Cachoeira do Inferno, mostrando uma ocorrência ampla no estado.

Herpsilochmus atricapillus – registrado no Ceará apenas na Serra do Baturité (Silva & Albano, 2002), um par foi observado e gravado na Cachoeira do Inferno, próximo a Pedra Branca, onde co-ocorre com H. sellowi. É uma espécie associada a formações arbóreas mais altas, como matas secas.

Formicivora melanogaster – Registrada em Pernambuco apenas em Betânia, Floresta.e Buíque (Farias et al., 2002), na realidade a espécie tem ampla distribuição e foi registrada, com documentação, em todos os pontos estudados.

Elaenia albiceps – Migrante austral proveniente do Chile e Argentina, com poucos registros para o interior de Pernambuco (Farias et al., 2002). Foi observada em caatinga arbustiva no Sítio Bálsamo (Ponto 2) em julho.

As análises de similaridade feitas a partir da matriz de índices de abundância dos oito pontos amostrados quantitativamente mostram que o conjunto de 16 grupos de dados se agrupa em dois conjuntos principais. Note que foram consideradas apenas as espécies não-aquáticas.

É interessante notar que os pontos não se agrupam segundo uma estrutura que reflete a geografia (p. ex., sul do Ceará x oeste de Pernambuco) ou grandes diferenças na vegetação dos diferentes sítios. Por exemplo, a área de vegetação mais arbórea (P1) é mais próxima de uma com a vegetação mais antropizada (P8) e outra que, embora melhor conservada, tem estrutura radicalmente diferente (P5). Este aparente paradoxo provavelmente se deve ao fato destes pontos compartilharem um mesmo conjunto de poucas espécies com índices de abundância altos, como Coryphospingus pileatus e Thryothorus longirostris, o que força sua agregação.

 

 

Os únicos pontos mostrando uma maior "estabilidade" no seu agrupamento (ou seja, as amostragens de julho e setembro são mais similares entre si do que a outros pontos) são o Ponto 1, Ponto 6 e Ponto 7. De certa forma, os pontos 1 e 7 abrigam habitats que talvez sejam mais estáveis (caatinga arbórea com transição para mata seca e mata-galeria, respectivamente), embora seja possível que o intervalo entre as amostragens não tenha sido suficiente para evidenciar grandes mudanças nestes pontos, embora tenha sido para outros.

A falta de uma organização que reflita a distribuição geográfica dos pontos, os tipos de vegetação ou outro fator agregador é bastante inesperada. O dinamismo da avifauna da caatinga, com grandes alterações sazonais e mesmo de curto prazo tanto na composição como no número de indivíduos, talvez seja o fator que explica o padrão não-geográfico de agregação dos pontos, e o fato de um mesmo ponto poder pertencer a ramos distintos, dependendo do período do ano. Outros estudos que possibilitem análises complementares seriam bem-vindos.

 

CONCLUSÕES

A região de Petrolina é, de certa forma, um paradoxo, pois apresenta grande riqueza de espécies em uma área muito impactada. No entanto, as aves aquáticas que utilizam as lagoas locais explicam muito desta riqueza. As fitofisionomias onde existem grandes corpos d'água como rios e açudes, e que estão localizadas dentro das UCs, demonstraram ser de extrema importância para a sobrevivência de muitas espécies, principalmente para aquelas migratórias.

Mesmo estando inseridas no bioma Caatinga, algumas fitofisionomias estudadas abrigam espécies associadas a outros tipos de vegetação. No interessante enclave da Cachoeira do Inferno (Pedra Branca, CE) ocorre Herpsilochmus atricapillus e Hemithraupis guira, que podem ser melhor consideradas espécies de cerrado e matas semidecíduas. Estas, e a presença de Arremon taciturnus no Ponto 4 sugerem que o maciço onde se situa Pedra Branca deve ter abrigado uma comunidade biológica singular antes da ocupação humana que alterou profundamente a vegetação local.

Um ponto interessante, em comparação com outras áreas de caatinga estudadas é a escassez de thamnofilídeos e formicarídeos como Thamnophilus pelzeni, T. doliatus, Sakesphorus cristatus e Hylopezus ochroleucos no Ceará e oeste de Pernambuco. Estas espécies são comuns ou mesmo abundantes nas caatingas do Piauí (Olmos, 1993) e noroeste de Minas Gerais (Kirwan et al., 2001) e é curioso verificar que podem ser completamente ausentes em habitats similares mais a leste.

Aves como os vários Tyrannidae e pombas como Claravis pretiosa e Zenaida auriculata apresentam claros padrões migratórios. Claravis pretiosa chega ao Ceará na estação chuvosa, alimentando-se em serras úmidas e secas, na Chapada do Araripe e no alto da Serra das Almas, a parte meridional da Serra da Ibiapaba (obs. pess.). As serras podem auxiliar na manutenção das aves das Caatingas existentes no seu entorno em épocas de estiagem acentuada, atuando como refúgios (Silva et al., 2003). As comunidades de aves da caatinga, embora tenham a tendência de apresentar um grupo-core de espécies numericamente abundantes que são comuns à maioria das áreas, mostram grande hetrogeneidade no espaço e no tempo, a ponto de determinada localidade apresentar baixa similaridade consigo mesma quando se comparam amostragens obtidas a intervalos de poucos meses. Formações com menor deciduidade, como as matas ripárias, parecem ser mais estáveis ao longo do tempo.

A caça, tanto para obtenção de proteína como para suprir o comércio de aves de gaiola, praticamente extinguiu espécies como os jacus, a zabelê Crypturellus noctivagus zabele, a graúna Gnorimopsar chopi, o canário Sicalis flaveola, além dos psitacídeos maiores, e mantém reduzidas as populações regionais de aves normalmente abundantes em áreas pouco caçadas (como ocorre com Patagioenas picazuro). É fundamental que programas educativos e de repressão sejam desenvolvidos para reduzir ou eliminar a atividade. Por outro lado, há grande disponibilidade de exemplares de espécies como Amazona aestiva em zoológicos e criadores no sudeste do Brasil que foram apreendidos de traficantes de animais. Estas aves poderiam ser utilizadas para fundar novas populações em áreas hoje protegidas, como a Floresta Nacional do Araripe, onde foram extintas.

 

AGRADECIMENTOS

Os levantamentos quantitativos foram realizados como parte do processo de licenciamento ambiental da Ferrovia Transnordestina no Ceará e Pernambuco. Nossos agradecimentos a Fabio Nodari e Serviços Técnicos de Engenharia – STE pela autorização de seu uso neste trabalho.

 

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Recebido em: 31.01.2005
Aceito em: 14.09.2005

 

 

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