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Papéis Avulsos de Zoologia

Print version ISSN 0031-1049On-line version ISSN 1807-0205

Pap. Avulsos Zool. (São Paulo) vol.49 no.24 São Paulo  2009

http://dx.doi.org/10.1590/S0031-10492009002400001 

Distribuição de caranguejos Trichodactylidae (Crustacea, Brachyura) em alagados do Pantanal Mato-Grossense (Brasil) e sua correlação com a proximidade do rio Cuiabá e cobertura vegetal

 

 

Fábio Ricardo da RosaI; Iola Reis LopesII; Vítor Quadros Altomare SanchesIII; Emiko Kawakami RezendeIV

IUniversidade Federal de Mato Grosso do Sul, Msc, PPG em Ecologia e Conservação. E-mail: frritzel@hotmail.com
IIUniversidade Federal de Mato Grosso do Sul PPG Tecnologias Ambientais, UFMS. E-mail: iolarl@hotmail.com
IIIUniversidade Federal de Mato Grosso do Sul PPG em Ecologia e Conservação. E-mail: vitorqasanches@hotmail.com
IVPhD, EMBRAPA Pantanal. E-mail: emiko@cpap.embrapa.br

 

 


RESUMO

Há poucos estudos sobre caranguejos do Pantanal, e estes geralmente enfocam a carcinofauna de rios e lagoas. O Pantanal é a maior planície inundável do mundo, localizado em uma bacia sedimentar na região central da América do Sul, com cerca de 138 km2 de área. Há duas estações, de chuva e seca, com o período de inundação começando em janeiro e terminando em abril. Neste trabalho, estudamos a distribuição de caranguejos em habitats temporariamente inundados do Pantanal Mato-Grossense. A área de estudo está localizada entre os rios Cuiabá e São Lourenço, ambos afluentes do Rio Paraguai, localizado no centro-oeste brasileiro. Realizamos coletas diárias no período de cheia do pantanal (22/02 a 03/03 de 2008). Utilizamos 20 parcelas com 25 m2 cada para a coleta de dados ambientais e dos animais, mediante cerco com rede de malha 3 mm e captura com rede de arrasto de mesma malha. Removemos a vegetação e a lavamos dentro da parcela para remover animais associados. Diferenciamos os habitats em função das fitofisionomias, da disponibilidade de abrigo para animais, da forma de cobertura vegetal submersa, e da distância do rio. Estudamos o efeito dessas variáveis sobre a abundância de caranguejos associados aos habitats, através de teste de Kruskall-Wallis e regressão linear. Obtivemos densidade média de 0,63 indivíduos/m2, predominantemente jovens, e amostramos as três mais abundantes das seis de espécies de Trichodactylidae da região. Houve correlação positiva com formas de cobertura submersa, principalmente gramínea, e negativa com a distância do rio Cuiabá, mostrando que a migração ou dispersão para os alagados diminui com a distância do rio e se concentra em campos nativos ou antropizados. Provavelmente as gramíneas desempenham para os caranguejos, nos alagados, o mesmo papel que as macrófitas aquáticas desempenham em corpos d'água permanentes.

Palavras-chave: Caranguejos de água doce; Bacia do rio Paraguai; Áreas inundáveis; Ocupação de hábitat; Dispersão de juvenis.


ABSTRACT

There are few papers about crabs in the Pantanal area and that works are mainly with carcinofauna of rivers and lakes. Pantanal is the biggest floodplain of the world, located in a sedimentary basin in the central portion of South America, with around 138 km2 of area. There are two season, the rainy and dried, with the flooding period starting in January and finish in April. In this present paper, the distribution of the crabs is studied in temporarily flooded habitats between Cuiabá and São Lourenco Rivers, in the Pantanal of Mato Grosso State, both tributary of the Paraguay River. The collect period was in rainy season, daily between 22/02/08 to 03/03/08. The environmental and animal data were collect using 20 plots with 25 m2 each, and a siege net with 3 mm of mesh size and captured crabs with beach seine of the same mesh. The vegetation was removed and washed inside of the plots to extract the associated fauna. The habitats were differentiated according to the phytophisionomy, the availability of animal shelter, the type of the submerse plant structures and the distance of the Cuiabá River. The effect of these variables over abundance of crabs associated to the habitats was verified by Kruskall-Wallis test and by linear regression. The mean density of the crabs was 0,63 individuals/m2 and the juvenile stage was predominant. It was sampled three of the most abundant species among the six Trichodactylidae species that occur in the region. The correlation was positive to the availability of submerse plant structures, specially grass cover, and negative to the distance of the river. These results show that migration and dispersion to the flooded areas reduces with the distance of the river and concentrates in native or exotic grasses. Probably for the crabs, the gramineae has same ecological role in the flooded areas as the macrophytes have in the perennial water bodies.

Keywords: Freshwater crabs; Paraguay River basin; Wetlands; Habitat occupation; Juvenile dispersal.


 

 

INTRODUÇÃO

Duas famílias, Trichodactylidade e Pseudothelphusidae, agrupam todos os caranguejos dulcícolas neotropicais (Magalhães, 2003). Na bacia do rio Paraguai, sub-região biogeográfica do Chaco, ocorre apenas a família Trichodactylidade (Morrone & Lopretto, 2001). A maioria dos tricodactilídeos brasileiros habita rios de planícies em altitudes inferiores a 300 metros (Magalhães, 1999).

Na bacia do Alto Paraguai, que inclui o Pantanal, foram registradas seis espécies de tricodactilídeos, Dilocarcinus pagei (Stimpson, 1861), Poppiana argentiniana (Rathbum, 1905), Sylviocarcinus australis (Magalhães & Türhay, 1996), Trichodactilus borellianus (Nobili, 1896), Valdivia camerani (Nobili, 1896) e Zilchiopsis oronensis (Pretzmann, 1968) (Magalhães, 2000). Estudos publicados sobre algumas dessas espécies no Pantanal (principalmente D. pagei Stimpson, 1861 e S. australis Magalhães & Türkay, 1996) foram realizados em rios, lagoas e "corixos" e abordam principalmente crescimento e reprodução (e.g. Mansur & Hebling, 2002; Mansur et al., 2005). Há trabalhos não publicados que oferecem outras informações sobre biologia e história natural de tricodactilídeos no Pantanal, como monografias e dissertações (Araújo, 1986).

Além de rios e lagoas, é possível que caranguejos utilizem áreas temporariamente inundadas no Pantanal. Tricodactilídeos migram para os ambientes temporariamente inundados (Araújo, 1986), o que explicaria as baixas densidades de caranguejos em rios e lagoas durante a estação cheia quando em comparação à seca. O período reprodutivo de D. pagei e S. australis concentra-se no período chuvoso no Pantanal, facilitando a dispersão dos jovens (Mansur & Hebling, 2002). Provavelmente, alagados são importantes locais de forrageamento e crescimento para caranguejos jovens, contudo, não há estudos abordando a abrangência e intensidade da utilização de alagados por caranguejos no Pantanal. Conseqüentemente, não são conhecidos os principais fatores ambientais que podem determinar a distribuição e abundância desses crustáceos nesses alagados.

Há uma ampla discussão sobre fatores que influenciam a distribuição de caranguejos marinhos e estuarinos, mas relativamente pouco sobre os de água doce e ainda menos sobre os de áreas inundáveis. Para caranguejos marinhos, é comum atribuir propriedades preditivas de distribuição a fatores como comportamento gregário (Ens et al. 1993; Viscido & Wethey, 2002), a salinidade (Masunari, 2006; Rosa & Borzoni, 2008), tipo de substrato (Carvalho et al., 2007; Rosa & Borzoni, 2008), formas de vegetação (Nobs, 2003; Masunari, 2006) e estruturas animais (Nogueira Junior & Haddad, 2005; Bezerra & Coelho, 2006).

Contudo, os fatores que influenciam na distribuição de caranguejos em áreas inundáveis dulcícolas ainda não são bem conhecidos.

Neste estudo, comparamos a abundância de tricodactilídeos obtidos em amostragens padronizadas em alagados do Pantanal, buscando conhecer o efeito das formas de vegetação submersa e distância do rio sobre a distribuição dos animais. Acreditamos que a distribuição dos caranguejos em áreas alagadas do pantanal tem correlação com disponibilidade de abrigo e distância do rio Cuiabá.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

A região do Pantanal é formada por uma grande bacia sedimentar, de relevo muito plano, com altitude variando de 80 a 150 m acima do nível do mar, e declividade de 37 cm/km. É a maior planície inundável do mundo, com área de 138.183 km2 e a porção brasileira está localizada entre as latitudes 16º e 22ºS e longitudes 55º e 58ºW. O clima é marcado por duas estações bem definidas de chuva e seca. O período de inundação ocorre de janeiro a abril (verão). A pluviosidade média varia em torno de 800 a 1.200 mm. A temperatura tem média anual variando entre 27ºC e 29ºC em janeiro e 18º a 23º em julho (Dourojeanni, 2006).

Nossa área de estudos localiza-se no Pantanal de Mato Grosso entre os rios Cuiabá e São Lourenço, no município de Barão de Melgaço (Fig. 1). A paisagem é composta por um mosaico de campos (vegetação de gramíneas nativas), "campos sujos" (pastagem abandonada com sucessão de pioneiras oportunistas) e matas inundáveis (vegetação arbórea inundável), além de áreas relativamente mais altas, normalmente não inundáveis, denominadas de "cordilheiras" (Santos et al., 2006). Parte da paisagem é utilizada como pastagem para gado.

 

 

Coleta de Dados

Desenvolvemos o trabalho de campo em uma área de aproximadamente 200 km2, em quatro importantes fitofisionomias: campos nativos (parcelas N1 a N5), pastagens cultivadas, com predomínio da gramínea exótica Brachiaria spp. (B1 a B5), campos sujos, com predomínio no estrato arbustivo de Ipomoea carnea var. fistulosa ou algodoal (A1 a A5) e matas inundadas com predomínio de Vochisia divergens, chamadas cambarazais (C1 a C5). Demarcamos as parcelas próximas ao rio Cuiabá (Fig. 1). Todos os ambientes onde foram instaladas parcelas estavam sob influencia do rio, evitando-se assim as áreas inundadas apenas pela chuva.

Realizamos as coletas nos períodos matutinos ou vespertinos dos dias 22 de fevereiro e 03 de março de 2008, em plena cheia na região. Amostramos em 20 parcelas de 25 m2, sendo cinco parcelas em cada fitofisionomia com pelo menos dois quilômetros de distância entre as parcelas de uma mesma fisionomia vegetal (Fig. 1).

Padronizamos a altura da coluna de água das parcelas para evitar efeito de diferentes níveis de inundação, buscando sempre uma coluna de água com 0,50 m em média de altura, variando entre 0,45 m e 0,56 m.

Distinguimos quatro classes de estruturas de origem vegetal nas parcelas: gramíneas, herbáceas/propágulos (até 30 cm de altura, incluindo propágulos de arbóreas), arbustivas/cipós (de 30 a 80 cm de altura), troncos/galhos/folhas mortos. Para avaliar o percentual de cada classe de estruturas de origem vegetal, estabelecemos ao lado de cada parcela um transecto de 20 m onde aplicamos uma modificação do método fitossociológico de Pontos Quadrados (Slingsby & Cook, 1986). Para esse método, utilizamos um arame reto de 1,8 m de comprimento, de espessura desprezível, em posição vertical e, a cada 20 cm do transecto, quantificamos o número de vezes que cada classe de estruturas vegetais tocava o arame. O percentual de cobertura de cada classe é a soma de todos os toques que as estruturas vegetais efetuam no arame. Desse modo é possível quantificar coberturas com mais de 100%, caso as formas de estruturas vegetais tocar o arame mais de uma vez em média nos 100 pontos ao longo do transecto. Para esse dado desconsideramos a serrapilheira, que recebeu uma estimativa mais subjetiva e relativa, entre os graus 1 (pouca) a 3 (muita).

Em cada parcela tomamos as coordenadas geodésicas (Dattum Córrego Alegre) através de um GPS Garmim Etrex. Com essas coordenadas, estimamos a distância entre parcelas e a distância das parcelas e o ponto mais próximo do rio Cuiabá e de suas lagoas marginais perenes com auxílio do Software Google Earth.

Cercamos cada parcela com redes de malha 3 mm entre nós e de 1,5 m de altura. Toda vegetação contida no cercado foi removida e lavada vigorosamente dentro da própria parcela, a fim de extrair os animais. Após retirar toda vegetação, realizamos 10 arrastos em cada parcela com o mesmo tipo de rede usada para o cercado, coletando todos os animais que ali estavam. Todas as coletas foram realizadas nas horas mais quentes do dia, entre as 09:00 e 17:00 horas. Confirmamos a ausência de tocas na área das parcelas por visualização através da água transparente e tateamento do substrato durante a retirada da vegetação.

Fixamos os caranguejos capturados em formalina 10% e, após uma semana, os conservamos em solução de álcool (70%) e glicerina. Em laboratório os animais foram identificados, contados, sexados e medidos quanto à maior largura do cefalotórax (LC). Baseamos a identificação em Magalhães (2003). Os animais estão tombados na Coleção Zoológica da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul.

Consideramos jovens os indivíduos de Dilocarcinus pagei com menos de 32 mm de largura de cefalotórax (LC) e os maiores consideramos possíveis adultos (Mansur & Hebling, 2002; Pinheiro & Taddei, 2005). Juvenis são indivíduos com 2,4 ± 0,2 mm de LC (Pinheiro & Taddei, 2005). Para as demais espécies, devido à escassez de literatura pertinente, consideramos possíveis adultos aqueles com pleópodos bem desenvolvidos.

Com dos dados das fitofisionomias em que ocorreram caranguejos utilizamos o teste de Kruskall-Wallis para verificar possíveis diferenças na abundância dos tricodactilídeos. Para verificar correlações entre a abundância de caranguejos com o percentual das classes de estruturas de origem vegetal e com a distância até o rio, empregamos correlação de Spearman. Os procedimentos estatísticos foram realizados com auxílio do software MYSTAT 12.0.

 

RESULTADOS

Encontramos três espécies de Trichodactylidae em 12 das 20 parcelas amostradas. Coletamos 315 indivíduos (Tabela 1) dos quais 218 foram D. pagei, 32 P. argentiniana e 02 V. camerani. D. pagei ocorreu em todas as 12 parcelas. P. argentiniana e V. camerani ocorreram apenas em três e duas parcelas, respectivamente. A densidade de caranguejos encontrada para a região foi de 0,63 ind/m2. Para D. pagei a densidade foi de 0,56 ind/m2. Para campo nativo a densidade foi de 0,1 ind/m2, para Brachiaria spp de 0,9 ind/m2 e para algodoal de 0,3 ind/m2.

Identificamos 154 machos e 127 fêmeas de D. pagei dos quais apenas seis (4 machos e 2 fêmeas) apresentaram larguras de carapaças compatíveis com possíveis adultos (>32 mm), todos os demais (309) eram jovens. Coletamos 15 machos e 17 fêmeas de P. argentiniana, desses, apenas uma fêmea (LC = 29 mm) apresentou pleópodos bem desenvolvidos. Todos os demais, assim como os dois indivíduos machos de V. camerani, foram considerados jovens (LC = 7,3 a 22,2 mm).

As maiores abundâncias concentraram-se nas monoculturas de Brachiaria spp. (228 ind.), seguidos de algodoais (63 ind.) e campos nativos (24 ind.). A diferença entre as abundâncias de caranguejos nas fitofisionomias não foi estatisticamente significativa (Kruskal-Wallis, h = 4,82, GL = 2, p = 0,09). Não ocorreram caranguejos nos cambarazais (Tabela 1 e Fig. 2).

 

 

Encontramos correlação negativa entre a abundância de caranguejos e a distância do rio Cuiabá (Spearman, rS = -0,54 e t = 0,29) (Fig. 3). Entre as demais variáveis, houve apenas tendência (Fig. 4) de correlação positiva entre a abundância de trichodactilìdeos com o percentual de gramineas, porém esta relação não foi significante (Spearman, rS = 0,33 e t = 1,26). As variáveis distância do rio e percentual de gramíneas não apresentaram colinearidade (Spearman, rS = -0,19, t = 0.69).

 

 

 

 

DISCUSSÃO

Das seis espécies de caranguejos descritas para a região do pantanal coletamos as três relatadas como mais abundantes em rios, lagoas e corixos (Araújo, 1986; Magalhães, 2000): Dilocarcinus pagei, Valdivia camerani e Poppiana argentiniana.

Acreditamos que todos os indivíduos que estavam na vegetação das parcelas foram coletados, já que toda a vegetação não arbórea da parcela foi retirada e lavada. Isto é importante, pois caranguejos podem ser encontrados em abrigos como tocas, fendas, buracos de rochas, troncos submersos, serrapilheira submersa, raízes e folhas da vegetação aquática (Magalhães, 2000). Indivíduos jovens, que foram maioria neste estudo, não cavam tocas (Araújo, 1986). Desse modo, a amostragem com rede de arrasto tornou-se eficiente, facilitada pelo fato de que não foram encontradas tocas no substrato das parcelas, o que permitiu uma estimativa adequada da densidade de caranguejos obtida para os alagados da região (0,63 indivíduos/m2).

A predominância de caranguejos jovens nas amostras pode ser explicada pela concentração do pico reprodutivo de algumas espécies no final da estação seca e início da chuvosa. Isto facilita a dispersão e aumenta a disponibilidade de abrigos para os jovens recém-eclodidos (Mansur & Hebling, 2002). Jovens podem aproveitar a frente de inundação para dispersar, uma vez que são natantes e utilizam abrigos sob a vegetação submersa (Araújo, 1986). Em ambientes marinhos, foram registradas migrações semelhantes de larvas de braquiúros, entre baías com manguezais e ambientes oceânicos abertos, acompanhando marés (Negreiros-Fransozo et al., 2002). Como demonstramos neste estudo, a dispersão de caranguejos em alagados do pantanal norte alcançou pelo menos 11,3 km do rio Cuiabá e diminuiu com o aumento da distância até o rio (Fig. 2).

Foram descritos agregados, inclusive multiespecíficos, para caranguejos do Pantanal (Araújo, 1986). Neste estudo, a concentração de indivíduos em algumas parcelas e ausência em parcelas semelhantes concorda com o padrão de distribuição espacial agregada considerado o mais comum para caranguejos em geral (Ens et al., 1993; Viscido & Wethey, 2002) e para caranguejos dulcícolas neotropicais (Collins et al., 2004).

Provavelmente as formas jovens de caranguejos buscam alimento e abrigo nos ambientes temporariamente inundáveis. Quanto à alimentação, as espécies coletadas são consideradas onívoras generalistas, ocasionalmente herbívoras, detritívoras, iliófagas, filtradoras, carnívoras e saprófagas (Araújo, 1986). A espécie D. pagei é considerada onívora com importante componente vegetal em sua dieta (Williner & Collins, 2002). Nos alagados da área de estudo há abundância de vegetação aquática e semi-aquática, detritos orgânicos, invertebrados, dentre outros itens alimentares diversos. Assim todas as áreas inundáveis amostradas apresentam essa disponibilidade de biomassa, isso ocorre até mesmo em cambarazais, onde os animais não foram encontrados.

Quanto à disponibilidade de abrigo os caranguejos dispunham apenas de estruturas vegetais nos alagados estudados. Os tipos de fitofisionomias estudados apresentaram grandes diferenças na disponibilidade de estruturas vegetais (Tabela 1). Cambarazais, deste ponto de vista, podem não apresentar suficiente disponibilidade de abrigo como, por exemplo, gramíneas, para manter os agregados de caranguejos encontrados nas demais fitofisionomias amostradas, o que explicaria a ausência de indivíduos nas parcelas de C1 a C5.

Abrigo pode ser importante para caranguejos diante da ameaça de predação. A própria distribuição agregada em caranguejos é considerada decorrente do "comportamento de multidão egoísta" que ocorre diante da ameaça de predadores (Viscido & Wethey, 2002). No Pantanal, três mamíferos, cinco aves e dois peixes são citados como predadores de caranguejos (Araújo, 1986).

Os dados obtidos indicam que a forma de estrutura vegetal submersa mais relacionada com a abundância de caranguejos em habitats temporariamente inundados foi gramíneas (Fig. 3). Caranguejos também são encontrados associados à macrófitas Eichhornia spp. (Mansur et al., 2005) nos períodos de vazantes e secas pantaneiras. Provavelmente as gramíneas desempenham a função de abrigo durante a cheia em alagados, assim como macrófitas servem de abrigo durante a seca pantaneira em rios e lagoas perenes.

A associação entre caranguejos marinhos e estruturas vegetais é reconhecida, como descrito para caranguejos Uca spp. associados à Spartina sp. (Masunari, 2006). Contudo, outros fatores também são considerados determinantes na distribuição de caranguejos, como gradiente de salinidade (Rosa & Borzoni, 2008), estruturas animais (Nogueira Junior & Haddad, 2005; Bezerra & Coelho, 2006) ou mesmo a substratos com maior granulomentria (Carvalho et al., 2007; Rosa & Borzoni, 2008).

Variáveis como sazonalidade (Rosa & Borzoni, 2008), fase do ciclo lunar (Wunderlich et al., 2008), são relatadas como fatores que influenciam na atividade, distribuição e a densidade de caranguejos. Como nossas amostragens foram temporalmente pontuais, os dados não contemplam esse tipo de discussão.

 

CONCLUSÃO

Identificamos três dos fatores ambientais que influenciam na distribuição de caranguejos nos alagados do Pantanal Mato-Grossense.

O primeiro é a correlação negativa entre abundância e distância do rio, possivelmente decorrente das limitações da capacidade dispersiva do grupo.

O segundo fator é o tipo de distribuição dos caranguejos na área de estudo, agregada.

O terceiro é uma tendência de relação entre abundância de caranguejos e disponibilidade de estruturas vegetais submersas, principalmente gramíneas, provavelmente pela proteção dada aos indivíduos jovens, ou seja, gramíneas desempenham, em alagados temporários, durante a cheia, papel semelhante ao das macrófitas em corpos de águas perenes, fornecendo abrigo e alimento para os caranguejos jovens.

 

AGRADECIMENTOS

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, CNPq, e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, CAPES, pelas bolsas de estudos dos três primeiros autores. Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da UFMS, em especial à comissão de avaliação pelas correções ao manuscrito. Ao Sr. Ivan de Lima Lopes pela hospedagem durante as coletas em campo. A Silvia Roberta Cieslak e Willian Marcos da Silva pela tradução do "abstract".

 

REFERÊNCIAS

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Recebido em: 30.07.2008
Aceito em: 12.05.2009
Impresso em: 30.09.2009

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