Nuevos registros de squamata (reptilia) para el pleistoceno superior del norte de la provincia de Buenos Aires, Argentina

^ISección Paleontología de Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". Av. Ángel Gallardo 470 (C1405BDB), Buenos Aires, Argentina. E mail: [e-mail]

^IIFundación de Historia Natural "Félix de Azara". Departamento de Ciencias Naturales y Antropología. CEBBAD, Universidad Maimónides. Valentín Virasoro 732 (C1405BDB), Buenos Aires, Argentina

^IIIDepartamento Científico Paleontología Vertebrados. Museo Regional Juan Posse. Homero 3610, Mariano Acosta, Argentina. E mail: [e-mail]

RESUMEN

En el presente artículo son reportados ejemplares de diversos taxones de reptiles escamados fósiles procedentes de la base de la Formación Luján (Pleistoceno Superior), en la localidad fosilífera de Merlo, provincia de Buenos Aires, Argentina. Entre los ejemplares registrados se reconoce el primer registro fósil para el género y especie Anops kingii (Amphisbaenidae); asimismo se reporta la presencia de especies indeterminadas de los géneros Homonota (Gekkonidae) y Liolaemus (Liolaemidae). La asociación conjunta de estos tres taxones hoy en día no se encuentra representada en el norte de la provincia de Buenos Aires, siendo la región geográficamente más cercana en donde encuentran una superposición en su distribución el Partido de Balcarce, ubicado en el extremo Sureste de la provincia y alejado unos 600 kilómetros al sur de la localidad fosilífera de Merlo. La presencia conjunta de estos tres reptiles se encuentra de acuerdo con la posible existencia de un pulso árido y frío, tal como ha sido propuesto con anterioridad para porción más inferior del Pleistoceno Superior en la provincia de Buenos Aires.

Palabras-clave: Buenos Aires; Pleistoceno Superior; Amphisbaenidae; Gekkonidae; Liolaemidae.

ABSTRACT

In the present contribution we report several squamate reptiles which come from the Luján Formation (Upper Pleistocene), located at Merlo in the province of Buenos Aires, Argentina. Among the specimens, the first fossil record for the genus and species Anops kingii (Amphisbaenidae) is recovered. Moreover, the presence of undetermined specimens of the genera Homonota (Gekkonidae) and Liolaemus (Liolaemidae) is also reported. The three above mentioned genera do not presently occur together in Northern Buenos Aires province. However, they are currently found together at the Partido de Balcarce, a locality at the southern corner of the province, more than 600 kilometers south of the Merlo fossiliferous locality. This reptile assemblage reinforces previous claims that suggest an arid and colder climate at the lowermost portion of the Upper Pleistocene at Buenos Aires province.

Keywords: Buenos Aires; Upper Pleistocene; Amphisbaenidae; Gekkonidae; Liolaemidae.

INTRODUCCIÓN

El registro de Squamata fósiles en Sudamérica, incluyendo Argentina, es extremadamente pobre y saltuario (Albino, 1996). Este panorama es también extrapolable a los yacimientos fosilíferos del Pleistoceno, en donde se han reportado escasas localidades que hayan brindado restos pertenecientes a escamados fósiles (véase Gasparini et al., 1986; Albino, 1996; De la Fuente, 1999; Scanferla et al., 2009). Más aún, dentro de los escamados, los registros asignables a Squamata no-Ophidia se restringen a escasas menciones y descripciones en la literatura (Albino, 1996; 2005; De la Fuente, 1999; Scanferla et al., 2006; 2009).

El objetivo del presente artículo es el de describir restos pertenecientes a reptiles Squamata de los clados Iguania, Gekkonidae y Amphisbaenidae, recolectados en el Pleistoceno Superior de la localidad de Merlo, provincia de Buenos Aires, Argentina, y discutir sus implicancias paleoambientales y paleobiogeográficas.

En la presente contribución se sigue la terminología osteológica empleada por Albino (2005) y Scanferla et al. (2006).

Posición Geográfica y Estratigráfica

Los materiales aquí descriptos se han colectado a orillas del Río de la Reconquista, en el yacimiento denominado como "Las Lagartijas" (34°41'80"S y 58°48'28"O), ubicado a unos 100 metros al sur del Puente ribereño Cascallares, en la localidad de Mariano Acosta, en el Partido de Merlo, provincia de Buenos Aires, Argentina (Fig. 1). Esta localidad se encuentra muy cercana en posición a la Localidad 3 relevada por Pardiñas & Lezcano (1995) (Fig. 1).

Con respecto a la estratigrafía de la región, esta ha sido tratada en detalle por Pardiñas & Lezcano (1995) y Jofré (2006; 2007b), quienes definen de manera precisa las unidades estratigráficas de la localidad fosilífera. Los materiales que constituyen el objeto de la presente contribución han sido colectados en un nivel fluvio-lacustre basal de la barranca del Río de la Reconquista. Este depósito es de una potencia de hasta 60 centímetros y se compone principalmente de sedimentos areno limosos de color verde amarillento muy compactos con rodados de tosquillas hacia el techo. Este nivel corresponde al "estrato a" de Pardiñas & Lezcano (1995) y a la "Unidad Sedimentaria 1" de Jofré (2006; 2007b), quienes describen la estratigrafía y aspectos sedimentarios del depósito de manera detallada. Dicha unidad estratigráfica ha sido referida por la mayor parte de los autores al Pleistoceno Superior temprano, en base a la posición estratigráfica y a la mastofauna allí recuperada, siendo dicho depósito asignado al "Bonaerense tardío", "Belgranense Continental" o "Lujanense más temprano" (Massoia & Jofré, 1988; Pardiñas & Lezcano, 1995; Reboledo et al., 1995; Schreiber, 2003; Jofré, 2006; 2007a,b; 2009). Estos niveles han brindado una abundante fauna de vertebrados, incluyendo peces Siluriformes y Characiformes (Bogan & Jofré, 2009), anfibios Pipidae (Bogan & Jofré, 2009), totugas Chelidae (i.e. Hydromedusa cf. H. tectifera; Bogan & Jofré, 2009), y numerosos restos mastofaunísticos (Massoia & Jofré, 1988; Pardiñas & Lezcano, 1995; Reboledo et al., 1995; Jofré, 2006; 2007a,b; 2009).

MATERIAL Y MÉTODOS

Los materiales aquí descriptos han sido colectados mediante la colecta en el campo de abundantes bloques de sedimento de 20 × 20 cm. Una vez secados, los bloques fueron sumergidos en agua y posteriormente fueron tamizados en húmedo con malla metálica de 1 mm. Posteriormente, la selección de las muestras fue realizada mediante la revisión de lupa binocular con oculares X 20. Los materiales carecen de signos de transporte, estando las piezas fósiles finamente preservadas, tal como fuera indicado para otros vertebrados de la misma localidad fosilífera (Jofré, 2006; 2007a,b; 2009).

Los ejemplares fósiles fueron comparados con diversos especímenes alojados en las colecciones herpetológicas del Instituto Miguel Lillo (Tucumán) y el Museo Argentino de Ciencias Naturales (Buenos Aires) (^{Apéndice 1}).

Abreviaturas: MRJP P, Colección Paleontología, Museo Regional Juan Posse, provincia de Buenos Aires, Argentina; IML, División Herpetología, Instituto Miguel Lillo, San Miguel de Tucumán, Argentina; MACN-H, División Herpetología, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina.

Paleontología Sistemática

Reptilia Linnaeus, 1758

Squamata Oppel, 1811

Amphisbaenia Gray, 1844

Amphisbaenidae Wagler, 1824

Anops Bell, 1833

Anops kingii Bell, 1833

Espécimen referido: MRJP P555, dentario izquierdo incompleto (Fig. 2A-B).

Comentarios: El material aquí registrado es referible a Amphisbaenidae por presentar dientes pleurodontes, robustos y en bajo número, canal de meckel cerrado y repisa dentaria ausente (Kearney, 2003). MRJP P555 es referible al género Anops sobre la base de la siguiente combinación de caracteres: 1) dientes relativamente cortos y anchos (en Amphisbaena Wagler, 1824 y Leposternon Wagler, 1824 los dientes son altos y agudos y presentan una profunda curvatura en sentido posterior) y 2) extremo anterior del dentario expandido dorsoventralmente formando una suerte de mentón en la región sinfisiaria (en Amphisbaenia el margen ventral del dentario es prácticamente recto, con una débil proyección ventral; en Leposternon el margen ventral del dentario es prácticamente recto y se orienta oblicuamente hacia abajo) (Fig. 2). Estos caracteres, sumados a la relativa robustez del material, permiten referir el espécimen MRJP P555 al género Anops y distinguirlo de Amphisbaenia y Leposternon. Anops es un género de Amphisbaenidae representado en la actualidad en Argentina únicamente por la especie A. kingii Bell, 1843, la cual se distribuye geográficamente a lo largo del sur de Brasil, Paraguay, Uruguay y Argentina (Cei, 1993). En este último país, se la encuentra desde la provincia de Chubut hacia el norte, siendo un habitante relativamente común en la Región Pampeana (Williams, 1991; Montero, 1996). Anops kingii es un anfisbénido generalista que frecuenta diferentes tipos de suelos en una amplia gama de ambientes, incluyendo pastizales, estepas y arenales, entre otros (Cei, 1993).

Iguania Cope, 1864

Liolaemidae Frost, Etheridge, Janies & Titus, 2001

Liolaemus Wiegmann, 1834

Liolaemus sp.

Espécimen referido: MRJP P722, maxilar derecho fragmentario (Fig. 3).

Comentarios: El espécimen MRJP P722 es claramente referible a los Iguania Liolaemidae por presentar una combinación única de caracteres que incluye: dientes tricúspides columnares y pleurodontes de márgenes subparalelos, no fusionados al hueso, ausencia de forámenes de reabsorción y cemento en la base de los dientes (lo que los distingue claramente de los Teiidae), y cúspides de los dientes dispuestas en la misma línea (cúspide principal desplazada medialmente en los Xantusiidae) (Rage, 1999). Dentro de este grupo de iguanios, el material aquí registrado puede referirse a Liolaemus sobre la base de la siguiente combinación de caracteres: 1) corona dentaria de márgenes paralelos (corona acuminada en Ctenoblepharys Tschudi, 1845, en Tropiduridae y Polychrotidae; corona levemente espatulada y expandida anteroposteriormente en Phymaturus Gravenhorst, 1837); 2) cúspide central alta y un par de cúspides secundarias pequeñas y redondeadas (en Ctenoblepharys las cúspides secundarias son agudas; en Phymaturus existen más de dos cúspides accesorias, las cuales se encuentran muy expandidas anteroposteriormente); 3) cúspide central separada de las cúspides secundarias por surcos bien delimitados, profundos y extensos (en la cercana familia Leiosauridae los dientes presentan una gran cúspide central, con las cúspides secundarias muy reducidas y separadas por surcos apenas perceptibles; Estes & Williams, 1998; Albino, 2008) (Etheridge, 1995; Estes & Williams, 1998; Albino & Kligmann, 2007; Albino, 2005; 2008). Esta combinación de caracteres permite referir MRJP P-722 al género Liolaemus. Dentro de este género existen más de 200 especies vivientes (Etheridge, 1995), y en consecuencia, la identificación específica de MRJP P722 no es posible con el material fósil que se encuentra a disposición.

Gekkota Cuvier, 1817

Gekkonidae Gray, 1825

Homonota Gray, 1845

Homonota sp.

Espécimen referido: MRJP P556, dentario derecho completo con la superficie externa levemente erodada (Fig. 4).

Comentarios: El ejemplar aquí reportado puede ser referido a los Gekkonidae por presentar el dentario grácil y distalmente aguzado, un surco meckeliano totalmente cerrado, dientes pequeños, pleurodontes, cilíndricos y agudos de posición marginal (Estes, 1983; Albino, 2008). Más aún, su referencia a Homonota se debe a su número de dientes, contándose en unos 22 dientes dentarios, un valor que entra en el rango de la variabilidad del género Homonota, el cual presenta entre 22 y 23 dientes (Abdala, 1992). En la actualidad en Argentina se encuentran representadas unas seis especies pertenecientes a este género, de las cuales H. borellii se encuentra en la provincia de Buenos Aires. Lamentablemente, la naturaleza poco informativa del presente material no permite una identificación específica exacta, y es solo determinado a nivel genérico.

Resultados y Discusión

En Argentina el registro fósil de Amphisbaenidae es extremadamente escaso, encontrándose en la literatura disponible solo algunas menciones a localidades aisladas para el Plioceno y Holoceno (De la Fuente, 1999). El registro más antiguo para el grupo en Argentina se remonta al Plioceno más tardío de la provincia de Buenos Aires (Gasparini et al., 1986; De la Fuente, 1999). Posteriormente, para el Pleistoceno Inferior-Medio, el registro de Amphisbaenidae cuenta con materiales de anfisbénidos indeterminados y la especie extinta de dudoso estatus Amphisbaena marellii (Rusconi, 1937) (Torres & Montero, 1998; Scanferla et al., 2009). Finalmente, para el Pleistoceno Tardío se reporta el primer registro para la especie viviente A. heterozonata Burmeister, 1861 (Scanferla et al., 2006), así como restos de anfisbénidos indeterminados (De la Fuente, 1999). Asimismo, del Pleistoceno más tardío de Brasil se reconocen dos especies extintas del género Amphisbaena (Gans & Montero, 1998). Finalmente, para el Holoceno de Argentina, se indica a la especie viviente A. heterozonata en diversos yacimientos arqueológicos del Noroeste argentino (Kligmann & Albino, 2007; materiales citados como Amphisbaenidae indet. por De la Fuente, 1999; FLA obs. pers.). En el presente trabajo se incluye el primer registro fósil para el género y especie Anops kingii, constituyendo el segundo registro para una especie viviente de anfisbénido en el Pleistoceno, así como una importante adición al magro registro fósil de la familia.

Tal como fuera indicado más arriba, la especie A. kingii se encuentra ampliamente distribuida en Argentina, encontrándosela en la mayor parte de la provincia de Buenos Aires, inclusive en regiones cercanas a la presente localidad fosilífera (Williams, 1991; Montero, 1996; Pereira & Haene, 2003). Esta especie habita una gran variedad de ambientes, incluyendo agroecosistemas fuertemente alterados por la acción antrópica (Gallardo, 1977). Debido a su versatilidad ecológica, su registro en el Pleistoceno Superior no brinda datos paleoambientales de relevancia.

Por otro lado, el registro fósil de los Liolaemidae es extremadamente escaso en el Pleistoceno de la Región Pampeana, habiéndose registrado únicamente restos asignables a Liolaemus en el Pleistoceno Medio y Pleistoceno Superior-Holoceno en dos localidades ubicadas al sur de la provincia de Buenos Aires (Albino, 2005; Scanferla et al., 2009). En la actualidad, existen más de 200 especies referibles a este género, encontrándoselas en una gran variedad de ambientes, que abarcan desde los bosques húmedos subantárticos a la puna norteña (Etheridge, 1995). En la provincia de Buenos Aires el género presenta una distribución confirmada en los partidos del Este y Sur de la misma (Williams, 1991). Sin embargo, existen citas aisladas que registran a la especie L. wiegmannii Duméril & Bibron, 1837 en el norte de la provincia, en regiones relativamente cercanas a la localidad fosilífera de Merlo (Cei, 1993; Pereira & Haene, 2003). Sin embargo, es posible que dichas menciones se encuentren sustentadas en la cita efectuada por Bell (1843), quien indica que L. wiegmannii ha sido hallada en La Plata (refiriéndose al Río de La Plata), lo cual pudo haber confundido a autores posteriores. Sin embargo, Bell (1843) aclara en ese mismo artículo que la localidad concreta en donde fue hallada L. wiegmannii es Maldonado, en la República Oriental del Uruguay, lo que torna dudosas a las citas para la especie en el norte de la provincia de Buenos Aires (véase Etheridge, 2000). Varela de Olmedo et al. (1986) también indican en un mapa la presencia de L. wiegmannii en el noreste bonaerense (véase también Pereira & Haene, 2003). Sin embargo, la observación efectuada por Varela de Olmedo (1986) no ha podido ser corroborada, debido a la ausencia de ejemplares de referencia depositados en colecciones nacionales. En consecuencia, la localidad más cercana al área de estudio de dónde se poseen ejemplares de referencia y datos precisos acerca de la presencia del género Liolaemus (con la especie L. wiegmannii) es la ciudad de Villa Paranacito, en la provincia de Entre Ríos, ubicada a menos de 100 kilómetros de la localidad fosilífera de Merlo (Gallardo, 1977).

El género Homonota presenta una amplia distribución geográfica en Argentina, encontrándose representado por unas seis especies habitantes de arbustales y estepas de zonas áridas a semiáridas, así como el bosque chaqueño oriental (Cei, 1993). En la provincia de Buenos Aires solo se registra la especie viviente H. borellii Peracca, 1897 que se encuentra actualmente restringida en su distribución a los partidos del sur, más especialmente a los cordones serranos de los Sistemas de Ventania y Tandilia (Gallardo, 1977; Williams, 1991). De este modo, el registro de Homonota para la localidad fosilífera de Merlo se encuentra alejado más de 500 kilómetros de la localidad más cercana en donde se ha encontrado a la especie, indicando una importante modificación para la corología de este reptil desde el Pleistoceno Tardío a la actualidad.

Vale la pena remarcar que la presencia conjunta de Anops kingii, Liolaemus sp., y Homonota sp. constituye una asociación herpetológica hoy en día no representada en el norte de la provincia de Buenos Aires. Más aún, la región más cercana en la que estos tres taxones se superponen en su distribución es el Partido de Balcarce, ubicado en el extremo Sureste de la provincia y alejado unos 600 kilómetros al sur de la localidad fosilífera de Merlo (Fig. 5) (véase Williams, 1991). Tal como fuera indicado más arriba, Anops kingii, al igual que las especies del género Liolaemus, se encuentra en una gran variedad de ambientes; sin embargo, ambos taxones son de una frecuencia mayor en ambientes áridos a semiáridos (Gallardo, 1977; Cei, 1993). Más aún, la presencia de Homonota, un gecónido prácticamente exclusivo de ambientes semiáridos y roquedales sugiere la existencia de un clima más árido que el actual para la localidad fosilífera de Merlo, durante la parte más baja del Pleistoceno Superior. Vale la pena remarcar que la existencia de un pulso árido y frío ha sido registrada para la porción más inferior del Pleistoceno Superior en la provincia de Buenos Aires, habiendo sido registradas numerosas especies de mamíferos adaptadas a estas condiciones ambientales erémicas (Tonni & Cione, 1995; Jofré, 2009).

Adicionalmente, Pardiñas & Lezcano (1995) registran para la presente localidad la presencia en los mismos estratos de micromamíferos marcadores de pastizales de gramíneas y vegetación herbácea en áreas de buen drenaje, así como algunos taxones frecuentes en regiones húmedas de clima templado-cálido. Así, estos autores sugieren que en la región de Merlo los micromamíferos posiblemente estén indicando una suerte de mosaico ambiental en el cual en un ambiente regional árido a semiárido aún persistían especies propias de climas más benignos, una hipótesis que no se encuentra en disconformidad con la asociación de reptiles aquí registrada. Sin embargo, vale la pena remarcar que posiblemente los materiales referibles a roedores indicadores de un pulso más cálido y húmedo (i.e. Oxymycterus sp., Lundomys sp.) citados por Pardiñas & Lezcano (1995) probablemente procedan de una diferente facies, y consecuentemente, no sean coetáneos a los elementos faunísticos que sugieren condiciones ambientales erémicas (GJ obs. pers.).

En concordancia con el registro previo de reptiles fósiles en el Pleistoceno de la Región Pampeana, los materiales aquí descriptos corresponden a especies vivientes (i.e. Anops kingii) o a especies indeterminadas de géneros actuales (i.e. Liolaemus sp., Homonota sp.) que no difieren mayormente de las especies aún vivientes. Así, los reptiles de pequeño tamaño registrados a lo largo del Pleistoceno de Sudamérica corresponden casi en su totalidad a taxones vivientes, lo que sugiere que las comunidades herpetológicas modernas se encontraban bien establecidas al menos desde esa etapa temporal (Scanferla et al., 2009). Así, de manera semejante a lo ocurrido en otros continentes, la gran extinción ocurrida a fines del Pleistoceno aparentemente solo llevó a la extinción a los taxones de mayor tamaño, que en el caso de la herpetofauna de Sudamérica únicamente afectó a las tortugas gigantes del género Chelonoidis (Cione et al., 2003; Cione & Tonni, 2005). En consecuencia, es probable, que al igual de lo que aconteció en otros continentes, la herpetofauna sudamericana permaneció relativamente estable a lo largo de todo el Pleistoceno, sufriendo como principales modificaciones los cambios en la distribución geográfica de las especies pequeñas y la extinción de los taxones de mayor tamaño (véase Scanferla et al., 2009).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a S. Bogan, M. De Los Reyes y G. Carrizo por su ayuda durante la revisión de los materiales. Asimismo agradecemos a S. Bogan y A. Scanferla el préstamo de material comparativo de Squamata actuales.

Recebido em: 19.08.2010

Aceito em: 24.01.2011

Impresso em: 31.03.2011

Materiales utilizados con fines comparativos.

Homonota fasciata (Duméril & Bibron, 1836). FML, 2422.

Amphisbaena darwini heterozonata Burmeister, 1861. MACN-H, 3150, 3669, 3686, 6903, 7166, 7910-11, 9512, 11958, 17827, 17829, 17836, 17837, 17838, 17847, 17849, 17851, 17862, 17863, 17864, 17866, 17867, 17868, 17870, 17871. 17872, 17873, 17874, 21664, 21841, 25024, 25194, 25744, 25952, 25955, 28374, 29842, 34468.

Anops kingii Bell, 1833. MACN-H, 1207, 1789, 5938, 19197, 24884, 30658.

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APÉNDICE 1 

Nuevos registros de squamata (reptilia) para el pleistoceno superior del norte de la provincia de Buenos Aires, Argentina

Federico Agnolin^{I, II}; Guillermo Jofré^III

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  30 Mar 2011
• Fecha del número
  2011

Histórico

• Revisado
  24 Ene 2011
• Recibido
  19 Ago 2010
• Acepto
  31 Mar 2011