Maturidade sexual em Callinectes ornatus Ordway, 1863 (crustacea: decapoda: portunidae) no litoral de Ilhéus, BA, Brasil

Maturidade sexual em Callinectes ornatus Ordway, 1863 (crustacea: decapoda: portunidae) no litoral de Ilhéus, BA, Brasil

Edvanda Andrade Souza de Carvalho^{I, II}; Fabrício Lopes de Carvalho^I; Erminda da Conceição Guerreiro Couto^I

^IUniversidade Estadual de Santa Cruz, Laboratório de Oceanografia Biológica, CEP 45662-000, Ilhéus, BA, Brasil

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RESUMO

Visando estimar o tamanho em que Callinectes ornatus atinge a maturidade sexual na costa de Ilhéus - BA, exemplares da espécie foram coletados mensalmente entre março de 2003 e fevereiro de 2005. Foi utilizada rede otter-trawl para a obtenção de amostras em três pontos do litoral do município, com duração de 30 minutos cada. Foram coletados 1.221 indivíduos, sendo 918 fêmeas e 303 machos. O tamanho em que 50% dos indivíduos estavam morfologicamente maduros (LC_50%) foi de 41,4 mm para as fêmeas e de 44,2 mm para os machos. Houve sincronia ente o tamanho de maturação gonadal e morfológica. O tamanho de maturação encontrado para ambos os sexos foi menor do que os encontrados em outros estudos desenvolvidos na costa brasileira.

Palavras-chave: Brachyura; Gônada; Latitude; Maturação; Morfologia; Nordeste.

ABSTRACT

Aiming to estimate the onset of the sexual maturity of Callinectes ornatus on the coast of Ilhéus (Bahia, Brazil), we collected multiple specimens of C. ornatus monthly between March 2003 and February 2005. The otter-trawl was used to have population samples of three sites along the coast, lasting 30 minutes each. Analysis was performed from 1,221 individuals (918 females and 303 males). The size at the onset of the morphological maturity was 41.4 mm for females and 44.2 mm for males. There was synchrony between physiological and morphological maturity. The size at the onset of the maturation of both sexes was lower than those found in other studies along the Brazilian coast.

Key-words: Brachyura; Gonad; Latitude; Maturity; Morphology; Northeastearn Brazil.

INTRODUÇÃO

Os crustáceos decápodes exibem uma variedade de estilos de vida e estratégias reprodutivas (Sastry, 1983). Entre as características utilizadas para analisar a estratégia reprodutiva destes organismos encontra-se o investimento reprodutivo, o qual avalia aspectos como o tamanho do ovo, a fecundidade e a parição, além de outros componentes da história de vida, como o período reprodutivo e a maturidade sexual (Begon et al., 2007).

A maturidade sexual pode ser entendida como um conjunto de transformações morfológicas, fisiológicas e comportamentais em que indivíduos jovens ou imaturos atingem a capacidade de se reproduzir (Hartnoll, 1985). Dessa forma, o tamanho no qual os braquiúros atingem a maturidade sexual tem sido estimado de várias formas, como análises de maturidade morfológica, critérios de crescimento relativo, observações sobre a maturação gonadal, maturidade funcional e observações comportamentais de corte e cópula (Hartnoll, 1974; Sampedro et al., 1997).

No início da maturidade sexual algumas mudanças morfológicas podem ser observadas, como as variações que ocorrem nos quelípodos dos machos e no abdome das fêmeas (Hartnoll, 1978; 1982; Pinheiro & Fransozo, 1998). Essas mudanças podem, ou não, ocorrer em sincronia com a maturação das gônadas (Hartnoll, 1982; Sastry, 1983; Conan & Comeau,1986; Choy, 1988).

Callinectes ornatus ocorre desde a Carolina do Norte (EUA) até o Rio Grande do Sul (Brasil), em fundos de areia, lama ou conchas, em áreas estuarinas com maior salinidade, do entre-marés até 75 m de profundidade (Melo, 1996; Carvalho & Couto, 2011).

Apesar de sua grande abundância no litoral do nordeste brasileiro, ainda não haviam sido realizados, para esta região, estudos sobre seu tamanho no início da maturação sexual. Nas regiões sudeste e sul do Brasil destacam-se os estudos conduzidos por Branco & Lunardon-Branco (1993), em Matinhos (PR); Mantelatto & Fransozo (1996), em Ubatuba (SP); Baptista et al. (2003) no Pontal do Paraná (PR) e Branco & Fracasso (2004), na região da Penha (SC).

Callinectes ornatus é um dos crustáceos braquiúros mais abundantes no descarte da pesca de arrasto do camarão sete-barbas, Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862), no litoral de Ilhéus (BA). Estudos de maturidade sexual podem ser empregados para subsidiar medidas de conservação de C. ornatus, com vistas ao uso sustentado de seus estoques populacionais, bem como para avaliar esse atributo em diferentes latitudes do litoral brasileiro. Assim, o presente trabalho tem como objetivos estimar o tamanho em que os machos e fêmeas de C. ornatus atingem a maturidade morfológica e fisiológica no litoral de Ilhéus (BA), comparando com os resultados obtidos para outras populações, desta espécie, já estudadas ao longo do litoral brasileiro.

MATERIAL E MÉTODOS

Os exemplares de Callinectes ornatus foram coletados mensalmente, com o auxílio de um barco provido de rede de arrasto do tipo otter-trawl, com malha de 22 mm entrenós na manga e corpo e de 16 mm entrenós no ensacador. Visando uma maior representatividade da população, as amostragens foram conduzidas em três pontos do litoral de Ilhéus: Olivença (14°56'S; 38°59'W), Pontal (14°49'S; 39°00'W) e São Domingos (14°43'S; 39°01'W) (Fig. 1), no período compreendido entre março de 2003 e fevereiro de 2005. Os arrastos tiveram duração de 30 minutos em cada ponto e foram realizados a uma profundidade de 16 m.

Em laboratório, os exemplares foram identificados segundo Melo (1996). Todos os indivíduos tiveram a largura da carapaça entre a base dos espinhos (LC) mensurada com um paquímetro digital (0,01 mm de precisão), com posterior avaliação de seu estágio de maturação morfológica e gonadal.

A maturidade morfológica foi verificada com base na forma e aderência dos esternitos torácicos. As fêmeas foram consideradas morfologicamente adultas quando possuíam abdome arredondado, não aderido aos esternitos torácicos e cobrindo a maior parte da região ventral. Nos machos, os indivíduos foram considerados adultos quando não apresentavam o abdome aderido aos esternitos torácicos e possuíam gonópodos completamente desenvolvidos (Taissoun, 1969; Williams, 1974).

Quanto ao estágio de maturação fisiológica, as gônadas foram analisadas macroscopicamente. Os estágios de desenvolvimento foram categorizados por sua coloração, forma e tamanho em relação ao hepatopâncreas e preenchimento da cavidade torácica, conforme estabelecido por Mantelatto & Fransozo (1999): foram consideradas adultas as fêmeas que apresentavam gônadas em estágio desenvolvido (DE), intermediário (INT), avançado (AV) e em repouso (RE), enquanto os machos foram considerados adultos quando apresentavam gônadas em estágio desenvolvido (DE) e avançado (AV).

O percentual de adultos em cada classe de tamanho foi plotado em função do tamanho (LC), servindo de dados empíricos para ajuste de uma curva sigmóide, empregando-se a equação logística,

onde LC_50% = largura do cefalotórax em que 50% dos siris atingem a maturidade sexual e r = inclinação da curva. O ajuste da equação foi efetuado pelo método dos mínimos quadrados (Aguillar et al., 1995; Vazzoler, 1996).

O teste t de Student, utilizando-se o software R 2.13, foi empregado para comparar o tamanho médio dos indivíduos adultos de cada sexo, assumindo-se o nível de significância estatística de 5%.

Visando possibilitar a comparação entre os tamanhos de maturação obtidos neste estudo (LC) com outros que mensuraram a largura da carapaça entre as extremidades dos espinhos laterais (LE), foram utilizadas as seguintes fórmulas: LC = 0,79LE - 0,56 (fêmeas) e LC = 0,77LE - 0,59 (machos), onde LC corresponde à largura da carapaça entre as bases dos espinhos laterais e LE representa a largua da carapaça entre as extremidades dos espinhos laterais.

RESULTADOS

Foram coletados 1.221 indivíduos de C. ornatus, sendo 918 fêmeas (82,9% morfologicamente adultas e 17,1% juvenis) e 303 machos (69,2% morfologicamente adultos e 30,8% juvenis). As médias da largura da carapaça dos indivíduos adultos foram de 51,61 ± 5,95 mm para as fêmeas e 54,56 ± 8,10 mm para os machos, as quais foram significativamente contrastantes (t = 6,2; p < 0,01).

O tamanho em que 50% dos indivíduos estavam morfologicamente maduros (LC_50%) foi de 44,2 mm para os machos e 41,4 mm para as fêmeas (Fig. 2A e 2B). Quanto à maturidade gonadal, o LC_50% para os machos foi de 43,5 mm e para as fêmeas foi de 40,7 mm (Fig. 2C e 2D).

DISCUSSÃO

Os indivíduos só tornam-se aptos para a reprodução quando estão funcionalmente maduros, ou seja, quando atingem a maturidade morfológica e gonadal (Hartnoll, 1982). No presente estudo, os valores encontrados na maturidade morfológica e gonadal estão muito próximos. Isto indica uma sincronia entre a maturidade morfológica e fisiológica para ambos os sexos em Callinectes ornatus. Esse padrão também foi registrado por Haefner (1990), para machos de C. ornatus, além de outros braquiúros, como observado por Santos & Negreiros-Fransozo (1996) em Portunus spinimanus Latreille, 1819; Pinheiro & Fransozo (1998) em fêmeas de Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818); Reigada & Negreiros-Fransozo (1999) em Hepatus pudibundus (Herbst, 1785) e por Benetti (2007) em Uca vocator (Herbst, 1804) e U. thayeri Rathbun, 1900. A sincronia entre a maturidade fisiológica e morfológica é uma estratégia reprodutiva que pode fornecer um maior número de indivíduos adultos capazes de copular, otimizando assim o esforço reprodutivo (Cobo & Fransozo, 2005). Entretanto, nem sempre a maturidade morfológica coincide com a maturidade gonadal do indivíduo, pois alguns braquiúros podem apresentar características externas de adultos sem apresentarem ainda gônadas maturas, ou vice-versa (Sastry, 1983; Conan & Comeau, 1986; Choy, 1988). Tal padrão foi observado em fêmeas de C. ornatus por Haefner (1990), e em machos de Arenaeus cribrarius por Pinheiro & Fransozo (1998), entre outros crustáceos.

Em outros estudos realizados com C. ornatus no Brasil (Ubatuba, SP - Mantelatto & Fransozo, 1996; Pontal do Paraná, PR - Baptista et al., 2003; Matinhos, PR - Branco & Lunardon-Branco, 1993; e Penha, SC - Branco & Fracasso, 2004), as fêmeas também atingiram a maturidade com um tamanho menor que os machos. Resultado semelhante foi observado em outros estudos com braquiúros, como registrado por Benetti & Negreiros-Fransozo (2004) para Uca burgersi Holthuis, 1967. Este padrão pode ser atribuído ao fato das fêmeas alocarem mais energia para suas atividades reprodutivas, como a produção de ovos, enquanto os machos investem mais no crescimento, podendo alcançar maiores tamanhos, garantindo assim uma maior vantagem na cópula e em combates intraespecíficos (Abrams, 1988; Mantelatto & Fransozo, 1996; Baptista et al., 2003, Carvalho et al, 2010). Tanto o crescimento como a reprodução são processos antagônicos, competindo pelos mesmos recursos, podendo ser considerados como uma relação de trade-off entre essas duas características da história de vida, em que aumentos de uma estão associados a decréscimos na outra (Begon, et al., 2007). Dessa forma, a distribuição de recursos para o crescimento e reprodução tem que ser otimizada ao longo da vida do organismo para que este tenha um maior sucesso reprodutivo (Llodra, 2002).

Os resultados do presente estudo indicam que C. ornatus atinge a maturidade sexual com um tamanho menor do que o registrado em outras localidades da costa brasileira (Tabela 1), sugerindo uma variação latitudinal no tamanho de maturação. Hines (1989) encontrou padrão semelhante para as espécies Pachygrapsus crassipes Randall, 1840; Panopeus herbstii H. Milne Edwards, 1834; e Hemigrapsus oregonensis (Dana, 1851). Este fato pode estar relacionado às taxas de crescimento diferenciadas por variação latitudinal de fatores ambientais como a temperatura e sua interação com o fotoperíodo (Giese, 1959; Annala et al., 1980; Jones & Simons, 1983).

É esperado que as populações de um crustáceo com distribuição restrita às áreas de menor latitude, onde as temperaturas são mais elevadas, apresentem maturidade sexual precoce e, por este motivo, menor tamanho corporal quando comparados aos de maiores latitudes (Analla et al., 1980; Armitage & Landau, 1982; Hartnoll, 1982), o que explicaria os resultados obtidos neste estudo quando comparados aos disponíveis na literatura para o litoral de São Paulo e Paraná. As espécies que investem primeiramente no crescimento, retardando o início da maturidade, podem apresentar maior longevidade e uma maior fecundidade total, considerando todo o período de vida (Begon et al., 2007). Entretanto na localidade de Penha, SC (Branco & Fracasso, 2004), as fêmeas alcançaram a maturidade com o mesmo tamanho registrado em Ilhéus, BA, sendo os valores inferiores aos observados para a costa de São Paulo e Paraná. Além das diferenças latitudinais, as variações no tamanho de maturidade sexual também podem ser atribuídas à variação genotípica e à ação de diferentes tensores sobre as populações (p. ex., pressão de captura, disponibilidade alimentar, predação e densidade populacional), bem como resultado de variações ou incorreções nos métodos empregados (Jones & Simons, 1983; Hines, 1989; Orensanz et al., 2007). A captura seletiva, com remoção de indivíduos de maior porte, por atividades pesqueiras, pode provocar alterações nos componentes da história de vida da população (Conover & Munch, 2002). Segundo Branco & Fracasso (2004), a população de C. ornatus em Armação de Itapocoroy (Penha - SC), está sob uma constante pressão de pesca. Dessa forma, nessa região, poderia estar ocorrendo uma pressão seletiva em favor dos indivíduos que atingem a maturidade mais precocemente, uma vez que a longevidade torna-se reduzida em função da maior probabilidade de captura. Fenômenos semelhantes já foram observados em outros organismos, tanto em regiões tropicais quanto temperadas (Barbieri et al., 2004; Olsen et al., 2004).

Na área estudada, machos e fêmeas apresentaram estratégias diferenciadas em relação ao início da maturação. Estudos comparativos com outras populações, a fim de verificar o investimento reprodutivo, crescimento e o efeito da pressão de pesca podem ajudar a elucidar se as diferenças latitudinais ou aspectos locais da população estão influenciando o início da maturidade sexual para esta espécie.

AGRADECIMENTOS

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo financiamento do projeto "A fauna acompanhante da pesca do camarão na costa de Ilhéus (BA): estudos para regulação da exploração do camarão e estratégias para sua conservação (AFAPESCA)", através do Processo nº 47.8660/2003-0. À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB) pela concessão de bolsa de apoio técnico nível 3 à primeira autora (Processo nº 3264/2006). Ao IBAMA pela autorização para o desenvolvimento do trabalho (Processo nº 02006.003198/03-20). Ao Dr. Rafael Robles pela revisão do abstract e aos dois revisores anônimos pelas importantes contribuições à versão final.

Recebido em: 20.02.2011

Aceito em: 03.10.2011

Impresso em: 16.12.2011

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  29 Nov 2011
• Data do Fascículo
  2011

Histórico

• Recebido
  20 Fev 2011
• Aceito
  03 Out 2011