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Representatividade do gênero Clinodiplosis Kieffer (Diptera, Cecidomyiidae) no Brasil

Resumos

Clinodiplosis Kieffer, 1895 (Diptera, Cecidomyiidae) é gênero cosmopolita conhecido por 103 espécies, a maioria micófaga. Com base na literatura e dados da coleção de Cecidomyiidae do Museu Nacional, Rio de Janeiro, a diversidade deste gênero no Brasil é avaliada, e informações sobre as espécies, seus hábitos e galhas são apresentadas. O gênero está representado, no Brasil, por 57 espécies (17 descritas e 40 não determinadas), o que corresponde a cerca de 16% do total de espécies descritas e 74% da fauna Neotropical. A maioria das espécies encontradas no Brasil é indutora de galhas (81%) e, destas, a metade induz galhas foliares. Gema, flor e caule foram outros órgãos vegetais galhados. As espécies estão associadas a trinta famílias botânicas, sendo mais comuns em Asteraceae, Myrtaceae e Verbenaceae. A maior parte foi coletada em Mata Atlântica, principalmente em restinga, e São Paulo suporta o maior número de espécies registradas. Oito registros novos de planta hospedeira são apresentados.

Distribuição geográfica; Diversidade; Riqueza; Galha; Planta hospedeira


Clinodiplosis Kieffer, 1895 (Diptera, Cecidomyiidae) is a cosmopolitan genus known from 103 species, the majority mycophagous. Based on literature and data from the Cecidomyiidae collection of Museu Nacional, Rio de Janeiro, the diversity of Clinodiplosis in Brazil is surveyed and information about the species, their habits and galls are shown. The genus is represented in Brazil by 57 species (17 described and 40 not determined), which means about 16% of the described species total and 74% of the Neotropical fauna. The majority of species found in Brazil are gall inducers (81%) and the half of these induces leaf galls. Bud, flower and stem were other galled plant organs. The species are associated to thirty plant families, being more common on Asteraceae, Myrtaceae and Verbenaceae. Most of them were collected in Atlantic forest, mainly in "restinga", and São Paulo supports the greatest number of recorded species. Eight new records of host plant are presented.

Geographic distribution; Diversity; Richness; Gall; Host-plant


Representatividade do gênero Clinodiplosis Kieffer (Diptera, Cecidomyiidae) no Brasil

Tiago Shizen Pacheco TomaI; Valéria Cid MaiaII

IPrograma de Pós-Graduação em Ecologia, Instituto de Biociências, UFRGS. Avenida Bento Gonçalves, 9.500, Prédio 43.422, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil. E-mail: tiagoshizen@gmail.com

IIMuseu Nacional, UFRJ. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, CEP 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: maiavcid@acd.ufrj.br

RESUMO

Clinodiplosis Kieffer, 1895 (Diptera, Cecidomyiidae) é gênero cosmopolita conhecido por 103 espécies, a maioria micófaga. Com base na literatura e dados da coleção de Cecidomyiidae do Museu Nacional, Rio de Janeiro, a diversidade deste gênero no Brasil é avaliada, e informações sobre as espécies, seus hábitos e galhas são apresentadas. O gênero está representado, no Brasil, por 57 espécies (17 descritas e 40 não determinadas), o que corresponde a cerca de 16% do total de espécies descritas e 74% da fauna Neotropical. A maioria das espécies encontradas no Brasil é indutora de galhas (81%) e, destas, a metade induz galhas foliares. Gema, flor e caule foram outros órgãos vegetais galhados. As espécies estão associadas a trinta famílias botânicas, sendo mais comuns em Asteraceae, Myrtaceae e Verbenaceae. A maior parte foi coletada em Mata Atlântica, principalmente em restinga, e São Paulo suporta o maior número de espécies registradas. Oito registros novos de planta hospedeira são apresentados.

Palavras-Chave: Distribuição geográfica; Diversidade; Riqueza; Galha; Planta hospedeira.

ABSTRACT

Clinodiplosis Kieffer, 1895 (Diptera, Cecidomyiidae) is a cosmopolitan genus known from 103 species, the majority mycophagous. Based on literature and data from the Cecidomyiidae collection of Museu Nacional, Rio de Janeiro, the diversity of Clinodiplosis in Brazil is surveyed and information about the species, their habits and galls are shown. The genus is represented in Brazil by 57 species (17 described and 40 not determined), which means about 16% of the described species total and 74% of the Neotropical fauna. The majority of species found in Brazil are gall inducers (81%) and the half of these induces leaf galls. Bud, flower and stem were other galled plant organs. The species are associated to thirty plant families, being more common on Asteraceae, Myrtaceae and Verbenaceae. Most of them were collected in Atlantic forest, mainly in "restinga", and São Paulo supports the greatest number of recorded species. Eight new records of host plant are presented.

Key-Words: Geographic distribution; Diversity; Richness; Gall; Host-plant.

Introdução

Clinodiplosis Kieffer, 1895 (Diptera, Cecidomyiidae) é um gênero cosmopolita com 103 espécies descritas no mundo, de hábito alimentar principalmente fungívoro ou fitófago, sendo que algumas espécies são indutoras de galhas (Gagné, 2010). No Brasil, o gênero está representado por 17 espécies descritas (Gagné, 1994, 2010). Os adultos possuem asas com 1,0 a 3,0 mm de comprimento, claramente marcadas em algumas espécies; garras tarsais simples ou denteadas (somente as anteriores nas espécies neotropicais) e curvas próximo ao terço basal ou além da metade do seu comprimento; empódio normalmente alcançando a curva das garras, mas em alguns casos mais curto; machos com cercos quadrados ou secundariamente lobados; edeago grande e bulboso em algumas espécies (Gagné, 1994). As larvas são caracterizadas pela quantidade e formato das papilas terminais, que compõem quatro pares, sendo três corniformes (dois similares em comprimento e o outro nitidamente menor) e um cerdiforme, características as quais são compartilhadas entre os Clinodiplosini (Gagné, 1994).

A maioria das espécies neotropicais induz galhas complexas, enquanto as holárticas são, em sua maioria, fungívoras ou indutoras de galhas simples (Gagné, 1994). As galhas, estruturas formadas em plantas em resposta à atividade de um organismo parasita (Mani, 1964) e consideradas o fenótipo estendido do seu indutor (Weis et al., 1988), são estruturas importantes na identificação das espécies galhadoras quando descritas em associação com a espécie de planta hospedeira, uma vez que a maioria dos insetos galhadores são hospedeiro-específicos (Carneiro et al., 2009).

A constante avaliação do conhecimento da biodiversidade é fundamental para orientar esforços futuros de inventários em áreas pouco estudadas, para que se possam conservar as espécies ameaçadas de extinção (Margules & Pressey, 2000). Além disso, considerando a grande diversidade existente na região Neotropical, pouco se conhece sobre a fauna dos Cecidomyiidae desta região, principalmente se comparada com outras partes do mundo, chegando a ser em torno de seis vezes menor que a fauna Paleártica (Gagné, 2007). Portanto, os objetivos deste trabalho foram avaliar a representatividade do gênero Clinodiplosis Kiefer (Diptera, Cecidomyiidae) no Brasil, relacionar as espécies com o bioma de ocorrência, listar as fases do ciclo de vida descritas e, para as espécies galhadoras, relacionar as plantas hospedeiras, órgãos vegetais atacados e características morfológicas das galhas, além de atualizar a distribuição geográfica de seus representantes no Brasil.

Material e Métodos

O levantamento dos dados sobre as espécies do gênero Clinodiplosis foi realizado através de consulta à coleção de Cecidomyiidae do Museu Nacional (a única de referência para a família no país) e, concomitantemente, foi realizado um levantamento bibliográfico na base de dados "Web of Science" utilizando Clinodiplosis e Brasil/Brazil como palavras-chave. Para cada espécie foram registradas, quando possível, informações referentes à planta hospedeira (família botânica e espécie), órgãos vegetais de ocorrência, forma e tipo da galha, fases conhecidas do ciclo de vida e distribuição geográfica (bioma e estados brasileiros). Os biomas foram definidos a partir das localidades de coleta. As informações obtidas a partir da literatura basearam-se em 12 publicações encontradas nas buscas, são elas: Gagné (1994, 2010), Gagné et al. (2004), Maia (1993, 2001, 2005), Maia & Fernandes (2004, 2011), Maia et al. (2008), Novo-Guedes & Maia (2008), Oliveira & Maia (2008), Urso-Guimarães & Scarelli-Santos (2006).

Resultados

Clinodiplosis é representado no Brasil por 57 espécies, das quais 17 (30%) estão descritas e 40 (70%) permanecem não determinadas (Tabela 1). As espécies descritas representam 16% do total de espécies de Clinodiplosis conhecidas no mundo e 74% das espécies de Clinodiplosis da fauna Neotropical (Fig. 1). As espécies não identificadas ao nível específico provavelmente correspondem a espécies novas, isso porque são associadas a diferentes espécies de plantas, e os galhadores tendem a apresentar alta especificidade em relação à planta hospedeira (Carneiro et al., 2009).


Apenas oito espécies do Brasil são conhecidas nas fases de larva, pupa e adulto de ambos os sexos (Tabela 2). C. chlorophorae é a espécie descrita que mais carece de informações morfológicas por ser caracterizada apenas na fase larval.

Das 57 espécies encontradas no Brasil, a maioria é indutora de galhas (81%), quatro são inquilinas em galhas induzidas por outros insetos (7%), três são de vida livre (5%), e quatro (7%) não possuem informação quanto à forma de vida (Tabela 1). Apesar de nem todas as espécies induzirem galhas, todas possuem registro de estreita associação com plantas (Tabela 1). Considerando apenas as espécies galhadoras (n = 46), a maioria induz galhas em folhas (50%), algumas especificamente nas nervuras, e uma no pecíolo; nove induzem galhas em gemas (20%); sete induzem galhas em flores (15%); duas tanto em caules quanto em folhas (4%); duas somente no caule (4%); e para três espécies esta informação não está disponível (7%) (Fig. 2, Tabela 1).


As galhas induzidas pelas espécies de Clinodiplosis encontradas no Brasil variam quanto ao tipo morfológico, podendo ser cilíndricas, circulares, cônicas, elípticas, fusiformes, globoides, ovoides ou em forma de roseta. Podem ainda ser formadas por um inchaço simples do órgão ou por alterações que resultam no dobramento ou no enrolamento total ou parcial das folhas. O enrolamento parcial restringe-se à margem foliar e é comumente referido como borda enrolada (Tabela 1).

O gênero está associado a plantas de 30 famílias botânicas, com destaque para as Asteraceae, Myrtaceae e Verbenaceae, que apresentaram maior número de espécies associadas, oito (14%), cinco (9%) e quatro (7%), respectivamente (Tabela 1). Considerando somente as 46 espécies de Clinodiplosis que induzem galhas e suas plantas hospedeiras, Asteraceae (15%), Myrtaceae (9%) e Verbenaceae (9%) permanecem como as mais representativas entre as 26 famílias botânicas das plantas hospedeiras (Fig. 3, Tabela 1).


No Brasil, as espécies do gênero Clinodiplosis foram registradas na Mata Atlântica (floresta ombrófila densa e restinga), Cerrado (stricto sensu e campos rupestres) e Floresta Amazônica, mostrando adaptações a diferentes condições bióticas e abióticas. Quarenta e quatro espécies (77%) foram coletadas em Mata Atlântica e treze (23%) em outros biomas. Especificamente em áreas de restinga foram encontradas 37 espécies (64%); na floresta ombrófila densa oito espécies (14%). Três espécies (5%) foram coletadas em cerrado (uma em cerrado stricto sensu e duas em campos rupestres); duas (4%) em floresta amazônica e duas (4%) em plantas cultivadas em campos experimentais, além de seis (10%) sem registro para localidade de coleta (Fig. 4). Considerando os registros existentes, somente C. profusa ocorreu em dois ecossistemas distintos (Floresta Ombrófila Densa e Restinga), e as demais foram restritas a uma única fisionomia de um mesmo bioma (Tabela 1).


O gênero teve registro em nove estados do Brasil: Bahia (BA), Ceará (CE), Minas Gerais (MG), Pará (PA), Piauí (PI), Rio de Janeiro (RJ), Rio Grande do Sul (RS), Santa Catarina (SC) e São Paulo (SP), estando a maioria das espécies (41%) assinalada para São Paulo (Fig. 5). Para três espécies, não há informação sobre o estado. A região sudeste destaca-se pelo maior número de registros (81%). As regiões Nordeste, Norte e Sul têm quatro (BA, CE e PI), duas (PA) e duas (RS e SC) espécies assinaladas, respectivamente. Não há registros conhecidos para a região Centro-Oeste. Apenas uma espécie tem ocorrência assinalada em mais de um estado, Clinodiplosis costai, que ocorre nas restingas do Rio de Janeiro e de São Paulo (Tabela 1).


Os seguintes novos registros de planta hospedeira para espécies de Clinodiplosis são assinalados: Mikania cf. biformis e Vernonanthura membranacea (Gard.) H. Rob. (Asteraceae), Anemopaegma chamberlaynii Bur. & K. Schum. (Bignoniaceae), Vrisea paraibica Wawra (Bromeliaceae), Dorstenia hirta Desv. (Moraceae), Eugenia adstringens Cambess e Psidium sp. (Myrtaceae) e Lippia sp. (Verbenaceae). Uma única espécie teve sua distribuição ampliada, Clinodiplosis profusa Maia, 2001, para o município de Valença, RJ (22°14’44"S, 43°42’01" W).

Discussão

O número de espécies não descritas para o Brasil indica que o gênero é mais diversificado do que aparenta, podendo potencialmente triplicar sua representatividade. Todavia, mesmo considerando somente as espécies descritas, o gênero no Brasil é bastante representativo da fauna Neotropical, embora o conhecimento morfológico de muitas espécies seja parcial em função do desconhecimento de parte das fases do ciclo de vida ou de ambos os sexos. As espécies descritas nas fases de larva, pupa e adulto de ambos os sexos correspondem às mais recentemente descritas, e revelam a tendência atual de descrever um táxon novo somente quando todas as fases estão representadas (exceto ovo, que pouco contribui para a taxonomia).

O hábito fitófago, principalmente de indução de galhas, foi confirmado para as espécies Neotropicais. Da mesma forma, para as espécies galhadoras, o padrão mundial de maior incidência de galhas em folhas foi corroborado (Felt, 1940; Mani, 1964; Maia, 2001; Urso-Guimarães et al., 2003; Fernandes & Negreiros, 2006; Maia et al., 2008). A grande diversidade de formas das galhas reforça o padrão sugerido para a complexidade das galhas induzidas por Clinodiplosis neotropicais (Gagné, 1994).

Das três famílias botânicas com maior riqueza de galhas, a mais representativa, Asteraceae, é também a família mais especiosa entre as Magnoliophytas e compreende aproximadamente 22.750 espécies em 1.620 gêneros (Stevens, 2001). Apesar de Verbenaceae estar entre as mais representativas, pode ser considerada pouco diversa entre as famílias associadas à Clinodiplosis, com cerca de 1.100 espécies em 30 gêneros (Stevens, 2001). No entanto, Myrtaceae contém cerca de 4.625 espécies em 131 gêneros (Stevens, 2001), e está entre as maiores famílias da flora brasileira. Excetuando-se Verbenaceae, as demais famílias já foram citadas como famílias representativas de plantas hospedeiras em estudos sobre galhas de insetos, por exemplo, Myrtaceae e Asteraceae em áreas de restinga em São Paulo (Maia et al., 2008) e Asteraceae no cerrado (Maia & Fernandes, 2004). Além disso, Asteraceae e Myrtaceae são citadas por Houard (1933) como as mais ricas em zoocecídias. Diferentemente, as Verbenaceae, que ocupam o 11º lugar em riqueza de zoocecídias (Houard, 1933), surpreendem como uma das famílias botânicas com maior riqueza de galhas induzidas por Clinodiplosis. Porém, o conhecimento atual da fauna de Cecidomyiidae no Brasil, ainda incipiente, não permite estabelecer um padrão geral de relação do gênero Clinodiplosis com as plantas hospedeiras.

A distribuição das espécies pelos biomas e estados do Brasil refletiu uma maior concentração de especialistas na região Sudeste e no bioma Mata Atlântica. Estes resultados revelam uma descontinuidade espacial das informações e ao mesmo tempo indicam a necessidade de esforços de coletas nas áreas sem registro do gênero. Além disso, apesar de somente uma espécie ter registro em mais de um ecossistema, sabe-se que algumas das espécies de plantas hospedeiras possuem ampla distribuição geográfica, tal como Eugenia uniflora L. (Myrtaceae), que ocorre no Cerrado e na Mata Atlântica, e não é endêmica do Brasil (Sobral et al., 2010), o que pode ser um indicativo de ocorrência das espécies de Clinodiplosis em outros biomas acompanhando a distribuição das plantas hospedeiras.

Conclusão

As espécies do gênero Clinodiplosis no Brasil representam 16% do total de espécies conhecidas e 74% da fauna Neotropical, mas se forem consideradas as espécies não identificadas ao nível específico, esta representatividade pode ser ainda maior. A distribuição das espécies variou entre os biomas brasileiros, sendo a riqueza maior encontrada na Mata Atlântica em áreas de restinga. A distribuição geográfica das espécies concentra-se na região Sudeste, refletindo a área de maior atuação de especialistas nesta região. A maioria das espécies é indutora de galhas, sendo a folha o órgão mais comumente galhado. Estão associadas a diversas famílias de plantas, com destaque para as Asteraceae, Myrtaceae e Verbenaceae.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela bolsa de produtividade (VCM, Proc. 372060/2011-0) e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior pela bolsa de mestrado (TSPT).

Aceito em: 15.04.2012

Publicado em: 29.06.2012

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    04 Dez 2012
  • Data do Fascículo
    2012

Histórico

  • Recebido
    15 Abr 2012
  • Aceito
    29 Jun 2012
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