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INTRODUCCIÓN
En la parte central de la Argentina existen importantes afloramientos de unidades sedimentarias que representan el comienzo de un extenso ciclo de depositación que se inició en el Mioceno Superior y que continúa hasta la actualidad ( Zárate, 2005; Folguera & Zárate, 2009). Dentro de las unidades expuestas en esta región, la Formación Cerro Azul (Mioceno Superior) aflorante en la provincia de La Pampa ha aportado una importante cantidad de restos de vertebrados ( e.g., Montalvo & Casadío, 1988; Goin et al.,2000; Verzi & Montalvo, 2008; Cenizo et al.,2012), constituyéndose una de las faunas de vertebrados mejor conocidas del Mioceno Superior de Argentina. Con respecto a la herpetofauna en particular, han sido hallados restos de reptiles Squamata, entre los que se encuentran restos de cráneo y postcráneo de lagartos de la familia Teiidae y restos vertebrales de serpientes ( Albino et al.,2006, 2013; Albino & Montalvo, 2006).
En esta contribución se dan a conocer nuevos registros de anfibios y reptiles procedentes de tres localidades fosilíferas de la Formación Cerro Azul, los cuales pese a su naturaleza fragmentaria constituyen novedosos aportes al conocimiento de la fauna de reptiles y anfibios que vivieron en la región pampeana durante el Neógeno temprano.
MATERIALES Y MÉTODOS
Posición geográfica y estratigráfica
Los ejemplares dados a conocer en la presente contribución fueron recuperados en sedimentos asignados a la Formación Cerro Azul ( Visconti et al.,2010) aflorantes en las localidades de Salinas Grandes de Hidalgo, Bajo Giuliani y Quehué (centro-este de la provincia de La Pampa; Fig. 1). Esta unidad sedimentaria se compone principalmente de depósitos eólicos con intercalación de paleosuelos que alternan limolitas arcillo-arenosas y areniscas limosas ( Folguera & Zárate, 2009; Goin et al.,2000; Visconti et al.,2010). La depositación de esta unidad litoestratigráfica ocurrió en un ambiente abierto de sabana, existiendo depósitos lacustres en la base de la misma que sugieren una tendencia a la aridización del sistema ( Folguera & Zárate, 2009; Visconti et al.,2010).
FIGURA 1: Localización geográfica de las localidades donde fueron hallados los especímenes estudiados, este de la provincia de La Pampa, Argentina.
La edad de la Formación Cerro Azul ha sido establecida sobre la base de estudios bioestratigráficos y atributos tafonómicos de la fauna exhumada, sugiriendo que la depositación de la misma ocurrió durante el Piso/Edad Huayqueriense (Mioceno Superior), acotando una edad aproximada entre 10 y 5,8 millones de años ( Cione et al.,2000; Verzi & Montalvo, 2008). Esta edad se corresponde con las edades absolutas obtenidas mediante métodos radimétricos en base a material volcánico de la Formación Rio Negro, unidad equivalente a la Formación Cerro Azul ( ver Folguera & Zárate, 2009; Vizconti et al.,2010).
Determinación taxonómica
Usualmente, los materiales fósiles recuperados de anfibios y reptiles suelen ser fragmentarios, por lo que su determinación taxonómica resulta dificultosa, especialmente en aquellos casos en que los especímenes disponibles no poseen caracteres conspicuos. La determinación taxonómica de los especímenes estudiados en este trabajo se basa en la comparación con especímenes osteológicos actuales, explicitando la presencia de caracteres discretos conspicuos o una combinación de estos. Es importante destacar que esta determinación se efectúa con una resolución taxonómica a nivel genérico dada la naturaleza fragmentaria de los restos estudiados.
Abreviaturas:GHUNL Pam, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de La Pampa, Santa Rosa, La Pampa, Argentina; MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina; MLP, Museo de La Plata, Buenos Aires, Argentina.
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Ceratophryssp.
Material referido:GHUNL Pam 8633, maxilar derecho incompleto ( Fig. 2A) hallado en la localidad de Quehué.
FIGURA 2: A) Maxilar derecho incompleto asignado a Ceratophryssp. (GHUNL Pam 8633) en vista lateral (A 1) y medial (A 2); B-D) Vista lateral del maxilar derecho de Lepidobatrachus llanensis(B); Ceratophrys ornata(C); Chacophrys pierottii(D); Placas periféricas derechas (GHUNL Pam 6129; E) y fragmento de xifiplastrón (GHUNL Pam 2943; F) referidos a Testudinidae. Escalas equivalentes a 5 mm.
Comentarios:El material GHUNL Pam 8633 es referido a los Ceratophryinae por presentar dientes agudos y no pedicelados, superficie externa con una marcada ornamentación exostótica, y por la ausencia de una repisa palatina en el maxilar ( Lynch, 1971; Fabrezi, 2001, 2006). La ornamentación exostótica se encuentra presente en los tres géneros actuales que conforman la subfamilia Ceratophryinae ( Ceratophrys, Chacophrysy Lepidobatrachus; Apéndice 1) aunque existen diferencias importantes en la configuración y desarrollo de la misma en el hueso maxilar. El espécimen GHUNL Pam 8633 se diferencia claramente de Chacophrys( Fig. 2D) debido a que este género presenta una ornamentación en el maxilar poco desarrollada y de aspecto reticular. En el caso de Lepidobatrachus,este género exhibe una fuerte ornamentación reticulada ( Fig. 2B), diferenciándose claramente de la ornamentación tuberculada presente en especies fósiles y vivientes de Ceratophrys( Fernícola, 2001; Agnolín, 2005; Stoessel et al.,2008; Fig. 2C) y en el espécimen fósil aquí estudiado. Adicionalmente, Lepidobatrachusposee una conspicua expansión de la pars facialisdel maxilar en la región anterior de la fenestra subtemporal, la cual se encuentra ausente en Chacophrys, Ceratophrysy en el ejemplar fósil de La Pampa. De esta manera, el espécimen GHUNL Pam 8633 es referido al género Ceratophrys,aunque la similitud morfológica entre las especies actuales y fósiles del género ( ver Perí, 1993; Fernícola, 2001; Nicoli, 2014), sumado a la naturaleza fragmentaria del espécimen disponible imposibilitan una determinación a nivel específico.
Chelonoidissp.
Material referido:GHUNL Pam 6562, placa pleural incompleta hallada en la localidad de Quehué; GHUNL Pam 2400, placa pleural posterior, placa periférica posterior y placa periférica halladas en la localidad de Bajo Giuliani; GHUNL Pam 6129 tres últimas placas periféricas derechas, dos placas indeterminadas ( Fig. 2E) hallada en la localidad de Salinas Grandes de Hidalgo; GHUNL Pam 2943 fragmento de xifiplastrón derecho? ( Fig. 2F), hallado en la localidad de Quehué; GHUNL Pam 6177 fragmento de epiplastrón derecho? hallado en la localidad de Salinas Grandes de Hidalgo.
Comentarios:Los materiales aquí registrados pueden ser referidos a Testudinidae por presentar una firme articulación entre las placas pleuroperiféricas (lábil en los pleurodiros de la familia Chelidae [ Lapparent de Broin & De La Fuente, 2001]), y la textura de sus placas que es lisa y densa, estando compuesta de pequeñas depresiones y estrechos surcos, patrón que se contrapone a los surcos dicotomizantes que existen en las tortugas acuáticas ( Lapparent de Broin, 2003). El único género sudamericano de Testudinidae es ChelonoidisFitzinger, 1835 y de este modo, los materiales aquí descriptos posiblemente puedan ser referidos a dicho taxón, dado la total congruencia en su morfología con placas comparables de especies vivientes pertenecientes a dicho género ( e.g., C. carbonaria, C. chilensis). Más aún, la presencia de placas periféricas de margen subserrado en GHUNL Pam 6129, acerca a este material a la especie viviente C. chilensis( De La Fuente, 1997), actualmente presente en la zona de estudio ( véase Richard & De La Fuente, 1992; Richard, 1999).
Tupinambissp.
Material referido:GHUNL Pam 6493, tres vértebras dorsales ( Fig. 3A-J) halladas en la localidad de Salinas Grandes de Hidalgo.
FIGURA 3: Vértebras atribuidas al género Tupinambis(GHUNL Pam 6493) y vértebra presacra de Tupinambis merianaeen vista lateral (A, F), ventral (B, G), dorsal (C, H), anterior (D, I) y posterior (E, J). Escalas equivalentes a 5 mm.
Comentarios:El material consiste en tres vértebras dorsales, probablemente correspondientes a la región dorsal media.
El material aquí estudiado posee un buen estado de preservación, aunque ninguna de las vértebras se encuentra completa en su totalidad. Sin embargo, es posible observar una serie de rasgos típicamente pertenecientes a Squamata, como ser un cuerpo vertebral procélico y la condición monoccípita de la articulación costal ( Hoffstetter & Gasc, 1968). En vista ventral, el centro vertebral posee forma triangular, observándose dos pequeños forámenes subcentrales a ambos lados del eje longitudinal ( Fig. 3B). Un carácter que merece ser destacado, es la presencia del complejo zigosfeno-zigantro en el arco neural, el cual exhibe características idénticas al presente en Tupinambis( Fig. 3D-E). Al igual que Tupinambis,el arco neural exhibe en su porción dorsal una espina neural bien desarrollada, con una expansión laminar que alcanzaba el zigosfeno. Así, la configuración del centro vertebral, como la presencia de zigosfeno-zigantro, permiten determinar el material como perteneciente a la familia Teiidae, y conjuntamente con la morfología del arco neural y espina neural permiten referir el ejemplar al género Tupinambis.Este nuevo material coincide en tamaño y proporciones con los especímenes descritos por ( Albino et al.2006, 2013) para la Formación Cerro Azul pero en la localidad de Caleufú, determinadas por estos autores como Tupinambissp. Lamentablemente, la naturaleza fragmentaria del material aquí registrado impide una identificación a nivel específico.
Colubroides Zaher et al.,2009
cf. Philodryas
Material referido:GHUNL Pam 494, vértebra troncal media ( Fig. 4) hallada en la localidad de Salinas Grandes de Hidalgo.
FIGURA 4: Vértebra troncal media (GHUNL Pam 6494) determinada como cf. Philodryas(A-D) y vértebra troncal de Philodryas trilineatus (E-H) en vistas lateral (A, E), anterior (B, F), dorsal (C, G) y ventral (D, H). Escalas equivalentes a 5 mm.
Comentarios:El espécimen se encuentra conformado por una vértebra troncal media que presenta los principales rasgos anatómicos preservados, careciendo sólo de la región más dorsal de la espina neural y del proceso prezigapofisiario izquierdo.
Esta vértebra posee una combinación de caracteres presentes en los Colubroides ( sensu Zaher et al.,2009), como ser el centro vertebral elongado anteroposteriormente, cóndilo netamente circular, proceso prezigapofisiario bien definido y zigapófisis subhorizontales ( Rage, 1984; Holman, 2000; Lee & Scanlon, 2002).
Aunque la espina neural se encuentra incompleta, es posible inferir que la misma exhibió un importante desarrollo anteroposterior, comenzando por detrás del zigosfeno y finalizando justo en el borde posterior del arco neural ( Fig. 4A). El proceso prezigapofisiario izquierdo se ha preservado satisfactoriamente, estando orientado en dirección anterolateral. Este proceso posee una forma netamente cónica y su ápice presenta un extremo agudo. El centro vertebral presenta una marcada carena hemal que se extiende a lo largo de todo el centro hasta llegar a la constricción precondilar. Debido al conspicuo desarrollo de los margos laterales, existen dos fosas orientadas anteroposteriormente, limitadas medialmente por la carena hemal ( Fig. 4D). Esta combinación de rasgos de la vértebra hallada en Salinas Grandes de Hidalgo resulta idéntica a la presente en el género actual Philodryas( Fig. 4). Las vértebras troncales medias de este colúbrido de la familia Dipsadidae ( sensu Zaher et al.,2009) pueden caracterizarse por una espina neural elongada anteroposteriormente, proceso prezigapofisiario de forma cónica con extremo agudo y dirigido lateroposteriormente, y los margos laterales bien marcados definiendo un ancho centro vertebral en vista ventral ( Fig. 4E-H). De los materiales utilizados para comparación pertenecientes al género Philodryas( ver apéndice ), el material de Salinas Grandes de Hidalgo resulta notablemente similar a las vértebras troncales medias de la especie P. trilineatus( Fig. 4E-H). Sin embargo, la falta de estudios sobre la morfología vertebral presente en las especies de este género y en general en los representantes de la familia Dipsadidae no permiten mayores precisiones taxonómicas.
DISCUSIÓN
Según los hallazgos efectuados con anterioridad, la herpetofauna de la Formación Cerro Azul estaba compuesta exclusivamente por reptiles, incluyendo restos de tortugas indeterminadas para la localidad de Salinas Grandes de Hidalgo ( Broin & De La Fuente, 1993), restos de lagartos de la familia Teiidae asignados a un Cnemidophorinae indeterminado y al género Tupinambishallados en numerosas localidades (Caleufú, Estancia Re, Telén, Loventué, Bajo Giuliani, Cerro La Bota y Quehué [ Albino et al.,2006, 2013]), y vértebras de serpientes atribuidas a las familias Boidae, Viperidae y "Colubridae" s.l. provenientes de las localidades de Caleufú, Cerro Patagua y Cerro La Bota ( Albino & Montalvo, 2006; Albino et al.,2013). De esta manera, el registro del escuerzo Ceratophrysen la localidad de Salinas Grandes de Hidalgo constituye la primer mención de un anfibio Anura para la Formación Cerro Azul. Los registros fósiles del género Ceratophryshan sido analizados por Nicoli (2014), indicando que los restos más antiguos asignables con seguridad al género provienen de unidades sedimentarias atribuidas al Plioceno. Por lo tanto, este nuevo registro amplía el biocrón de este género de escuerzo, indicando la presencia del género Ceratophryspara el Mioceno Superior. Vale la pena remarcar que Tomassini et al.(2011)dan a conocer el primer registro fósil para el género Lepidobatrachusa través de un cráneo incompleto exhumado en sedimentos de la Formación Monte Hermoso (Plioceno Inferior, provincia de Buenos Aires). La presencia de Ceratophrysy Lepidobatrachusen el Mioceno Superior-Plioceno Inferior sugiere que la diferenciación de estos géneros de la familia Ceratophryidae pudo haber ocurrido al menos durante fines del Mioceno.
Los materiales referidos al género Chelonoidisdados a conocer en la presente contribución constituyen los primeros registros de tortugas terrestres para la Formación Cerro Azul. El género Chelonoidisposee su registro más antiguo para el Mioceno Temprano-Medio de la provincia de Chubut, con la especie extinta C. gringorum( Broin & De La Fuente, 1993; De La Fuente & Vucetich, 1998). A su vez, los materiales aquí reportados referidos al lagarto Tupinambisy el espécimen de serpiente determinado como un Colubroidea comparable al género actual Philodryas(Familia Dipsadidae sensu Zaher et al.[2009]) representan la primer mención de reptiles escamados para la localidad de Salinas Grandes de Hidalgo. El género Tupinambisposee su registro más antiguo en el Mioceno Inferior de Patagonia ( Brizuela & Albino, 2004), existiendo registros del género para el Mioceno Medio-Superior en otras regiones de América del Sur ( Estes, 1961; Sullivan & Estes, 1997; Brizuela & Albino, 2004, 2008). Hasta el momento, los registros más antiguos de géneros actuales de colubroideos de la familia Dipsadidae en América del Sur se restringen al Pleistoceno ( Porta, 1965; Scanferla, 2006, Scanferla et al.2005, 2009). De confirmarse la asignación del resto de serpiente aquí reportado al género Philodryas,lo cual dependerá del hallazgo de material adicional, representaría el registro más antiguo de un género perteneciente a esta diversa familia de colubroideos del Nuevo Mundo.
La presencia de géneros actuales durante el Paleógeno y Neógeno Temprano en América del Sur y el origen de la herpetofauna Neotropical
El registro fósil a nivel mundial indica que la mayor parte de los géneros de la herpetofauna actual aparecieron durante el transcurso de los períodos Oligoceno y principalmente el Mioceno ( Tihen, 1964; Estes, 1983; Rage, 1984, 1987; Sanchiz, 1998; Brochu, 1999; Milner, 2000; Roček & Rage, 2000; Ivanov et al.,2000; Holman, 2000, 2003; Rage & Roček, 2003; Rage & Augé, 2003; Augé, 2005). Este escenario se ha fundamentado principalmente a través del estudio de las herpetofaunas fósiles de Europa y América del Norte, las cuales son mejor conocidas gracias a la importante cantidad de especímenes colectados. Con respecto a América del Sur, históricamente los estudios paleontológicos en el Cenozoico se enfocaron principalmente sobre los mamíferos, aunque en años recientes se ha incrementado de manera notable el número de especímenes fósiles de anfibios y reptiles exhumados en formaciones sedimentarias del Cenozoico ( e.g., De la Fuente, 1992; Albino 1996a, b, 2008; Albino et al.,2006; Báez, 2000; Brizuela & Albino, 2004; De la Fuente & Bona, 2002; Head et al.,2006; Bona, 2006, 2007; Muzzopappa & Báez, 2009; Hsiou & Albino, 2009, 2010; Hsiou et al.,2009; Gómez et al.,2011). Cabe destacar que en la región Neotropical se concentra aproximadamente el 50% de los anfibios y el 32% de los reptiles a nivel mundial ( Frost, 2014; Uetz, 2014), por lo que los estudios paleoherpetológicos en América del Sur resultan sumamente relevantes para comprender la génesis de la herpetofauna de esta diversa ecoregión.
Hasta el momento, en diversos yacimientos fosilíferos del Cenozoico de América del Sur se ha documentado la temprana presencia de taxones de anfibios y reptiles que actualmente forman parte de la herpetofauna Neotropical. Dado que la escasa cantidad de estudios anatómicos y filogenéticos de formas actuales atentan contra la resolución taxonómica a nivel específico de los anfibios y reptiles ( ver Bell et al.,2010; Bever, 2005; Scanferla et al.,2005), a continuación se detallarán los registros fósiles identificados al menos a nivel genérico con el fin de poder analizar la naturaleza de dicho registro.
Los anfibios resultan ser el componente de la paleoherpetofauna sudamericana que menos registros de géneros actuales posee hasta el momento, habiéndose hallado sólo escasos géneros de anuros. Además de los registros de Ceratophryspreviamente discutidos, existen otros géneros de neobatracios que tienen su aparición durante el Cenozoico. Uno de ellos es Calyptocephalella,género representado por la especie C. gayidistribuida en la región central-sur de Chile ( Cei, 1962), y que se encuentra representado con seguridad a través de especies fósiles desde el Eoceno Medio de Patagonia ( Gómez et al.,2011; Agnolin, obs. pers.). Con respecto a los Bufonidae, el género Rhinellase registra para el Mioceno Medio de La Venta (Colombia) ( Tihen, 1962; Estes & Wassersug, 1963) y el Oligoceno de Bolivia ( Báez & Nicoli, 2004). Schaeffer (1949)menciona la presencia del género Eupsophuspara el Oligoceno de Patagonia, aunque una revisión reciente del material invalida dicha asignación ( Nicoli, 2012).
Con respecto a las tortugas continentales, los registros de materiales fósiles pertenecientes a géneros aún vivientes incluyen a los géneros de la familia Chelidae Acanthochelys, Phrynopss.l., Hydromedusa, Chelus,y especímenes del género Chelonoidisperteneciente a la familia Testudinidae. Con respecto a la primer familia, el género Hydromedusaposee la mayor antigüedad dentro de los Chelonii sudamericanos. En efecto, han sido registrados materiales referibles a Hydromedusapara el Paleoceno Inferior de la provincia de Chubut ( De La Fuente & Bona, 2002) y ejemplares pertenecientes a la especie extinta Hydromedusa casamayorensis,del Eoceno Inferior de varias localidades de la provincia de Chubut ( Broin & De La Fuente, 1993; De La Fuente & Bona, 2002; Bona, 2006). Con respecto al género Chelus,este taxón posee su primer registro en el Mioceno Temprano de Colombia con la especie extinta C. colombianus( Cadena et al.,2008) y registros para el Mioceno Medio-Superior de Venezuela, Colombia y Brasil ( Sanchez-Villagra et al.,1995; Cadena et al.,2008). Los géneros Acanthochelysy Phrynopss.l. poseen sus registros más antiguos durante el Mioceno Superior en la Formación Andalhuala de la provincia de Catamarca y Formación Ituzaingó de la provincia de Entre Ríos ( Broin & De La Fuente, 1993). Más aún, el género Acanthochelyscuenta con una especie extinta para el Mio-Plioceno de la provincia de Córdoba ( De La Fuente, 1992).
Contrariamente a la enorme diversidad de Squamata existentes en la actualidad, se han documentado pocos géneros actuales de este gran clado de reptiles. Además de los registros del género Tupinambispreviamente mencionados, Albino (2008)da a conocer los más antiguos representantes de los géneros Liolaemusy Pristidactylus(Iguania) provenientes del Mioceno Inferior de Patagonia. Dentro de las serpientes, el género Eunectesse ha documentado en numerosas localidades del centro-norte del continente sudamericano y posiblemente la mesopotamia argentina, sugiriendo que este género tuvo su aparición en el Mioceno ( Hoffstetter & Rage, 1977; Hsiou & Albino, 2009, 2010). Es de destacar que el género Boa,ampliamente distribuido en la actualidad en el Neotropico, posee su registro más antiguo en el Mioceno de Florida, Estados Unidos ( Albino, 2011). Por último, Rage (2001)cita la presencia del género Corallus(Boidae) en el Paleoceno de Itaboraí (Brasil) basado en varias vértebras aisladas. Recientemente se han revisado dichos especímenes, los cuales exhiben ciertos caracteres (forma y tamaño de la espina neural, configuración del borde posterior del arco neural) notablemente diferentes a los observados en representantes actuales del género, lo cual invitan a considerar dicha determinación dudosa (Scanferla, obs. pers.).
Con respecto a los Crocodylia, el registro más antiguo para el género viviente Caimanlo constituye la especie extinta C. tremembensis,conocida por restos procedentes del Oligoceno (Formación Tremembé) de la localidad Padre Eterno, Brasil ( Chiappe, 1988). Adicionalmente, numerosos hallazgos indican la existencia de los géneros actuales Melanosuchusy Caimanpara el Mioceno Medio-Superior de diversas localidades de Venezuela, Brasil y Argentina ( Langston, 1965; Langston & Gasparini, 1997; Gasparini, 1996; Brochu, 1999; Piña & Argañaraz, 2000), registrándose incluso especímenes que han sido referidos a las especies vivientes C. yacarey C. latirostrisexhumados en el Mioceno de Argentina ( Gasparini, 1981, 1996).
Aunque nuestro conocimiento acerca de los anfibios y reptiles cenozoicos en América del Sur aún resulta sumamente fragmentario, el registro fósil existente y detallado anteriormente invita a mencionar algunas consideraciones. En rasgos generales, existe un patrón similar al observado en otras regiones del mundo donde se ha constatado que la aparición de la mayor parte de los géneros que conforman la herpetofauna actual ocurrió durante el Oligoceno y principalmente en el Mioceno ( Tihen, 1964; Estes, 1983; Rage, 1984, 1987; Sanchiz, 1998; Brochu, 1999; Milner, 2000; Roček & Rage, 2000; Ivanov et al.,2000; Holman, 2000, 2003; Rage & Roček, 2003; Rage & Augé, 2003; Augé, 2005). Sin embargo, vale la pena remarcar que ciertos géneros hacen su aparición durante el Terciario en tiempos previos al Oligoceno-Mioceno, existiendo incluso algunos taxones que son registrados desde el Paleoceno ( e.g., Hydromedusa). Es de esperar que futuras prospecciones en terrenos terciarios y un mejor conocimiento anatómico, filogenético y taxonómico pongan a prueba la presente hipótesis acerca de la génesis de la herpetofauna Neotropical.
