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Papéis Avulsos de Zoologia

Print version ISSN 0031-1049On-line version ISSN 1807-0205

Pap. Avulsos Zool. vol.56 no.7 São Paulo  2016

http://dx.doi.org/10.1590/0031-1049.2016.56.07 

Articles

DIVERSIDADE, BIOGEOGRAFIA, CARACTERIZAÇÃO CARIOTÍPICA E TRICOLÓGICA DOS PEQUENOS MAMÍFEROS NÃO VOADORES DO PARQUE ESTADUAL RIO DA ONÇA, LITORAL SUL DO PARANÁ

FERNANDA GATTO-ALMEIDA¹  ²   

JAQUELINE SANTOS PONTES¹ 

IVES JOSÉ SBALQUEIRO²  ³ 

IRIS HASS 

LILIANI MARILIA TIEPOLO¹  ² 

JULIANA QUADROS¹  ² 

1Universidade Federal do Paraná - UFPR, Laboratório de Biodiversidade e Conservação. Rua Jaguariaíva, 512, Caiobá, CEP 83260-000, Matinhos, PR, Brasil.

2Universidade Federal do Paraná - UFPR, Programa de Pós-Graduação em Zoologia.

3Universidade Federal do Paraná - UFPR, Setor de Ciências Biológicas, Museu de Ciências Naturais. Avenida Coronel Francisco Heráclito dos Santos, 100, Jardim das Américas, CEP 81531-980, Curitiba, PR, Brasil.

4Universidade Federal do Paraná - UFPR, Setor de Ciências Biológicas, Laboratório de Citogenética Animal. Avenida Coronel Francisco Heráclito dos Santos, 100, Jardim das Américas, CEP 81531-980, Curitiba, PR, Brasil.

RESUMO

Das 1.361 espécies de vertebrados que a Mata Atlântica abriga, 567 são endêmicas. Rodentia e Didelphimorphia somam 71% dos endemismos observados para mamíferos nesse bioma. No Brasil, esses animais ainda carecem de informações básicas a cerca de sua biologia, distribuição, e mesmo riqueza total. Esse trabalho objetivou identificar as espécies de marsupiais e roedores do Parque Estadual Rio da Onça e caracterizar a morfologia dos pelos-guarda e do conjunto cromossômico das mesmas, além de verificar a composição de pequenos mamíferos não voadores em diferentes ambientes e estratos vegetais. Foram realizadas treze campanhas de campo e como esforço adicional, três linhas de armadilhas de queda foram instaladas. O esforço amostral total foi de 6.633 armadilhas e 1.181 baldes distribuídos ao longo de 69 noites de amostragem, que resultaram em 196 capturas de 166 indivíduos de 12 espécies. Foram registradas sete espécies da Ordem Rodentia: Akodon montensis, Delomys sublineatus, Euryoryzomys russatus, Juliomys pictipes, Nectomys squamipes, Oligoryzomys nigripes e Thaptomys nigrita, além de cinco espécies de marsupiais da Ordem Didelphimorphia: Didelphis aurita, Gracilinanus microtarsus, Metachirus nudicaudatus, Marmosa paraguayana e Monodelphis iheringi. Os resultados tricológicos e citogenéticos foram condizentes com os disponíveis na literatura. Quanto à estratificação vertical, somente sete capturas foram feitas em árvore: quatro da espécie Marmosa paraguayana, duas de Didelphis aurita e uma de Akodon montensis. Portanto, para o ambiente de Terras Baixas da área de estudo, a amostragem realizada no extrato arbóreo e arbustivo do sub-bosque não contribuiu para o incremento da lista de espécies.

PALAVRAS-CHAVE: Citogenética; Floresta Atlântica; Planície Costeira; Pelos-guarda; Riqueza

ABSTRACT

The Atlantic forest possess 1,361 vertebrate species of which 567 are endemic. Rodentia and Didelphimorphia comprise 71% of the endemic mammals observed in this biome. In Brazil, these animals still lack basic information about their biology, distribution, and even total wealth. This study aimed to identify the species of marsupials and rodents present in Rio da Onça State Park and to characterize the morphology of guard hairs and chromosomal set thereof, besides verify the composition of small non-flying mammals in different environments and vegetation strata. Thirteen field campaigns were conducted and as an additional effort, three lines of pitfall traps were installed. The total sampling effort was 6.633 traps and 1.181 buckets spread over 69 nights of sampling, which resulted in 196 captures of 166 individuals of 12 species. Seven species of Rodentia Order were recorded: Akodon montensis, Delomys sublineatus, Euryoryzomys russatus, Juliomys pictipes, Nectomys squamipes, Oligoryzomys nigripes and Thaptomys nigrita and five species of marsupials (Didelphimorphia Order): Didelphis aurita, Gracilinanus microtarsus, Metachirus nudicaudatus, Marmosa paraguayana and Monodelphis iheringi. Trichological and cytogenetic results were consistent with those available in the literature. Regarding the vertical stratification, only seven captures were made in trees. Four of the species Marmosa paraguayana, two Didelphis aurita, and one Akodon montensis. Therefore, in the environment of the lowlands of the study area, sampling carried out on tree and shrub extract of the understory did not contribute to the increase of the species list.

KEY-WORDS: Atlantic Forest; Citogenetic; Coastal Plain; Guard Hairs; Species Richness

INTRODUÇÃO

Das 1.361 espécies de vertebrados que a Mata Atlântica abriga, 567 são endêmicas, ou seja, aproximadamente 42% dos vertebrados que ali ocorrem, são exclusivos do bioma (Myers et al., 2000). Para mamíferos, o endemismo estimado chega a aproximadamente 30%, porém essa porcentagem não se distribui igualmente entre as ordens. Somente Rodentia e Didelphimorphia somam 71% dos endemismos observados para mamíferos nesse bioma (Paglia et al., 2012).

Devido à dificuldade na sua distinção taxonômica, em particular dos roedores, existe a necessidade de se empregar técnicas que auxiliem na identificação dos espécimes coletados. Técnicas citogenéticas têm sido empregadas como ferramenta para resolver problemas taxonômicos por meio do estabelecimento de cariótipos espécie-específicos, os quais servem em muitos casos como diagnósticos da espécie (Paresque et al., 2004). Além desse método, o uso da análise de estrutura de pelos-guarda vem se destacando cada vez mais como uma alternativa para a identificação taxonômica de mamíferos seja a partir de vestígios, como fezes e regurgitados, ou coletado diretamente do espécime a ser identificado (Quadros & Monteiro-Filho 2006a, b; Abreu et al., 2011; Silveira et al., 2012).

No Brasil, esses animais possuem larga distribuição e grande riqueza (hoje contabilizada em 289 espécies) (Paglia et al., 2012), e por isso ainda carecem de informações básicas a cerca de sua biologia, distribuição, e mesmo riqueza total, já que ainda é frequente a descrição de novas espécies e novas ocorrências (Costa et al., 2007; Leite et al., 2008; Pardiñas et al., 2009; Percequillo et al., 2011; Quintela et al., 2011; Cerboncini et al., 2014; Grazzini et al., 2015a, b). Nesse sentido, trabalhos como este de inventário, se fazem necessários uma vez que, fornecem o embasamento necessário para atualizar o status de conservação de espécies, refinar seus mapas de distribuição, além de ajudar a desenvolver planos de manejo e propostas de conservação nas áreas estudadas (Guedes et al., 2000; Ceballos & Ehrlich, 2002; IUCN, 2014; Grazzini et al., 2015c).

Neste contexto, visamos preencher a lacuna de informações que ainda existe no litoral do Paraná, identificando as espécies de marsupiais e roedores do Parque Estadual Rio da Onça (PERO) por meio da morfologia externa, craniana e dentária, cariotípica e tricológica, e reunindo informações ecológicas e bionômicas das espécies ali encontradas. Além de confeccionar uma chave de identificação de pelos dos pequenos mamíferos não voadores e verificar se sua composição se diferencia nos estratos vegetais.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

O Parque Estadual Rio da Onça, localiza-se no Município de Matinhos (Fig. 1), litoral sul do Estado do Paraná (25°45’S e 48°30’W). Com área de 118,5 ha abrange ambientes da planície litorânea paranaense, com altitudes variando entre 5 e 8 m e distante cerca de 400 m do mar (Fogaça, 2003). É limitado a norte e nordeste pelo balneário de Praia Grande; ao sul e leste pelo balneário de Riviera; e a oeste por uma propriedade pertencente ao Instituto de Florestas do Paraná. No entorno norte, nordeste, leste e sul é notável o grande adensamento populacional urbano.

FIGURA 1: Localização do Parque Estadual Rio da Onça (PERO), Matinhos, PR. 

Sua cobertura florestal é caracterizada pelas formações vegetais dos domínios da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (49,9%) e Formações Pioneiras (41,5%), além das áreas antropizadas (8,6%). A Floresta Ombrófila Densa se divide em formações secundárias em estágio avançado de recuperação (86,8%) e capoeiras (13,2%) provenientes do abandono de antigos cultivos (Roderjan, 1988).

Dentro do parque os esforços de coleta foram concentrados principalmente em três áreas diferentes (Fig. 2):

FIGURA 2: Imagem de satélite da área do parque e seu entorno (acima), em destaque (abaixo) marcações delimitando as grades amostrais do trabalho (em azul) e as linhas de pitfalls (em amarelo). Coordenadas em UTM. Fonte: modificado pelos autores a partir de Google Earth 2014. 

A área 1 se caracteriza principalmente pela presença de um antigo depósito de lixo urbano (“Lixão”), que foi desativado em 1995. A amostragem abrangeu uma grande clareira colonizada por vegetação rasteira e esparsos arbustos, e uma parte de formação florestal adjacente à clareira (Figs. 3A e B). Afloramentos de resíduos, como garrafas de vidro e embalagens plásticas, eram comuns nessa área.

FIGURA 3: Ambientes amostrados. Área 1 (A,B); Área 2 (C,D); Área 3 (E,F). 

A área 2 possui formações florestais menos antropizadas, em relação a área 1, e grande densidade de lenhosas, porém com sub-bosque pouco desenvolvido em grande parte da área. Existe ainda a presença de cordão arenoso (cordão de restinga) seguido de várzea e uma trilha, ao fundo, que dava acesso ao antigo depósito de lixo (Figs. 3C e D). Eram encontrados resíduos no solo em baixa densidade nessa área.

A área 3 se localiza no centro das trilhas de visitação do parque (se inicia a 10 m de uma e cruza com uma segunda ao fundo). Possui formações florestais e sub-bosque bem desenvolvidos e é cortada por um pequeno córrego (Figs. 3E e F). Resíduos do antigo depósito de lixo, não foram observados nessa área.

Amostragem

Quatro campanhas foram realizadas nos períodos de julho de 2011 a novembro de 2012. Essas amostraram diferentes fisionomias vegetacionais do parque que buscaram explorar os diferentes tipos de habitats ali existentes como as florestas de terras baixas próximas a curso de rio, locais alagados com bromélias de solo, bambuzal próximo a rio, cordão de areia entre duas áreas alagadas e restinga arbustiva. Nessas campanhas, a amostragem foi feita em forma de linhas e o estrato acima do solo não foi explorado.

Outras nove campanhas de campo aconteceram aproximadamente a cada 45 dias, no período de novembro de 2013 a dezembro de 2014. A cada campanha o esforço de armadilhas de gaiola era realizado em uma área diferente, de forma que ao final do trabalho as três áreas escolhidas foram amostradas três vezes cada, conforme a Tabela 1.

Tabela 1: Campanhas realizadas no pero, áreas amostradas e período de coleta, respectivamente. 

Campanha Área Período
1 - Julho de 2011 (Inverno)
2 - Dezembro de 2011 (Primavera)
3 - Maio de 2012 (Inverno)
4 - Novembro de 2012 (Primavera)
5 Área 1 Novembro de 2013 (Primavera)
6 Área 2 Janeiro de 2014 (Verão)
7 Área 3 Março de 2014 (Verão)
8 Área 1 Abril de 2014 (Outono)
9 Área 2 Junho de 2014 (Outono)
10 Área 3 Julho de 2014 (Inverno)
11 Área 1 Setembro de 2014 (Inverno)
12 Área 2 Outubro de 2014 (Primavera)
13 Área 3 Novembro de 2014 (Primavera)

Para o esforço de gaiolas, foram utilizadas aproximadamente 60 armadilhas do modelo Sherman nos tamanhos 9 × 9 × 25 cm e 9,5 × 9,5 × 31 cm e 40 × 21 × 21 cm e 40 armadilhas do modelo Tomahawk nos tamanhos 18 × 14,5 × 35 cm e 18 × 14,5 × 45 cm que permaneciam abertas por seis noites consecutivas durante as campanhas. As iscas utilizadas eram comspostas por farinha de milho, sardinha, paçoca e banana.

Nas três áreas amostradas o armadilhamento foi feito em forma de grade, sendo que esta era formada por cinco linhas espaçadas 10 m entre si com dez estações de coleta espaçadas 20 m entre si. Em cada estação de coleta eram armadas e dispostas duas armadilhas, sendo uma instalada no chão e outra no sub-bosque a uma altura que variava de 2 a 4 m, com auxílio de uma escada.

Como esforço adicional, nas últimas nove campanhas, foram instaladas três linhas de armadilhas de queda (pitfall), porém em locais diferentes das armadilhas Sherman e Tomahawk. Cada linha foi feita com oito baldes de 60 litros, espaçados 10 metros entre si e eram abertas em todas as campanhas.

Indivíduos capturados foram identificados, pesados, sexados, marcados com brinco de alumínio numerados e soltos em seguida. Alguns exemplares foram coletados e submetidos à cariotipagem, taxidermia e análise craniométrica, tricológica e dentária.

Os exemplares coletados auxiliaram na identificação daqueles que foram capturados e soltos. As capturas foram devidamente autorizadas pelo MMA/ICMBIO/SISBIO por meio da Licença nº 35534-1. E os mesmos serão tombados posteriormente na coleção de mamíferos do Museu de História Natural Capão da Imbuia (Apêndice 1).

Análises Estatísticas

A suficiência do esforço amostral foi avaliada por meio da construção de curvas de rarefação (Gotelli & Colwell, 2001), usando o software Past 2.17 (Hammer et al., 2001).

Para verificar se houve diferença de capturabilidade entre os estratos, foi realizado um teste binomial de duas proporções. Esta análise foi feita com auxílio do software BioEstat 5.3 e não foram consideradas as recapturas.

Foi utilizado ainda, o software Estimates 9.1.0 (Colwell, 2013) para as análises de estimativa de riqueza. Os estimadores utilizados foram: Chao 2, que se baseia na incidência de espécies raras utilizando o número de espécies representadas por um (singletons) e dois indivíduos (doubletons); e ICE que também se baseia na incidência de espécies raras, porém considera todas aquelas que apresentem menos de dez indivíduos amostrados (Magurran, 2011).

Análise de Similaridade

A análise similaridade foi feita utilizando o Índice de Jaccard, que considera presença/ausência dos táxons, através do software Past 2.17 (Hammer et al., 2001). Foi utilizado o índice de 1.000 réplicas randomizadas (bootstrap) para medir a robustez dos ramos.

Foi construída uma matriz de presença (1) e ausência (0) (Apêndice 2), onde foram utilizados apenas trabalhos realizados no Bioma Mata Atlântica, e durante a construção da matriz de dados foram desconsiderados táxons não identificados ao nível de espécie, espécies exóticas e aqueles da Ordem Rodentia que não fossem pertencentes às famílias Cricetidae, Sciuridae, Erethizontidae ou Echimyidae para eliminar possíveis artefatos, gerados por amostragens desiguais. Pelos mesmos motivos, somente foram incluídos nessa análise os trabalhos que utilizaram, além dos métodos convencionais de captura, aqueles por pitfall. Informações extra sobre os trabalhos analisados estão no Apêndice 3.

Procedimentos Citogenéticos

Para obtenção de metáfases mitóticas foi utilizada a preparação citológica direta de medula óssea descrita por Ford & Hamerton (1956) e modificada por Sbalqueiro (1989).

Para análise citológica, as lâminas montadas foram coradas com Giemsa a 5%, por um período de 13 minutos e analisadas em microscópio óptico. Foram analisadas 20 metáfases de cada espécime e as melhores foram fotografadas e tiveram os cariogramas montados com o apoio do software Case Data Manager.

O bandeamento C foi realizado para o táxon Nectomys squamipes, de acordo com a técnica descrita por Sumner (1972) e modificada por Sbalqueiro (1989).

Nesse trabalho consideramos o NFA (número fundamental de autossômicos) como o número de braços apresentado pelo conjunto autossômico do cariótipo, onde cromossomos acrocêntricos foram contados como possuindo um braço e cromossomos metacêntricos, submetacêntricos ou subtelocêntricos como possuindo dois braços, tal qual utilizado por Sbalqueiro (1989).

Tricologia

Para análise de microestrutura de pelos-guarda, foi empregada a técnica descrita por Quadros & Monteiro-Filho (2006a) onde os pelos-guarda foram triados, lavados em álcool etílico 70% e secos em papel absorvente. Para a observação da cutícula foram confeccionadas lâminas com impressões da superfície dos pelos sobre uma fina camada de esmalte para unhas incolor. Para observação da medula, os pelos foram diafanizados com água oxigenada cremosa 30 volumes e colocados em meio permanente, lâmina e lamínula.

A observação foi feita em microscópio óptico com ampliação de 100×, 200× e 400×. E a identificação dos padrões cuticulares e medulares foi feita com base em Quadros & Monteiro-Filho (2006b, 2010).

Exemplares sub-adultos não foram utilizados para essa análise.

Área de Vida Mínima

Para indivíduos que foram recapturados três vezes ou mais, foi possível estimar sua área de vida mínima através da técnica de Polígono Convexo Mínimo (PCM) (Mohr, 1947). Esse método usa as localizações periféricas registradas para um indivíduo e as une formando um polígono no qual os ângulos internos não excedem 180°. A área interna no polígono é então calculada para se estimar a área de vida mínima do animal.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Parque Estadual Rio da Onça

O esforço amostral total foi de 6.633 armadilhas.noite e 1.181 baldes.noite distribuídos ao longo de 69 noites de amostragem, que resultaram em 196 capturas de 166 indivíduos.

Foram registradas cinco espécies de marsupiais da Ordem Didelphimorphia: Didelphis aurita (Fig. 4A), Gracilinanus microtarsus (Fig. 4B), Metachirus nudicaudatus (Fig. 4C), Marmosa paraguayana (Fig. 4D) e Monodelphis iheringi (Fig. 4E), além de sete espécies da Ordem Rodentia, todos Sigmodontinae: Akodon montensis (Fig. 4F), Delomys sublineatus (Fig. 4G), Euryoryzomys russatus (Fig. 4H), Juliomys pictipes (Fig. 4I), Nectomys squamipes (Fig. 4J), Oligoryzomys nigripes (Fig. 4K) e Thaptomys nigrita (Fig. 4L) (Tabela 2).

FIGURA 4: Espécies de pequenos mamíferos não voadores registrados no Parque Estadual Rio da Onça, Matinhos, Paraná, Brasil. A = Didelphis aurita; B = Gracilinanus microtarsus; C = Marmosa paraguayana; D = Metachirus nudicaudatus; E = Monodelphis iheringi; F = Akodon montensis; G = Delomys sublineatus; H = Euryoryzomys russatus; I = Juliomys pictipes; J = Nectmoys squamipes; K = Oligoryzomys nigripes; L = Thaptomys nigrita

Tabela 2: Número de capturas e espécies de pequenos mamíferos não-voadores capturados no Parque Estadual Rio da Onça, Matinhos, PR, tipo de armadilha em que foram capturados, total de capturas realizadas, e abundância relativa (%) das espécies, respectivamente. 

Sherman Tomahawk Pitfall Total %
Ordem Didelphimorphia
Didelphis aurita 4 10 0 14 7,1
Gracilinanus microtarsus 2 1 0 3 1,5
Metachirus nudicaudatus 6 10 0 16 8,2
Marmosa paraguayana 7 1 1 9 4,6
Monodelphis iheringi 0 0 11 11 5,6
Ordem Rodentia
Akodon montensis 45 14 7 66 33,7
Delomys sublineatus 0 0 1 1 0,5
Euryoryzomys russatus 10 7 5 22 11,2
Juliomys pictipes 0 0 3 3 1,5
Nectomys squamipes 12 18 0 30 15,3
Oligoryzomys nigripes 5 3 11 19 9,7
Thaptomys nigrita 1 0 1 2 1,0
Total 92 64 40 196 100,00
Armadilhas.noite 3.909 2.724 - 6.633
Baldes.noite - - 1.181 1.181

As armadilhas de gaiola foram responsáveis por 79,6% das capturas realizadas nesse estudo, porém as linhas de pitfall se mostraram um importante método complementar de amostragem, uma vez que três das doze espécies registradas foram capturadas exclusivamente neste tipo de armadilha.

A riqueza obtida neste estudo é considerada baixa quando comparada a outros estudos do bioma Mata Atlântica: Pardini & Umetsu (2006) registraram oito espécies de Didelphimorphia e 15 de Rodentia na Reserva Florestal do Morro Grande (SP), Olifiers et al. (2007) registraram 11 espécies de Didelphimorphia e 17 de Roedores na Serra dos Orgãos (RJ) e Modesto et al. (2008) registraram seis didelfimorfos e 18 roedores na Serra da Concórdia (RJ). Porém, trabalhos como os de Brown (2001), Geise et al. (2004) e Nor (2001) sugerem que os picos de riqueza se encontram em altitudes intermediárias, ou seja, entre a base e o pico das montanhas, e declinam ao se afastar desse chamado “mid-domain”. Os motivos desse fenômeno ainda são muito discutidos, porém algumas hipóteses predizem que o aumento da precipitação e da diversidade vegetal levaria à maior abundância e variedade de recursos, facilitando a co-existência de mais espécies (Nor, 2001; Brown, 2001; Mccain, 2004).

Além do fator altitude, deve-se também considerar que o PERO não possui grandes dimensões e está inserido no ambiente urbano de Matinhos, fazendo inclusive divisa com moradias e somente sua face oeste tem continuidade florestal. E como já foi demonstrado por Magnus & Cáceres (2012) a riqueza de pequenos mamíferos, especialmente roedores, apresenta uma correlação positiva com o tamanho da área florestada, ou seja, quanto maior a “área verde” do local amostrado, maior a riqueza.

Se considerarmos apenas os trabalhos realizados em baixas altitudes fica claro que a riqueza do PERO segue o padrão de localidades com altitudes semelhantes, como por exemplo, os campos litorâneos do Rio Grande do Sul, que registraram duas espécies de Marsupiais e sete de Roedores (Quintela et al., 2013), fragmentos de restinga, também no Rio Grande do Sul, com três espécies de Didelphimorphia e seis espécies de Rodentia (nativas) (Quintela et al., 2012), ou Picinguaba litoral no estado de São Paulo que teve registrados cinco espécies de marsupiais e oito de roedores (Pinheiro & Geise, 2008).

Por outro lado, embora o PERO tenha riqueza semelhante a esses trabalhos, a análise de similaridade revelou que a composição de fauna dessas áreas é muito diferente. A fauna de pequenos mamíferos não voadores amostrada em baixas altitudes no Rio Grande do Sul (Quintela et al., 2012, 2013) foi muito diferenciada e formou o agrupamento mais destacado no dendrograma construído (Fig. 5). Espécies como Cryptonanus guahybae, Deltamys kempi e Scapteromys tumidus foram responsáveis pelo destacamento do ramo, sendo exclusivas dessas áreas.

FIGURA 5: Dendrograma de similaridade entre áreas, utilizando Indice de Jaccard, e mapa apontando áreas amostradas nos trabalhos analisados. Fonte: modificado de Google Earth 2014. 

A área de Picinguaba (Pinheiro & Geise, 2008), que também teve riqueza semelhante à do PERO, foi agrupada junto à RPPN Rio da Pedras em Manguaratiba, no Rio de Janeiro, amostrada por Pessôa et al. (2009) e no Parque Nacional da Serra da Bocaina por Delciellos et al. (2012). Embora o Parque Nacional se localize geograficamente mais próximo a Picinguaba, o mesmo teve menor semelhança com essa área do que a RPPN, possivelmente, por influência das altitudes que são mais semelhantes entre Picinguaba e a RPPN, variando de 0 a 500 m e 25 a 700 m, respectivamente enquanto o Parque Nacional da Serra da Bocaina teve áreas amostradas variando de 731 a 1.193 m.

Situação semelhante é observada no agrupamento laranja, formado pela Serra da Concórdia e um remanescente florestal na cidade de Cambuci, ambas localizadas no Estado do Rio de Janeiro. Embora essas áreas sejam geograficamente mais próximas de outras, aqui analisadas, como a Serra dos Órgãos e o Parque Estadual do Desengano, outros fatores parecem influenciar a composição faunística além da proximidade. Nesse caso, o agrupamento pode ser explicado pelo domínio florestal diferente em que ambas se encontram, a Floresta Estacional Semidecidual. As diferentes regiões fitogeográficas podem apresentar composições faunísticas muito características, conforme revela Tiepolo (2007) que as fazem se destacar das demais nesse tipo de análise que considerou em sua maioria trabalhos realizados na Floresta Ombrófila Densa (ver Apêndice 3). Caso semelhante é o da Floresta Nacional de Piraí do Sul (Grazzini et al., 2015c), que se localiza no domínio da Floresta Ombrófila Mista e se destacou em um ramo isolado no dendograma.

Além da fitofisionomia, outro fator pode explicar o destacamento do grupo laranja. Em um trabalho que utilizou opiliões como modelo de inferência da história biogeográfica da Mata Atlântica, DaSilva & Pinto-da-Rocha (2010) sugerem que a formação do vale do Rio Paraíba do Sul, localizado ao sul de Cambuci e da Serra da Concórdia, teria sido um importante evento geológico que atuou como barreira de dispersão para os opiliões da época, contribuindo assim para a diferenciação das populações desses aracnídeos. Do mesmo modo, as comunidades de pequenos mamíferos podem ter tido dificuldade para atravessar essa barreira gerado assim a diferenciação de fauna observada na presente análise.

O PERO apresentou maior similaridade com o Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange (Mochi-Jr., 2014), também localizado na cidade de Matinhos, no Paraná. Embora haja diferenças altitudinais (34-159 m no Parque Saint-Hilaire/Lange), de tamanho e continuidade florestal entre as áreas, todas as espécies registradas no PERO foram também registradas por Mochi-Jr. (2014). Esse foi o agrupamento de maior similaridade na análise, muito embora o trabalho citado tenha obtido três espécies de roedores e três de marsupiais a mais do que as registradas no PERO. Essas duas áreas juntamente com o Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, estudada por Cherem et al. (2011) formaram um agrupamento (em verde no dendrograma) que demonstrou maior similaridade de fauna entre as áreas de Mata Atlântica subtropical. Esse agrupamento mostrou ainda afinidade com o agrupamento das áreas de Ombrófila Densa, amostradas na Serra do Mar em São Paulo (azul-escuro) (Pardini & Umetsu, 2006; Brocardo et al., 2012; Leiner & Silva, 2012).

As diferenças de fauna observadas entre essas regiões de Ombrófila Densa (agrupamento verde e azul-escuro) já foram observadas em outros trabalhos como o de DaSilva & Pinto-da-Rocha (2010). Segundo tais autores, a formação do vale do Rio Ribeira do Iguapé, teria dividido a Mata Atlântica em um bloco central e um bloco sul. Tal vale, pode então, ter contribuído para a distribuição diferenciada que observamos na atual fauna dessas regiões.

A área do Parque Estadual do Desengano (Modesto et al., 2008) e do Parque Nacional da Serra dos Orgãos (Olifiers et al., 2007) formou um agrupamento de Ombrófilas Densa do Estado do Rio de Janeiro (amarelo) que se uniu às Ombrófilas Densa de São Paulo, Paraná e Santa Catarina. No domínio da Florestas Ombrófilas Densas há grandes afinidades de fauna, que se apresentam mais acentuadas conforme a escala geográfica diminui. Táxons como: Didelphis aurita, Gracilinanus microtarsus, Metachirus nudicaudatus, Philander frenatus, Akodon montensis, Delomys sublineatus, Euryoryzomys russatus, Oligoryzomys nigripes e Thaptomys nigrita foram registrados em pelo menos seis das oitos áreas que formaram esse grande agrupamento (amarelo, verde e azul-escuro), o que as caracteriza como espécies de ampla distribuição dentro deste domínio ombrófilo do leste.

A curva de rarefação do parque (Fig. 6) atingiu uma assíntota aparente, o que sugere que o esforço amostral empregado foi suficiente para amostrar as espécies ali presentes. Além disso, os estimadores de riqueza, ICE e Chao 2 apontam uma riqueza esperada de 12,74 e 12 e, portanto, muito próxima da observada.

FIGURA 6: Número de espécies acumuladas em relação ao número de indíviduos de pequenos mamíferos não voadores capturados no Parque Estadual Rio da Onça. 

Quanto à composição de espécies destaca-se que não foram capturadas espécies exóticas, porém a espécie dominante no parque foi Akodon montensis, considerada generalista e resistente a distúrbios como fragmentação (Pardini et al., 2005; Püttker et al., 2008). Deve-se considerar que embora espécies ditas sensíveis a alterações no ambiente tenham sido registradas, o PERO está inserido no ambiente urbano de Matinhos e que seu histórico de ocupação, assim como o seu tamanho e o efeito de borda podem ter criado condições que favoreceram a dominância de A. montensis.

Quanto à estratificação vertical, embora os esforços no solo e nas árvores tenham sido muito parecidos nas campanhas que utilizaram ambos os tipos de amostragem, 2.615 e 2.595 armadilha.noite, respectivamente, somente sete dos 109 resgistros em gaiolas foram feitos em árvores (0,27% de sucesso de captura). Entretanto, outros trabalhos realizados na Mata Atlântica também revelaram sucesso de captura em árvores muito inferior comparado ao sucesso de chão. Cademartori et al. (2008) registrou sucesso de captura em árvores de 1,86% contra 47% no chão, em Floresta Ombrófila Mista no nordeste do Rio Grande do Sul, e Prevedello et al. (2008) obteve sucesso de 6,52% no chão contra 1,93% para o dossel em um estudo de 10 anos em Floresta Ombrófila Densa, no estado do Rio de Janeiro.

Dos sete registros realizados em árvores, quatro foram da espécie Marmosa paraguayana, duas de Didelphis aurita, sendo que um dos registros foi validado por meio de análise da morfologia de pelos-guarda encontrados na armadilha e o último registro foi de um indivíduo de Akodon montensis capturado em uma armadilha instalada em um tronco de árvore caída que poderia facilmente ser acessada a partir do chão. A mesma situação foi registrada por Vieira & Monteiro-Filho (2003), que capturaram um indivíduo de Akodon serrensis em armadilha instalada em tronco.

Diferentemente de estudos como o de Santos et al. (2004), Prevedello et al. (2008) e Hannibal & Cáceres (2010), no presente estudo não houve registro de espécie exclusivamente nas armadilhas instaladas no estrato acima do chão, muito embora tenha havido registro da espécie Marmosa paraguayana, considerada essencialmente arborícola (Vieira & Camargo, 2012), em armadilhas de solo e até mesmo em pitfall. Portanto, para o ambiente de Terras Baixas do PERO, a amostragem do sub-bosque não contribuiu para o incremento da riqueza de espécies.

Não são raros os trabalhos que amostram sub-bosque sem incrementar a riqueza de espécies (ex.:Horn, 2005; Silveira, 2012; Melo et al., 2013). Isso porque, a maioria das espécies que utilizam o sub-bosque, também são registradas no solo, ou seja, têm hábito escansorial, e aquelas que não são (as essencialmente arborícolas) ocorrem principalmente nas camadas superiores da floresta e só utilizam o sub-bosque eventualmente (Vieira & Monteiro-Filho, 2003; Vieira & Camargo, 2012). Desta forma, uma amostragem no dossel do PERO poderia, potencialmente, adicionar novas espécies à lista aqui registrada.

Táxons Registrados

Quanto às análises citogenéticas e tricológicas: ao menos um indivíduo de cada espécie registrada foi cariotipado (Tabela 3) com exceção das espécies Didelphis aurita, Metachirus nudicaudatus e Delomys sublineatus e ao menos um indivíduo de cada espécie registrada teve a morfologia de seus pelos-guarda analisada resultando em uma chave de identificação (Apêndice 4).

Tabela 3: Táxons cariotipados, sexo, número de indivíduos, número diplóide (2n), número fundamental de autossômicos (NFA), morfologia do cromossomo X e morfologia do cromossomo Y. A = acrocêntrico, S = submetacêntrico, M = metacêntrico. 

Macho Fêmea Total 2n NFA X Y
Ordem Didelphimorphia
Gracilinanus microtarsus 0 1 1 14 20 A -
Marmosa paraguayana 1 0 1 14 20 A A
Monodelphis iheringi 3 0 3 18 30 A A
Ordem Rodentia
Akodon montensis 20 16 36 24 42 A A
Euryoryzomys russatus 4 2 6 80 86 S S
Juliomys pictipes 1 0 1 36 34 A A
Nectomys squamipes 1 1 2 56 56 S S
2 2 4 57 58 S S
2 2 4 58 60 S S
Oligoryzomys nigripes 2 1 3 62 81 S M
2 0 2 62 82 S M
Thaptomys nigrita 0 2 2 52 52 A -

Ordem Didelphimorphia

Didelphis aurita Wied-Neuwied, 1826

A análise de pelos-guarda de dois indivíduos de D. aurita revelou um padrão cuticular ondeado irregular com bordas das escamas incompletas (Fig. 7A) e padrão medular do tipo crivado assim como já reportado por Quadros & Monteiro-Filho (2010).

FIGURA 7: Microestrutura de pelos-guarda das espécies de pequenos mamíferos não voadores registrados no Parque Estadual Rio da Onça, Matinhos, Paraná, Brasil. Cutícula acima e medula abaixo. A = Didelphis aurita; B = Gracilinanus microtarsus; C = Marmosa paraguayana; D = Metachirus nudicaudatus; E = Monodelphis iheringi; F = Akodon montensis; G = Delomys sublineatus; H = Euryoryzomys russatus; I = Juliomys pictipes; J = Nectmoys squamipes; K = Oligoryzomys nigripes; L = Thaptomys nigrita

Foi a segunda espécie de marsupial com maior número de registros, 14 vezes a partir da captura de cinco indivíduos (Fig. 8). Dos cinco indivíduos identificados três eram sub-adultos capturados nos meses de março e julho. Os dois adultos capturados pesavam 1.100 e 1.200 g.

FIGURA 8: Número de indivíduos de Didelphis aurita registrados por campanha, número de recapturas por campanha (1 = julho de 2011; 2 = dezembro de 2011; 3 = maio de 2012; 4 = novembro de 2012; 5 = novembro de 2013; 6 = janeiro de 2014; 7 = março de 2014; 8 = abril de 2014; 9 = junho de 2014; 10 = julho de 2014; 11 = setembro de 2014; 12 = outubro de 2014; 13 = novembro de 2014). 

A espécie foi uma das três registradas no sub-bosque, com duas capturas feitas em armadilhas do tipo Tomahawk. Das capturas realizadas no solo, quatro foram feitas em armadilhas do tipo Sherman e oito em armadilhas Tomahawk. Embora seja considerada uma espécie generalista e de grande plasticidade ecológica (Olifiers et al., 2005), no presente estudo a espécie apresentou maior capturabilidade na área de melhor qualidade ambiental (3) e apenas uma captura na área 1. Além disso, em trabalho realizado por Umetsu et al. (2008), D. aurita foi uma das únicas espécies não capturadas em habitats de matriz que incluiam vegetação em estágio inicial de regeneração.

O grande número de recapturas da espécie sugere que os indíviduos não estavam somente de passagem pela área 3, ao contrário do que indicam os resultados das áreas 1 e 2. Entretando, embora oito recapturas de quatro indivíduos tenham sido feitas, nenhum indivíduo foi registrado em duas áreas ou em campanhas diferentes, mesmo não sendo raros, estudos que registrem grandes movimentações ou acompanhamento de mais de um ano para indivíduos de D. aurita (ex.:Cáceres & Monteiro-Filho, 2001; Cáceres, 2003; Loretto & Vieira, 2005; Kajin et al., 2008).

Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842)

No cariótipo de uma fêmea de G. microtarsus, do presente estudo, verificou-se 2n = 14 e FNA = 20 (Fig. 9A), onde quatro dos pares autossômicos são metacêntricos ou submetacêntricos, dois pares são acrocêntricos e o par sexual é composto por dois X acrocêntricos pequenos. O cariótipo aqui descrito, incluindo o tamanho reduzido do cromossomo X, corresponde ao descrito por Pereira, L.G. & Geise (2007).

FIGURA 9: Cariogramas das espécies de pequenos mamíferos não voadores, que foram cariotipadas, no Parque Estadual Rio da Onça, Matinhos, Paraná, Brasil. A = Gracilinanus microtarsus, 2n = 14, NFA = 20, coloração comum; B = Marmosa paraguayana, 2n = 14, NFA = 20, coloração comum; C = Monodelphis iheringi, 2n = 18, NFA = 30, coloração comum; D = Akodon montensis, 2n = 24, NFA = 42, coloração comum; E = Euryoryzomys russatus, 2n = 80,, NFA = 86, coloração comum; F = Juliomys pictipes, 2n = 36, NFA = 34, coloração comum; G = Oligoryzomys nigripes, 2n = 62, NFA = 81 E 82, coloração comum; H = Nectmoys squamipes, 2n = 56, 57 E 58 NFA = 56, 58 E 60, BANDA C; I = Thaptomys nigrita, 2n = 52, NFA = 52, coloração comum. 

A análise tricológica do indivíduo revelou o padrão cuticular conoidal simétrico e o padrão de medula escalariforme (Fig. 7B).

Somente três capturas foram registradas no parque e o único indivíduo coletado era fêmea, pesava 37 g e possuía as seguintes medidas: CT = 180 mm, CA = 60 mm, PP = 23-25 mm, O = 19 mm. Os registros aconteceram na primeira e na terceira campanha.

Alguns autores têm apontado que G. microtarsus não é sensível à fragmentação (Pardini et al., 2005), possui a capacidade de ocupar habitats antropizados, como plantações de eucaliptos (Umetsu & Pardini, 2007) além de estar associada a locais de menor cobertura de dossel, apesar de seu hábito arborícola (Püttker et al., 2008).

Marmosa paraguayana (Tate, 1931)

Para Marmosa paraguayana, o cariótipo obtido foi o mesmo já descrito por Pereira, N.P. et al. (2008). Apresenta no conjunto autossômico três pares de cromossomos submetacêntricos, um par metacêntrico médio e dois pares de cromossomos acrocêntricos médios. O par sexual é composto por um X acrocêntrico médio e um Y acrocêntrico pequeno, resultando em um 2n = 14 e NFA = 20 (Fig. 9B).

A partir da análise dos pelos do único indivíduo coletado, foi obtido o padrão conoidal assimétrico para a cutícula e morfologia medular escalariforme que ocupava cerca de metade da espessura do pelo (Fig. 7C), conforme descrito por Abreu et al. (2011).

Marmosa paraguayana foi capturada nove vezes (Fig. 10), sendo uma das capturas realizada em pitfall, uma em Tomahawk, e sete em armadilha do tipo Sherman. Embora não tenha sido a mais abundante, foi a única espécie de marsupial registrada por todos os métodos e nos dois estratos.

FIGURA 10: Número de indivíduos de Marmosa paraguayana registrados por campanha (1 = julho de 2011; 2 = dezembro de 2011; 3 = maio de 2012; 4 = novembro de 2012; 5 = novembro de 2013; 6 = janeiro de 2014; 7 = março de 2014; 8 = abril de 2014; 9 = junho de 2014; 10 = julho de 2014; 11 = setembro de 2014; 12 = outubro de 2014; 13 = novembro de 2014). 

Não houve nenhuma recaptura, e dos nove indivíduos registrados, três eram machos e seis eram fêmeas, pesando entre 120 e 200 g. Uma das fêmeas, capturadas no mês de outubro, apresentava filhotes ainda sem pelos presos às mamas o que é consistente com o trabalho de Barros et al. (2008) que registraram estação reprodutiva, para essa espécie, de outubro a maio.

Esta espécie possui hábito de vida essencialmente arborícola, ocorrendo principalmente nas camadas mais elevadas, mas pode ser registrado no sub-bosque e eventualmente no solo (Vieira & Camargo, 2012). Marmosa paraguayana foi a espécie com maior número de capturas no sub-bosque, quatro registros foram realizados em armadilhas instaladas neste estrato.

Geralmente essa espécie não é considerada sensível a atividades antrópicas, por ser registrada comumente em fragmentos florestais (ex.:Goulart et al., 2006; Barros et al., 2008; Passamani & Ribeiro, 2009), porém no presente estudo, a mesma não foi registrada na área 1. Isso se deve provavelmente à má qualidade do sub-bosque da área. Situação parecida foi registrada por Passamani & Ribeiro (2009) que capturaram a espécie em relativa abundância em fragmentos e registraram apenas um indivíduo na matriz adjacente.

Metachirus nudicaudatus (É. Geoffroy, 1803)

A análise tricológica de três indivíduos de Metahirus nudicaudatus revelou o padrão cuticular folidáceo estreito e o padrão de medula literáceo (Fig. 7D), como descrito por Quadros & Monteiro-Filho (2010).

A espécie não apresenta grande sensibilidade à fragmentação ou áreas antropizadas (rurais) (Pires et al., 2002; Olifiers et al., 2005), porém de acordo com Moura et al. (2005), a mesma seleciona negativamente locais com grande densidade vegetal próxima do solo ou que possuam obstruções na altura de 0-0,5 m provavelmente por dificultar sua movimentação que é essencialmente terrestre (Vieira & Camargo, 2012). Essa restrição provavelmente resultou no registro único dessa espécie na área 1, que tinha alta densidade de espécies arbustivas na clareira.

No total M. nudicaudatus teve dezesseis registros de oito indivíduos, sendo a espécie de marsupial mais capturada neste estudo (Fig. 11). Dos oito indivíduos coletados quatro eram fêmeas, e quatro eram machos, com pesos variando de 250 a 370 g (n = 4). Um dos machos capturados, entretanto, registrou peso de 570 g no mês de novembro, peso acima da média registrada para machos (Bergallo, 1994; Eisenberg & Redford, 1999).

FIGURA 11: Número de indivíduos de Metachirus nudicaudatus registrados por campanha, número de recapturas por campanha (1 = julho de 2011; 2 = dezembro de 2011; 3 = maio de 2012; 4 = novembro de 2012; 5 = novembro de 2013; 6 = janeiro de 2014; 7 = março de 2014; 8 = abril de 2014; 9 = junho de 2014; 10 = julho de 2014; 11 = setembro de 2014; 12 = outubro de 2014; 13 = novembro de 2014). 

Embora tenha ocorrido um grande número de recapturas, somente um indivíduo foi capturado em diferentes campanhas. Esse indivíduo, um macho, foi capturado em três áreas: primeiro em abril na área 1, depois em julho na área 3, depois foi novamente capturado na área 1 no mês de setembro, e por último foi registrado na área 2 em outubro. Por meio do método do polígono convexo mínimo (PCM) (Mohr, 1947; Schoener, 1981), foi estimada que a área de vida mínima desse indivíduo (Fig. 12) foi de 2.28 ha (~ 22.800 m²), valor próximo ao encontrado por Bergallo (1994), para a espécie (1,72 ha). Porém, utilizando radio telemetria associado a esse mesmo método de PCM, Junior (2004) acompanhou uma fêmea dessa espécie por três noites e estimou sua área de vida como sendo de 8,4 ha. Baseado nesse trabalho e nas limitações do método (Worton, 1987) é provável que a área aqui registrada seja subestimada.

FIGURA 12: Área de vida mínima de um indivíduo de Metachirus nudicaudatus, inferida a partir dos registros realizados ao longo do estudo por meio do método de poligono convexo minímo. Coordenadas em UTM. Fonte: modificado de Google Earth 2014. 

Esses registros evidenciam a grande capacidade de deslocamento (Pires et al., 2002; Pardini, 2004), e indicam ausência de territorialidade. Por outro lado, uma das fêmeas, foi solta na trilha, cerca de 200 m do local de onde foi capturada, e no dia seguinte foi novamente capturada a 10 m da mesma armadilha, indicando possível comportamento territorial, fidelidade ao local ou cuidado de ninho, já observado por Loretto et al. (2005).

A espécie Metachirus nudicaudatus pode ser confundida com Philander frenatus, outro didelfídeo com tamanho corporal parecido (Eisenberg & Redford, 1999) e com o qual possui sobreposição de distribuição (Melo & Sponchiado, 2012). Embora existam, características ecológicas como uso diferenciado de estratos e diferentes dietas que permitiriam a não sobreposição dos nichos (Cáceres, 2004; Vieira & Camargo, 2012), existem evidências de que essas espécies podem apresentar competição interespecífica (Cerqueira, et al., 1993; Crouzeilles et al., 2010).

O presente estudo foi consistente com esses indícios uma vez que, a espécie Philander frenatus foi o segundo espécie de marsupial mais capturado no trabalho de Mochi-Jr. (2014), também realizado em Matinhos, e registrado em altitudes variando de 40 a 153 m, enquanto que nenhum registro dessa espécie foi feito no PERO, mesmo em estudos realizados anteriormente. Além disso, embora um indivíduo de M. nudicaudatus tenha sido capturado no trabalho de Mochi-Jr. (2014), o mesmo foi registrado em uma área de baixa altitude, de 32-44 m, onde P. frenatus não foi capturado, podendo indicar diferenças na ocupação dos habitats associadas com a altitude.

Monodelphis iheringi (Thomas, 1888)

Para a espécie Monodelphis iheringi, o cariótipo obtido (Fig. 9C) se mostrou igual aos demais já descritos para outras espécies do gênero (Carvalho et al., 2002), no qual o conjunto autossômico apresenta dois pares de cromossomos submetacêntricos (1-2), cinco pares subtelocêntricos (3-7) e um par de cromossomos acrocêntricos (8). O par sexual é composto por um X acrocêntrico pequeno e um Y acrocêntrico menor do que o X, resultando em um 2n = 18 e NFA = 30.

A partir da análise dos pelos de três indivíduos, foi obtido o padrão folidáceo estreito para a cutícula e morfologia medular literácea com bordas crenadas (Fig. 7E), conforme descrito por Quadros & Monteiro-Filho (2010).

A espécie foi capturada onze vezes, porém somente em armadilhas do tipo pitfall (Fig. 13) e aqueles que foram coletados passaram por medições biométricas e os números estão apresentados na Tabela 4. Sua captura se deu ao longo de todo o ano e sem variação significativa em sua abundância.

FIGURA 13: Número de indivíduos de Monodelphis iheringi registrados por campanha (1 = julho de 2011; 2 = dezembro de 2011; 3 = maio de 2012; 4 = novembro de 2012; 5 = novembro de 2013; 6 = janeiro de 2014; 7 = março de 2014; 8 = abril de 2014; 9 = junho de 2014; 10 = julho de 2014; 11 = setembro de 2014; 12 = outubro de 2014; 13 = novembro de 2014). 

Tabela 4: Medidas externas de indivíduos coletados no Parque Estadual Rio da Onça. CT = comprimento total (mm), CA = comprimento da cauda (mm), PPCU = pata posterior com unha (mm), PPSU = pata posterior sem unha (mm), O = orelha (mm), peso (g). Entre parenteses o número de indíviduos utilizados para cada medida. 

CT CA PPCU PPSU O Peso
Monodelphis iheringi Média 145 (5) 52 (5) 16 (5) 14 (5) 11 (5) 21 (5)
Amplitude 141 - 150 50 - 55 10 - 18 9 - 16 10 - 13 18 - 25
Akodon montensis Média 189 (37) 83 (35) 24 (38) 21 (38) 18 (37) 37 (37)
Amplitude 111 - 240 56 - 107 13 - 35 11 - 33 14 - 22 10 - 58
Euryoryzomys russatus Média 237 (7) 122 (6) 30 (7) 28 (7) 21 (7) 44 (7)
Amplitude 183 - 298 105 - 155 14 - 35 13 - 33 16 - 25 14 - 80
Juliomys pictipes Média 192 (2) 102 (2) 21 (2) 20 (2) 15 (2) 22 (2)
Amplitude 190 - 194 101 - 103 20 - 21 19 - 20 15 16 - 28
Nectomys squamipes Média 350 (12) 178 (12) 44 (12) 41 (12) 21 (12) 139 (11)
Amplitude 233 - 430 124 - 220 39 - 49 37 - 46 19 - 23 42 - 230
Oligoryzomys nigripes Média 203 (8) 115 (8) 23 (7) 22 (7) 15 (7) 19 (7)
Amplitude 177 - 243 90 - 134 13 - 27 12 - 26 10 - 18 12 - 23
Thaptomys nigrita Média 147 (2) 48 (2) 18 (2) 15 (2) 12 (2) 26 (2)
Amplitude 146 - 147 45 - 50 16 - 19 13 - 17 10 - 13 22 - 30

A ausência de captura dessa espécie nas áreas se deve ao fato de a mesma, raramente ser capturada em armadilha do tipo gaiola, provavelmente pelo seu peso reduzido (Umetsu et al., 2006), ou falta de atração pelas iscas. Dessa forma, sua ausência nas áreas pode se justificar como artefato de amostragem.

Ordem Rodentia

Akodon montensis Thomas, 1913

Para a espécie Akodon montensis, o cariótipo obtido (Fig. 9D) se mostrou constante com 2n = 24 e sem alterações, como cromossomos B, já reportadas na literatura (ex.:Sbalqueiro, 1989; Silva & Yonenaga-Yassuda, 2004). O conjunto autossômico apresentou dez pares de cromossomos de meta a submetacêntricos sendo um deles (par 11) muito pequeno, e um par de cromossomos acrocêntricos (par 10). O par sexual é composto por um X acrocêntrico médio e um Y acrocêntrico menor que o X, resultando em NFA = 42.

A análise de pelos de 20 indivíduos revelou o padrão folidáceo estreito para a cutícula e morfologia medular listrada com lacunas pigmentadas arredondas (Fig. 7F), conforme descrito por Silveira et al. (2012)

A espécie foi a mais abundante do parque com 66 capturas de 47 indivíduos (Tabela 4) em todos os tipos de armadilha e em todas as campanhas (Fig. 14). Akodon montensis é considerada uma espécie generalista e comumente é registrada, mesmo em áreas consideradas bem preservadas (Pardini & Umetsu, 2006; Brocardo et al., 2012) ou perturbadas, com significativa abundância em áreas em estágio inicial de sucessão ou que foram submetidas a altos níveis de distúrbio, conforme apontam Pardini et al. (2005).

FIGURA 14: Número de indivíduos de Akodon montensis registrados por campanha, número de recapturas por campanha (1 = julho de 2011; 2 = dezembro de 2011; 3 = maio de 2012; 4 = novembro de 2012; 5 = novembro de 2013; 6 = janeiro de 2014; 7 = março de 2014; 8 = abril de 2014; 9 = junho de 2014; 10 = julho de 2014; 11 = setembro de 2014; 12 = outubro de 2014; 13 = novembro de 2014). 

Foram feitas seis recapturas, mas esse baixo número é explicado pelo fato de que, ao longo das seis primeiras campanhas, grande parte dos indivíduos capturados foram coletados para investigações citogenéticas com finalidades de identificação específica. Mesmo assim um indivíduo, macho, foi capturado em diferentes campanhas permitindo que fosse feita a estimativa de área de vida mínima do mesmo (Fig. 15). Através do método PCM (Mohr, 1947; Schoener, 1981), foi estimada que a área de vida em aproximadamente 0,22 ha (2.184 m²), valor próximo às estimativas feitas por Fontes et al. (2007).

FIGURA 15: Área de vida mínima de um indivíduo de Akodon montesis, inferida a partir dos registros realizados ao longo do estudo por meio do método de poligono convexo minímo. Coordenadas em UTM. Fonte: modificado de Google Earth 2014. 

Delomys sublineatus (Thomas, 1903)

A espécie Delomys sublineatus foi capturada uma única vez em armadilha do tipo pitfall e sua análise cariotípica não foi realizada. Porém a análise de pelos-guarda revelou um padrão folidáceo com ápice da escama não afilado (não pontiagudo) e medula alveolar com duas lacunas pigmentadas no sentido perpendicular ao eixo de maior comprimento do pelo (Fig. 7G). Esse padrão se mostra similar ao descrito por Penna (2009).

O indivíduo capturado era macho, pesava 25 g e possuía as seguintes medidas: CT = 191 mm, CA = 96 mm, PP = 30-32 mm, O = 22 mm.

A sensibilidade dessa espécie a distúrbios ambientais ainda é controversa. Pardini et al. (2005) registraram relação entre a abundância de D. sublineatus e a estrutura florestal apontando que quanto maior a densidade do estrato até um metro, e menor a densidade da folhagem a mais de 10 metros de altura, maior é a abundância da espécie, podendo se beneficiar em ambientes de menor qualidade ambiental. Porém, Umetsu & Pardini (2007) não registraram D. sublineatus em habitats antropogênicos com plantações de eucalipto e áreas de agricultura. Além disso, obtiveram maior abundância em contínuos florestais do que em áreas com estágio inicial de sucessão.

Euryoryzomys russatus (Wagner, 1848)

Seis indivíduos de Euryoryzomys russatus passaram por procedimentos citogenéticos e tiveram suas metáfases analisadas. O cariótipo se mostrou constante, com 35 pares de cromossomos acrocêntricos autossomos apresentando gradiente de tamanho, e quatro pares metacêntricos pequenos autossomos (Fig. 9E). Para o par sexual Paresque et al. (2004) descreve variações morfológicas para o cromossomo X, e embora no presente estudo não tenha sido observadas tais variações, o X encontrado corresponde a um dos morfotipos descritos, sendo submetacêntrico grande enquanto o Y é submetacêntrico pequeno. Portanto, a espécie apresenta 2n = 80 e NFA = 86 assim como descrito por Paresque et al. (2004) para exemplares da Mata Atlântica no Espírito Santo.

A análise tricológica, de seis indivíduos, revelou padrão cuticular pavimentoso losângico e morfologia de medula seguindo padrão listrado com lacunas pigmentadas estreitas (Fig. 7H) e não arredondadas como se apresentam em A. montensis.

Registramos E. russatus 22 vezes (Fig. 16) (21 indivíduos e uma recaptura). Aqueles que foram coletados passaram por medições biométricas (Tabela 4).

FIGURA 16: Número de indivíduos de Euryoryzomys russatus registrados por campanha (1 = julho de 2011; 2 = dezembro de 2011; 3 = maio de 2012; 4 = novembro de 2012; 5 = novembro de 2013; 6 = janeiro de 2014; 7 = março de 2014; 8 = abril de 2014; 9 = junho de 2014; 10 = julho de 2014; 11 = setembro de 2014; 12 = outubro de 2014; 13 = novembro de 2014). 

Euryoryzomys russatus é considerado aloantrópico sendo capturado em maior abundância em contínuos florestais do que em remanescentes isolados (Pardini et al., 2005). Sua relativa abundância no PERO é um indicador de que embora esteja inserido em ambiente urbano, o parque ainda guarda características de contínuo florestal, uma vez que sua porção oeste é conectada com remanescentes contínuos de boa qualidade ambiental.

Juliomys pictipes (Oosgod, 1933)

Um único indivíduo de J. pictipes, foi cariotipado. O cariótipo resultante (Fig. 9F) possuía 17 pares de cromossomos acrocêntricos, variando em tamanho de grande a médio em seu conjunto autossômico. O conjunto sexual se caracterizou por X de tamanho grande e acrocêntrico e Y de tamanho pequeno e também acrocêntrico, portanto 2n = 36 e NFA = 34, como o descrito por Bonvicino & Otazu (1999).

Os pelos-guarda de dois indivíduos foram analisados, e revelaram padrão de cutícula folidáceo com ápice das escamas arredondado (não pontiagudo) e a morfologia de medula seguiu o padrão descrito por Quadros & Monteiro-Filho (2010) alveolar com três de lacunas pigmentadas formando fileiras perpendiculares ao eixo de maior comprimento do pelo (Fig. 7I).

Três indivíduos dessa espécie foram capturados somente em pitfall, e suas medidas estão expostas na Tabela 4. A ausência de registros da espécie nas áreas pode ser explicada pelo seu hábito arborícola, também porque o sucesso de captura das armadilhas do sub-bosque foi baixo, capturando apenas espécies com peso maior do que o de J. pictipes. Além disso, grande parte dos registros da espécie são em baixa abundância (ex.:Pardini & Umetsu, 2006; Umetsu et al., 2006; Mochi-Jr, 2014). São escassos os dados sobre a sensibilidade das espécies a alterações de habitat mas Umetsu & Pardini (2007) a registraram apenas em florestas contínuas e em estágio inicial de regeneração.

Nectomys squamipes (Brants, 1827)

Oito indivíduos de Nectomys squamipes, foram submetidos a cariotipagem (Fig. 9H). Todos possuíam o conjunto autossômico formado por 26 pares de cromossomos acrocêntricos com alto gradiente de tamanho, e um par metacêntrico pequeno. O par sexual apresentou, X de tamanho grande e submetacêntrico e Y de tamanho médio e também submetacêntrico. Porém, os indivíduos apresentaram cariótipo variável de 2n = 56, 57 e 58 e NFA = 56, 58 e 60, respectivamente. Essa variação no número se deve à presença de um ou dois cromossomos B, já descritos para essa espécie por Paresque et al. (2004). Estes foram caracterizados através da técnica de bandeamento C e se tratam de cromossomos extras que possuem origem ainda não esclarecida, mas grande ocorrência entre os roedores brasileiros (Silva & Yonenaga-Yassuda, 2004). Não foi observado nenhum tipo de relação dos cromossomos B com o sexo do animal e quando presentes apresentaram morfologia constante de submetacêntrico.

Os pelos-guarda de quatro indivíduos foram analisados e revelaram padrão de cutícula folidáceo estreito com ápice das escamas pontiagudo e a morfologia da medula seguindo padrão reticulado (Fig. 7J), já descrito por Quadros & Monteiro-Filho (2010) e típico de espécies de hábito semiaquático, como sugere Fernandes (2008).

Foi a segunda espécie mais frequente no parque, com 30 registros de 23 indivíduos somente em gaiolas (Fig. 17). Medidas dos indivíduos coletados se encontram expostas na Tabela 4.

FIGURA 17: Número de indivíduos de Nectomys squamipes registrados por campanha, número de recapturas por campanha (1 = julho de 2011; 2 = dezembro de 2011; 3 = maio de 2012; 4 = novembro de 2012; 5 = novembro de 2013; 6 = janeiro de 2014; 7 = março de 2014; 8 = abril de 2014; 9 = junho de 2014; 10 = julho de 2014; 11 = setembro de 2014; 12 = outubro de 2014; 13 = novembro de 2014). 

Quanto à sensibilidade, geralmente N. squamipes não é utilizado como parâmetro de qualidade ambiental, pois sua presença/ausência está fortemente ligada à presença ou não de cursos d’água. Passamani & Ribeiro (2009), por exemplo, capturaram a espécie em abundância em fragmento florestal e não a registraram na matriz adjacente, onde as armadilhas não foram posicionadas próximas da água.

Além disso, embora seja uma espécie comum, sua abundância no PERO se deve provavelmente ao intrincado sistema de brejos de várzea, característicos da planície costeira (Bigarella, 2001), e ao alagamento em períodos de maior precipitação. Porém muitos trabalhos que avaliaram composição de fauna submetidos a diferentes tipos de alterações ambientais não capturaram N. squamipes em abundância suficiente para que fossem feitas as devidas análises ou interpretações (ex.:Pardini, 2004; Umetsu & Pardini, 2007; Rocha et al., 2011).

Oligoryzomys nigripes (Olfers, 1818)

O conjunto cariotípico dos cinco indivíduos de O. nigripes se apresentou sob duas formas: a primeira forma, 2n = 62 e NFA = 82, com 11 pares autossomos variando de meta a submetacêntrico e com alto gradiente de tamanho e 19 pares de cromossomos acrocêntricos autossomos também com gradiente de tamanho, e a segunda forma, bastante semelhante porém com o terceiro par do conjunto autossômico heteromórfico, com um dos cromossomos acrocêntricos e seu par submetacêntrico, gerando assim 2n = 62 e NFA = 81 (Fig. 9G). O conjunto de cromossomos sexuais apresentou morfologia constante, com o cromossomo X de forma submetacêntrica de tamanho grande e o Y metacêntrica média. As formas de cariótipo aqui descritas, inclusive com a variação morfológica no par 3, já foram registradas por de Almeida & Yonenaga-Yassuda (1991) e Paresque et al. (2004) para indivíduos de São Paulo, Rio de Janeiro e Espírito Santo. Segundo esses autores, a condição heteromórfica do par 3 se dá por uma inversão pericêntrica sofrida pelo cromossomo, podendo ocorrer nos dois do mesmo par ou em outros pares (4 ou 8).

A partir da análise dos pelos de seis indivíduos foi obtido o padrão losângico estreito para a cutícula e morfologia medular listrada com lacunas pigmentadas arredondadas (Fig. 7K), conforme descrito por Quadros & Monteiro-Filho (2010).

A espécie foi registrada 19 vezes, das quais onze foram em pitfall, cinco em Sherman e três em Tomahawk (Fig. 18). Umetsu et al. (2006) também observaram maior taxa de captura da espécie em pitfall, porém ao contrário da hipótese levantada, não foi observada relação entre o peso dos indivíduos e o tipo de armadilha em que foram registrados. Oligoryzomys nigripes foi presença constante ao longo das campanhas de campo. As medidas dos indivíduos coletados estão na Tabela 4.

FIGURA 18: Número de indivíduos de Oligoryzomys nigripes registrados por campanha (1 = julho de 2011; 2 = dezembro de 2011; 3 = maio de 2012; 4 = novembro de 2012; 5 = novembro de 2013; 6 = janeiro de 2014; 7 = março de 2014; 8 = abril de 2014; 9 = junho de 2014; 10 = julho de 2014; 11 = setembro de 2014; 12 = outubro de 2014; 13 = novembro de 2014). 

É considerada altamente generalista pois é encontrada em abundância em locais alterados como plantações, fragmentos e áreas em estágio inicial de sucessão (Umetsu & Pardini, 2007; Umetsu et al., 2008; Passamani & Ribeiro, 2009).

Thaptomys nigrita (Lichtenstein, 1829)

Dois indivíduos de T. nigrita foram cariotipados e apresentaram 2n = 52 e NFA = 52 (Fig. 9I). O conjunto autossômico possuía 24 pares de cromossomos acrocêntricos variando de tamanho de grande a pequeno, e um par de cromossomos metacêntricos pequenos. O cromossomo X apresentou-se na forma acrocêntrica e grande, uma vez que ambos os indivíduos cariotipados eram fêmeas, não foi possível caracterizar a morfologia do cromossomo Y, mas segundo Paresque et al. (2004), que registraram o mesmo cariótipo para a espécie, o Y se caracteriza como subtelocêntrico médio. Os cromossomos dessa espécie se apresentam bastante conservados entre os trabalhos (ex.:Paresque et al., 2004; Olifiers et al., 2007; Tortato et al., 2014). Porém, Ventura et al. (2004) descreveram um cariótipo de 2n = 50 e NFA = 48 para indivíduos de Una, no estado da Bahia, que possuíam morfologia externa indistinguível de indivíduos 2n = 52. Os autores sugerem que essa variação pertença a uma nova espécie críptica de Thaptomys.

A tricologia de dois indivíduos revelou padrão cuticular do tipo losângico estreito e medula do tipo alveolar com quatro lacunas pigmentadas “empilhadas” no sentido perpendicular ao eixo de maior comprimento do pelo (Fig. 7L), semelhante ao reportado por Penna (2009).

Dois indivíduos foram capturados durante todo o estudo, um em pitfall, no mês de março, e outro em armadilha Sherman, no mês de novembro, e sua biometria é apresentada na Tabela 4. A baixa abundância dessa espécie no PERO pode estar ligada a a sua maior frequência em ambientes bem preservados e matas maduras (Pardini et al., 2005; Pardini & Umetsu, 2006; Umetsu & Pardini, 2007). Para Tiepolo (2007) é endêmica da Floresta Ombrófila Mista (Tiepolo, 2007), que encontra respaldo nos estudos de Grazzini et al. (2015c), que obteve os maiores valores de abundância da espécie entre todos os estudos já realizados. Já trabalhos realizados na Floresta Ombrófila Densa, incluindo o presente estudo, registraram a espécie como uma das menos comuns (Umetsu & Pardini, 2007; Delciellos et al., 2012; Mochi-Jr., 2014).

CONCLUSÕES

As linhas de pitfall se mostraram um importante método complementar de amostragem, uma vez que três das doze espécies registradas foram capturadas exclusivamente com este tipo de armadilha. No entanto, em áreas facilmente alagadas como as da planície costeira sua instalação é dificultada, devendo-se buscar os cordões de areia para sua instalação.

A curva de rarefação e os estimadores de riqueza apontaram que o esforço amostral foi suficiente considerando o parque como um todo. Porém, a riqueza de espécies deste trabalho foi menor do que o de outros realizados na Mata Atlântica, mas quando comparado com dados obtidos em florestas de planície costeira, fica claro que a menor riqueza se relaciona à altitude do local amostrado, sua tipologia florestal característica e outras características como por exemplo a presença de restingas e áreas pantanosas. Também destacamos que a amostragem no sub-bosque (entre 2 e 4 m) não se mostrou eficiente para incrementar a lista de espécies do PERO.

A fauna do PERO apresentou grande similaridade com a composição de espécies do Parque Nacional de Saint-Hilaire/Lange, localizado no mesmo município em maiores altitudes, e com a do Parque Nacional da Serra do Tabuleiro, em Santa Catarina evidenciando um compartimento subtropical da Mata Atlântica.

Os resultados obtidos nas análises tricológicas são corroborados pela literatura existente, e constituirão uma importante ferramenta para auxiliar futuros estudos de dieta de mamíferos na região de estudo. Da mesma forma os dados obtidos na citogenética são corroborados pela literatura já existente e se mantem como instrumento indispensável para subsidiar a identificação dos táxons dos pequenos roedores em especial.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao CNPq pelo apoio por meio do Projeto Sistemática, Evolução e Conservação dos Mamíferos do Brasil Austral (Processo 562357/2010-6) e pela concessão da bolsa de mestrado da primeira autora. Agradecemos também ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia da Universidade Federal do Paraná pelo auxílio financeiro para a realização deste trabalho.

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Publicado com o apoio financeiro do Programa de Apoio às Publicações Científicas Periódicas da USP

APÊNDICE 1

Gazetteer de espécimes coletados no Parque Estadual Rio da Onça, Matinhos (PR).

Akodon montensis: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: FGA01 ♀, FGA05 ♀, FGA07 ♀, FGA08 ♀, FGA09 ♀, FGA10 ♂, FGA13 ♂, FGA14 ♂, FGA 20 ♀, FGA 21 ♂, FGA 22 ♀, FGA 24 ♀, FGA 31 ♀, FGA 32 ♀, FGA 33 ♂, FGA 34 ♂, FGA37 ♀, FGA38 ♀, FGA39 ♂, FGA40 ♂, FGA42 ♂, FGA43 ♀, FGA44 ♂, FGA45 ♂, FGA47 ♂, FGA48 ♀, FGA50 ♂, FGA51 ♂.

Delomys sublineatus: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: FGA17 ♀.

Euryoryzomys russatus: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: FGA03 ♂, FGA19 ♂, FGA25 ♀, FGA29 ♂, FGA30 ♂, FGA36 ♂.

Gracilinanus microtarsus: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: LMT 467 ♀.

Juliomys pictipes: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: FGA15 ♂, FGA27 ♂.

Marmosa paraguayana: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: FGA04 ♂.

Monodelphis iheringi: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: FGA11 ♂, FGA12 ♀, FGA16 ♂, FGA41 ♂, FGA46, FGA56 ♂, FGA57 ♂.

Monodelphis iheringi: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: FGA11 ♂, FGA12 ♀, FGA16 ♂, FGA41 ♂, FGA46, FGA56 ♂, FGA57 ♂.

Nectomys squamipes: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: FGA 23 ♀, FGA28 ♂, FGA52 ♂, FGA55 ♂.

Oligoryzomys nigripes: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: Onça: FGA02 ♂, FGA06 ♂, FGA26 ♀, FGA35 ♀, FGA49, FGA53.

Thaptomys nigrita: Brasil: Paraná: Matinhos: Parque Estadual Rio da Onça: FGA18 ♀, FGA54 ♀.

APÊNDICE 2

Matriz de dados construída para análise de Similaridade. Trabalhos Analisados: A = Parque Estadual Rio da Onça - Matinhos, PR (Presente Estudo), B = Reserva Florestal do Morro Grande, SP (Pardini & Umetsu, 2006), C = Fragmentos de Restinga - Rio Grande, RS (Quintela et al., 2012), D = Campos litorâneos - Rio Grande, RS (Quintela et al., 2013), E = RPPN Rio das Pedras - Manguaratiba, RJ (Pessôa et al., 2009), F = Picinguaba - Ubatuba, SP (Pinheiro & Geise, 2008), G = Parque Estadual do Desengano, RJ (Modesto et al., 2008), H = Parque Estadual Serra do Tabuleiro, SC (Cherem et al., 2011), I = Parque Saint-Hilaire/Lange - Matinhos, PR (Mochi-Jr., 2014), J = Floresta Nacional de Piraí do Sul, PR (Grazzini et al., 2015c), K = Mina Limeira - Ribeirão Grande, SP (Leiner & Silva, 2012), L = Parque Estadual Carlos Botelho - Serra de Paranapiacaba, SP (Brocardo et al., 2012), M = Fazenda Esmeralda - Cambuci, RJ (Albuquerque et al., 2013), N = Parque Nacional Serra da Bocaína, RJ (Delciellos et al., 2012), O = Serra da Concórdia, RJ (Modesto et al., 2008), P = Serra dos Orgãos, RJ (Olifiers et al., 2007). 1 = presença do táxon, 0 = ausência. 

Táxons Registrados Trabalhos Analisados
A B C D E F G H I J K L M N O P
Chironectes minimus 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1
Caluromys philander 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Cryptonanus guahybae 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Didelphis aurita 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Didelphis albiventris 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0
Gracilinanus microtarsus 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1
Lutreolina crassicaudata 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Marmosops paulensis 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Marmosops incanus 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1
Metachirus nudicaudatus 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1
Micoureus paraguayanus 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Micoureus travassossi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Monodelphis scalops 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0
Monodelphis americana 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0
Monodelphis iheringi 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Monodelphis sorex 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Philander frenatus 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1
Abrawayaomys ruschii 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Akodon cursor 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1
Akodon montensis 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1
Akodon serrensis 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Blarinomys breviceps 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0
Bibimys labiosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Brucepaterssonius iherigi 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0
Brucepaterssonius soricinus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Calomys laucha 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cerradomys subflavus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Coendou spinosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Delomys dorsalis 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Delomys sublineatus 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1
Deltamys kempi 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Drymoreomys albimaculatus 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0
Euryoryzomys russatus 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1
Euryzygomatomys spinosus 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0
Guerlinguetus (Sciurus) aestuans 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Guerlinguetus ingrami 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0
Hylaeamys megacephalus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hylaeamys laticeps 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Holochilus brasiliensis 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Juliomys ossitenuis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Juliomys pictipes 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1
Juliomys rimofrons 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Kannabateomys amblyonyx 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Necromys lasiurus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Nectomys squamipes 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0
Oecomys catherinae 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Oligoryzomys flavescens 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0
Oligoryzomys fornesi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Oligoryzomys nigripes 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1
Oxymycterus judex 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1
Oxymycterus nasutus 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Oxymycterus dasytrichus 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Oxymycterus quaestor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Oxymycterus roberti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phyllomys pattoni 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Phyllomys nigrispinus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Phyllomys sulinus 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Rhagomys rufescens 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Rhipdomys itoan 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Rhipdomys mastacalis 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Scapteromys tumidus 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sooretamys angouya 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0
Sphiggurus insidiosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Sphiggurus villosus 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0
Trinomys iheringi 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Trinomys dimidiatus 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Trinomys gratiosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Trinomys setosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Thaptomys nigrita 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1

APÊNDICE 3

Tabela de dados sobre trabalhos utilizados na análise de similaridade. Domínios: OD = Ombrófila Densa; Re = Restinga; CL = Campos Litorâneos; OM = Ombrófila Mista; CA = Campos de Altitude; ES = Estacional Semidecidual. Amostragem: Sh = armadilha Sherman; To = armadilha Tomahawk; P = pitfall; Vi = visualizações; Mu = dados de museu; CT = cameras trap; ? = não informado no texto. 

Domínio Altitude Armadilhas. noite Baldes.noite Amostragem Tamanho da Área (ha)
Parque Estadual Rio da Onça - Matinhos, PR (Presente Estudo) OD Litoral 5.210 1.181 Sh/To/P 118
Morro Grande, SP (Pardini & Umetsu, 2006) OD 860-1.075 m 6.048 2.112 Sh/P 9.400
Fragmentos de Restinga - Rio Grande, RS (Quintela et al., 2012) Re Litoral 10.080 672 To/P 22
Campos litorâneos - Rio Grande, RS (Quintela et al., 2013) CL Litoral 0 5.760 P ?
RPPN Rio das Pedras - Manguaratiba, RJ (Pessôa et al., 2009) OD 25-700 m 756 180 Sh/To/P/Vi 1.360
Picinguaba - Ubatuba, SP (Pinheiro & Geise, 2008) OD 0-500 m* 10.897 2.671 Sh/To/Mu/P ?
Parque Estadual do Desengano, RJ (Modesto et al., 2008) OD 1.060-1.435 m 756 180 Sh/To/P/CT 22.400
Parque Estadual Serra do Tabuleiro, SC (Cherem et al., 2011) OD, OM, CA e Re 0->800 m 42.438 6.769 To/P 85.000
Parque Saint-Hilaire/Lange - Matinhos, PR (Mochi Jr., 2014) OD 34-159 m 3.674 700* Sh/To/P 25.118
Floresta Nacional de Piraí do Sul, PR (Grazzini et al., 2015c) OM 900-1.248 m 3.775 2.117 Sh/To/P 153
Mina Limeira - Ribeirão Grande, SP (Leiner & Silva, 2012) OD ? 2.040 4.080 Sh/P ?
Pq. Est. Carlos Botelho - Serra Paranapiacaba, SP (Brocardo et al., 2012) OD 50-975 m 2.250 600 Sh/To/P 37.644
Fazenda Esmeralda - Cambuci, RJ (Albuquerque et al., 2013) ES 200-650 m 756 180 Sh/To/P Fragmentos < 40-1.000
Parque Nacional Serra da Bocaina, RJ (Delciellos et al., 2012) CA e OD 731-1.193 m 780 455 Sh/To/P 104.000
Serra da Concórdia, RJ (Modesto et al., 2008) ES 600-925 m 756 180 Sh/To/P/Vi/CT 220
Serra dos Orgãos, RJ (Olifiers et al., 2007) OD e CA 400-2.100 m 59.290 180 Sh/To/P ?

APÊNDICE 4

1a. Medula unisseriada ........................................................................... 2

1b. Medula multisseriada ........................................................................ 5

2a. Medula literácea ................................................................................ 3

2b. Medula escalariforme ........................................................................ 4

3a. Borda da medula crenada e cutícula folidácea estreita ................................................................................................. Monodelphis iheringi (Thomas, 1888)

3b. Borda da medula lisa e cutícula folidácea intermediaria .................................................................................. Metachirus nudicaudatus (É. Geoffroy, 1803)

4a. Medula escalariforme ocupando metade da espessura do pelo e cutícula conoidal assimétrica ...................................... Marmosa paraguayana (Tate, 1931)

4b. Medula escalariforme ocupando mais da metade da espessura do pelo e cutícula conoidal simétrica ................... Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842)

5a. Cutícula folidácea ou losângica ........................................................ 6

5b. Cutícula ondeada irregular com bordas das escamas incompletas e medula crivada ................................................ Didelphis aurita (Wied-Neuwied, 1826)

6a. Cutícula losângica estreita ................................................................ 7

6b. Cutícula folidácea ............................................................................. 8

7a. Medula alveolar ................................................................................ 9

7b. Medula listrada ............................................................................... 10

8a. Medula reticulada .......................................................................................................................................................... Nectomys squamipes (Brants, 1827)

8b. Medula alveolar com duas fileiras de lacunas pigmentadas .......................................................................................... Delomys sublineatus Thomas, 1903

8c. Medula listrada .................................................................................................................................................................. Akodon montensis Thomas, 1913

9a. Medula com três fileiras de lacunas pigmentadas .............................................................................................................. Juliomys pictipes (Oosgod,1933)

9b. Medula com quatro fileiras de lacunas pigmentadas .................................................................................................. Thaptomys nigrita Lichtenstein, 1829

10a Medula listrada com espaço intercelular estreito ................................................................................................... Euryoryzomys russatus (Wagner, 1848)

10b. Medula listrada com lacunas arredondadas .............................................................................................................. Oligoryzomys nigripes (Olfers, 1818)

Accepted: December 02, 2015

5E-mail do autor correspondente: fgattoalmeida@gmail.com

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